Transcript 6.2 Mikrodauginimas miškų ūkyje

Biotechnologija ir selekcija
6.2 Mikrodauginimo panaudojimas
selekcijoje ir miškų ūkyje
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Selekcija mikrodauginimas
Mikrodauginimo panaudojimas selekcijoje
1. Palikuonių šeimų individų klonavimas kloniniams
testams, skirtiems padidinti klasikinio selekcinio
testavimo tikslumą ir efektyvumą.
2. Geriausių genotipų dauginimas klonams testuoti
kloniniuose bandymuose (pvz. drebulės ar tuopų
hibridų).
3. Mikrodauginimas selekcionuotų klasikiniu būdu arba
GM palikuonių testavimui in vitro (šalčio ar karščio
poveikiui, herbicidams, atsparumo grybams ir kt.) ir
ląstelinei selekcijai.
4. Mutacijų ir epigeninio kintamumo indukcija
geriausiuose klonuose in vitro
5. Patogenų pašalinimas iš selekcinės medžiagos
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Selekcija mikrodauginimas
Mikrodauginimo panaudojimas sėklininkystėje,
genetiniams ištekliams išsaugoti ir miškų ūkyje
1. Specialių, poskiepiams skirtų, genotipų dauginimas
žemaūgėms gausiai ir anksti derančioms selekcinėms
populiacijoms ir miško sėklinėms plantacijoms veisti.
2. Mikrodauginimas pažeistoms ar nykstančioms genetinių
išteklių populiacijoms (genetiniams draustiniams) atkurti
(jei menkas dėklų derlius).
3. Mikrodauginimas genetiniams ištekliams saugoti in vitro
genų bankuose.
4. Testuotų genotipų (pirmyn nukreipta selekcija) ar
geriausių šeimų motinmedžių (sangrąžinė selekcija)
mikrodauginimas sėklinėms plantacijoms veisti
(pakeičiant skiepijimą).
5. Selekcionuotos klasikiniu būdu arba genetiškai
modifikuotos genetiškai identiškos selekcinės medžiagos
masinis dauginimas miško želdiniams veisti.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Biotechnologija paremta selekcija vykdoma kloninės
selekcijos pagrindu, kuri integruota į klasikinę selekciją
Klon selekc schema
Palikuonių
bandomieji
želdiniai
Kryžminimas
Audinių kultūra
Sėklinės
plantacijos
Testavimas
Įvertinimas
Atranka
A. Fenotipų
klonai
Dauginimas
gyvašakėmis
Testavimas
Įvertinimas
Atranka
Klonų testavimo
želdiniai
Miško
želdiniai
Testavimas
Įvertinimas
Atranka
B. Genotipų
klonai
Dauginimas C. Patikrinti
klonai
in vitro arba
gyvašakėmis
A.Pliūra
Plantaciniai
želdiniai
Genetikos ir selekcijos skyrius
Klon selekcija
Kloninės selekcijos efektyvumas
x
x
Kloninė selekcija
Tradicinė selekcija
•Generatyviniu būdu padauginant
atrinktus geriausius individus
(klonuojant) gaunamas didesnis
selekcinis efektas (genetinė nauda) nei
padauginant sėkliniu būdu, nes
panaudojamas ne tik adityvinis bet ir
dominantinis efektas, išvengiama
nepalankių rekombinacijų bei
apsidulkinimo nepagerintų populiacijų
(sėklines plantacijas supančių aplinkinių
medynų) žiedadulkėmis
•Prieš dauginant, būtina atlikti geriausių
fenotipų generatyvinių palikuonių
(klonų) testavimą kloniniuose
želdiniuose, tuo būdu, nustatant
genotipines požymių reikšmes, ir tik po
x
to atrinkti geriausius individus
(genotipus) masiniam klonavimui.
Tradicinė selekcija
Genetinė nauda
Dauginti nepatikrintus geriausius
Kloninė selekcija fenotipus nepilnai išnaudojamas
kloninės selekcijos galimybės.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Selekcinis efektas pagal medžių aukštį, %
e
m
a
Daugiaciklės pirmyn nukreiptos selekcijos schema
0 Sekecijos
ciklas
I
II
25 -
Klonai testavimui ir
masiniam dauginimui
20 -
Selekcinė
populiacija
Testavimas
20
10 -
50
Testavimas
50
Testavimas
20
50
Pliusiniai
medžiai
Testavimas
50
Klonai II kartos
sėklinėje
plantacijoje
Pliusinių medžių
skiepyti klonai
I-os kartos
sėklinėje
plantacijoje
15 -
5-
III
Klonai testavimui ir
masiniam dauginimui
20
F3 palikuonys
10 000
F2 palikuonys
10 000
F1 palikuonys
10 000
300
010
Gamtinės
populiacijos
20
30
40
Laikas, metais
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Skirtingų selekcijos rūšių
efektyvumas pagal augimo spartą
Selekcijos efektyvumas
70 Genų inžinerija ir išbandytų klonų atranka
60 50 -
Išbandytų klonų atranka
40 Atrinktų fenotipų klonavimas
30 Fenotipų atranka geriausiose šeimose
20 Išbandytų šeimų atranka
10 0-
Populiacinė atranka
Fenotipinė pliusinių medžių atranka
Provenencijų/kilmių/sėklinis rajonavimas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
MPBS
•Vykdant miško medžių selekciją pagal daugiapopuliacinės sistemos (MPBS)
principus, bendroji selekcinė populiacija suskaidoma į skirtingas selekcines
populiacijas pagal aplinkos sąlygas (augavietę, klimatą).
•Kas generaciją prarandama tik 1% adityvinės variacijos populiacijų viduje,
tačiau nuosekliai plėtojama tarppopulacinė variacija.
Selekcinis efektas
Skirtingos selekcinės
populiacijos
MPBS
Našiose augavietėse + tręšimas
Našiose augavietėse
Vidut. našumo augavietėse
Neturtingose augavietėse
Neturting. augavietėse, be selekcijos
Laikas – generacijų skaičius
Pagal Eriksson, 2001
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
MPBS
•Daugiapopuliacinė selekcijos sistema (MPBS) leidžia kryptingai formuoti
selekcinių subpopuliacijų adaptaciją ir plėtoti tarppopuliacinę variaciją.
•Be to, susidaro galimybė sukurti specializuotas selekcines populiacijas ne tik
pagal aplinkos sąlygas, bet ir pagal planuojamą želdinių tipą (pvz. trumpos
apyvartos želdiniai) ar tikslinę produkciją (pvz. aukštos kokybės medienos) ir kt.
Š-P fotoperiodinis-temperatūrinis
gradientas
Populiacijos
adaptacijos
pokytis
2
1
7
6
Subpopuliacijos
adaptacijos
pokytis
3
8
5
9
4
Populiacijos
adaptacijos
plėtra
R-V kontinentalumo gradientas A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Alternatyvos
M
e
t
o
d
a
i
Selekcinė sistema:
Įprastinė
nestruktūrizuota
Daugiapopuliacinė
Atvirų
branduolių
Atviro
Polikro- Viengubo Dvigub.porų Faktorialin. Dialelin.
apsidulkin. sas
porų kryžm. kryžminimai kryžmin. kryžmin.
Poravimai:
Randomizuoti Asortatyviniai
Subalansuoti Nesubalansuoti
Principinė metodų
parinkimo schema
miško selekcijos
programoje.
Testavimas:
Trumpalaikis -2-5 met. Vidutinio ilg.-10-20 met. Ilgalaikis-40-50 met.
Generatyvinių palikuonių
Vegetatyvinių palikuonių
Vieno medžio laukeliai Maži laukeliai (5-10) Dideli laukeliai (>10)
Viename prov.raj. Keliuose proven.rajonuose
Atranka
selekcinei
populiacijai:
Neapribota Tarpšeimyninė Šeimų viduje Klonų atranka
Pirmyn nukreipta
Subalansuota
Sangrąžinė
Nesubalansuota
Apribotų tėvų
Atranka
produkcinei
populiacijai:
Subalansuota
Nesubalansuota
Apribotų tėvų
Produkcinė
populiacija:
Pagal giminystės laipsnį
Neapribota Tarpšeimyninė Šeimų viduje
Elitinės linijos
Raudona punktyrine linija
sujungta labiau paplitusioms
Lietuvos socialinių lapuočių
medžių rūšims taikoma vidutinio
intensyvumo selekcijos principų ir
metodų kombinacija
Pagal giminystės laipsnį
Apjungtos elit. linijos
Generatyvinis dauginimas
Vegetatyvinis dauginimas
Sėjinukų sėklin. Skiepytų klonų Kontroliuojami Makro- Mikroplantacijos sėkl.plantacijos kryžminimai
Žalia punktyrine linija
sujungta tuopoms bei eglei
taikytina intensyvi
kryžminimų ir kloninės
selekcijos principų ir metodų
kombinacija
Bikloninės Mažo klonų skai- Daugiakloninės
(2 klonai)
čiaus (15-30)
(35-50)
Mažesni kaštai
Mažesnė genetinė nauda
Didesni kaštai
Didesnė genetinė nauda
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Lasteline selekcija
Ląstelinė selekcija in vitro
Ląstelinė selekcija – tai naujų genotipų kūrimas,
selektyvinėmis sąlygomis in vitro išskiriant mutantines
ląsteles.
Teorinė ląstelinės selekcijos prielaida – labai didelėje
ląstelių populiacijoje yra didesnė tikimybė rasti ląstelių
su retomis mutacijomis (retaisiais aleliais).
Taikoma, kai selekcionuojamas medžio požymis
pasireiškia ląsteliniame lygmenyje.
In vitro sąlygomis selekcionuojami šie požymiai:
•atsparumas šalčiui,
•atsparumas sausrai,
•atsparumas patogenams,
•atsparumas padidintai UV spinduliuotei,
•atsparumas padidintam ozono kiekiui,
•atsparumas herbicidams,
•atsparumas dirvos/kritulių rūgštingumui,
•atsparumas sunkiesiems metalams ir kt.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Lastel sel medziaga
Išskiriami du ląstelinės selekcijos būdai:
1. Somatinių ląstelių selekcija
2. Gametinė ir zigotinė selekcija
Ląstelinės selekcijos medžiaga:
•somakloninės ląstelės - ieškomi reti savaiminiai
somakloniniai mutantai,
•genetiškai modifikuotos ląstelės,
•poliploidizuotos ląstelės (pvz., kolchicino pagalba),
•dirbtinės mutagenezės pagalba gautos ląstelės,
•haploidinės ląstelės - gametos ir zigotos
Ląstelinė selekcija gali būti atliekama skirtingais
biologinės medžiagos lygmenimis:
•ląstelių suspensijos
•kaliaus,
•somatinių gemalų,
•mikrosporų ir kt.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Lastel sel pranasumai
Ląstelinės selekcijos in vitro pranašumai:
•galimybė įvertinti labai daug ląstelių (šimtus tūkstančių)
nedideliame plote (keliose Petri lėkštelėse vietoje kelių ha ploto
lauko bandymų),
•galimybė padidinti pradinės medžiagos genetinę įvairovę įvairiais
mutagenezės metodais (somakloninė, cheminė, radiacinė
mutagenezė, GMO, poliploidija ar haploidija ir kt.)
•galimybė vienu metu tirti skirtingus genotipus,
•lengvai kontroliuojamos auginimo ir selekcinio fono sąlygos,
•vienodos auginimo sąlygos palengvina mutantų identifikaciją,
•darbai nepriklauso ar mažai priklauso nuo metų sąlygų,
•labai sutrumpėja selekcijos ciklo trukmė (mėnesiai vietoje metų),
•labai sumažėja sąnaudos (nereikia veisti didžiulių bandomųjų
želdinių, juos prižiūrėti, atlikti daug matavimų ir kt.)
•lengva klonuoti genotipą iš atrinktos ląstelės,
•kalius arba suspensija gali būti gauta beveik iš visų rūšių medžių,
•mažiau teršiama aplinka kenksmingomis medžiagomis.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Lastel sel atranka
Išskiriami du pagrindiniai ląstelinės selekcijos darbų aspektai:
•požymio testavimas – reikalingo požymio
buvimo nustatymas,
•atranka – ląstelių ar eksplantų su vertingu
požymiu identifikavimas ir išskyrimas.
Ląstelinėje selekcijoje naudojami atrankos būdai:
•masinė atranka – kai sunaikinamos ląstelės
be požymio ir išlieka pavienės ląstelės su
pageidaujamu požymiu, pvz. atsparumu šalčiui
ar herbicidams, ar kt.
•tiesioginė atranka – kai atrenkamos tiesiogiai
turinčios pageidaujamą požymį ląstelės.
•netiesioginė atranka – kai ląstelės
atrenkamos pagal netiesioginį požymį.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Lastel sel efektyvumo salygos
Ląstelinės selekcijos efektyvumo sąlygos:
•Kultūros in vitro genetinė įvairovė/genetinis
kintamumas. Jis leidžia atrinkti mutantus.
•Atrankos požymiai turi reikštis ląsteliniu lygmeniu
ir nepriklausyti nuo audinio organizacijos.
•Turi būti stipri koreliacija tarp požymio in vitro
sąlygomis ir požymio lauko sąlygomis jauname
amžiuje ir vyresniame amžiuje.
•Selekcinis agentas. Tai gali būti pats patogenas
arba patogeno metabolitas (gryna kultūra arba jo
filtratas).
•Tolygus poveikis. Svarbu visas ląsteles veikti
vienodai tomis pačiomis sąlygomis.
•Atrankos galimybės ir sąlygos. Kad atranka būtų
sėkminga, selekcinis agentas turi užmušti jautrias
ląsteles arba inhabituoti jų augimą, kad atsparios
ląstelės galėtų jas peraugti.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Zeldiniu tikslai
Plantaciniai trumpos apyvartos želdiniai
Paskirtis:
•Patenkinti biomasės ir popieriaus gamybos poreikius
•Kompensuoti medienos resursų, gaunamų iš natūralių miškų, trūkumą
•Tiekti biomasę energijos gamybai
•Tiekti įvairius produktus vietiniam naudojimui (malkoms, tvoroms, kt.
dirbiniams)
•Apželdinti degraduotas žemes ar vandens apsaugines zonas
•Atkurti miškus ne miško žemėse, tame tarpe - nebenaudojamose žemės
ūkiui žemėse
•Sudaryti rinką anglies sekvestravimui (surišimui)
•Išsaugoti genetinius išteklius ex-situ (ex situ kolekcijos)
•Sukurti selekcines (palikuonių išbandymo) bei reprodukcines populiacijas
•Utilizuoti (surišti) vandenvalos įmonių dumblą ar kitokias atliekas ar
kenksmingas medžiagas
•Išauginti medžius dekoratyviniam apželdinimui (t.t. – gatvėms apsodinti).
•Išauginti naujametines eglutes ar medžius dekoratyviniam apželdinimui.
•Gauti nemedieninius produktus (pvz., vaistus) ir kt.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Produkcija tr ap zeldiniuose
•Prognozuojama, kad 2050
metais pasodinti ir intensyviai
ūkininkaujami miškai pasaulyje
sudarys 10-15% viso miškų
ploto ir tenkins 80% viso
medienos industrijos poreikių
•Medienos gavyba sodintuose
miškuose turėtų sumažinti
natūralių miškų eksploatavimą ir
padidinti natūralių miško sistemų
tvarumą.
•Perkėlus medienos gavybą į
biotechnologinius trumpos
apyvartos intensyviai tvarkomus
sodintus miškus, 50% pasaulio
miškų galėtų būti palikta
rezervatiniais miškais.
Atskirose Ispanijos regionuose (pvz. Baskų)
didžioji dalis medienos jau gaunama
introdukuotų rūšių (Pinus radiata ir
Eucalyptus spp.) trumpos apyvartos
plantaciniuose želdiniuose
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Plantac zeldiniu tipai
Plantaciniai želdiniai priklausomai nuo jų tikslinės
paskirties ir auginimo trukmės klasifikuojami:
Želdinių tipas
Rotacijos
Paskirtis
trukmė, m.
Auginamos rūšys
Labai trumpos
apyvartos
4-15
Gluosniai (4-10 metų)
Tuopos (5-10 metų)
Alksniai (9-12 metų)
Beržai (12-15 metų)
Robinijos (12-15 metų)
Gluosniai, tuopos, alksniai,
beržai, robinijos (5-15 metų)
Energetinei
žaliavai (kurui)
Medienos masei
Vidutiniškai
trumpos apyvartos
15-30
Sutrumpintos
apyvartos
40-50
Popiermediams,
fanermedžiams,
pjautinei medienai
Popiermedžiams,
pjautinei medienai
Tuopos, beržai, alksniai
Eglės, maumedžiai, pocūgės
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Rusys
Trumpos apyvartos plantaciniams
želdiniams veisti naudojamos rūšys
Pasaulyje
•Eukaliptai (Ecalyptus grandis, E. globus)
•Pietinės pušys (Pinus radiata, P. taeda, P. elliottii ir kt.)
•Tuopų hibridai (Populus trichocarpa x P. deltoides, P. deltoides x P. nigra ir kt.)
•Drebulių hibridai (P. tremuloides x P. tremula)
Lietuvos sąlygomis
•Drebulių hibridai (P.tremuloides x P.tremula, P. tremula x P. alba)
•Paprastoji eglė (Picea abies)
•Tuopų hibridai (Populus deltoides x P. nigra, P. trichocarpa x P. deltoides, ir kt.)
•Maumedis europinis (lenkinis) ir maumedžių hibridai (Larix decidua
var.polonica. L. leptolepis x L. decidua( L. eurolepis))
•Baltalksnis ir jo hibridai su juodalksniu (Alnus incana, A. incana x A. glutinosa)
•Karpotasis beržas (Betula pendula)
•Karklai (Salix spp.)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Klonine miskininkyste JAV
Per paskutinius 20 metų JAV įkurta
nemažai didžiulių trumpos apyvartos
tuopų plantacinių želdinių ūkių (farms)
Tuopų hibridų (Populus deltoides x P. nigra)
transgeninis (kairėje) ir netransgeninis klonai
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Tuopu zeld
Klonuotų hibridinių drebulių
(Populus tremula x P.
tremuloides) želdiniai Latvijoje
Tuopų hibridų (Populus deltoides x P.
nigra) klonų sutrumpintos apyvartos
želdinių metinis prieaugis Kanadoje
siekia 8-15 m3 /ha, o šiaurės-centrinėje
JAV – 27-45 m3/ha
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Eukaliptu zeldiniai
Eukaliptų plantaciniai želdiniai Brazilijoje
Pirmaujančiose šalyse - Brazilijoje, Argentioje ir
Čilėje 8,6 mln. ha ploto plantaciniuose
miškuose išauginama 180 mln. m3 medienos
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Hibr drebule
Hibridinių drebulių
plantaciniuose želdiniuose
Suomijoje per 25 metus
išauginama apie 300 ktm/ha
medienos, kas yra 30 - 50%
daugiau nei paprastosios
drebulės ar karpotojo beržo ir
100% daugiau nei paprastosios
eglės.
Hibridinių drebulių (Populus
tremula x P. tremuloides) 23 metų
amžiaus želdiniuose Dubravos
EMMU medžiai jau pasiekė 2430 m aukštį.
(Kryžmino A.Pliūra ir R.Murkaitė 1982
m., veisė A.Malinauskas 1983 m.)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Galimas poveikis
Galimas neigiamas plantacinės miškininkystės poveikis:
•Žala ekosistemoms dėl ekosisteminės įvairovės
sumažėjimo plečiant monokultūras
• Rūšių įvairovės praradimas
• Genetinės įvairovės praradimas
• Mažesnės adaptacijos ar kitaip modifikuotų genų
išplatinimas į natūralius miškus
• Naujų kenkėjų, atsparių modifikuotų genų gaminamiems
toksinams atsiradimas
• Naujų ligų, atsparių modifikuotų genų gaminamiems
antibiotikams atsiradimas
• Naujų piktžolių (piktmedžių) atsiradimas ir išplatinimas
• Cheminių priemonių taikymo padidėjimas (kai naudojami
herbicidams atsparūs GMO)
• Per didelė miškų industrializacija ir komercializacija
• ir kt.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Klonu kategorijos
Klonuotos reprodukcinės medžiagos kategorijos
(Beuker 2000, Suomija, pagal tarptautines rekomendacijas)
Kategorija
Reikalavimai
Lauko bandymų
minimalūs reikalavimai
C3
Atrinkti
klonai
-
C2
Kvalifikuoti
klonai
Atrinktų klonų
selekciniai kriterijai turi
viršyti populiacijos,
kurioje jie atrinkti,
vidurkį
Atrinktų klonų
selekciniai kriterijai turi
viršyti lauko bandymų
vidurkį (20% klaidos
rizika)
2 bandymai numatome
naudoti regione,
4 palyginamieji klonai,
5 auginimo sezonai.
1 200 000
C1
Testuoti
klonai
Atrinktų klonų
selekciniai kriterijai turi
viršyti lauko bandymų
vidurkį (5% klaidos
rizika)
2 bandymai numatome
naudoti regione,
4 palyginamieji klonai,
12 auginimo sezonų,
4 pakartojimai bandyme,
23 kiekvieno klono
rametos pakartojime
2 000 000
A.Pliūra
Maksimalus
vieno klono
sodmenų
skaičius
600 000
Genetikos ir selekcijos skyrius
GMO misrinimas
•Veisiant trumpos apyvartos želdinius naudojant genetiškai
modifikuotus medžius, kuriems padidintas atsparumas ligoms,
kenkėjams ar herbicidams, rekomenduojama mišrinti su
nemodifikuotais sodmenimis, kad būtų išvengta genetiškai
modifikuotų medžių toksinams, antibiotikams ar herbicidams
atsparių kenkėjų, ligų ar piktžolių atsiradimo ir išplitimo
•Genetinei įvairovei padidinti ir želdinių žuvimo rizikai
sumažinti įvairiose šalyse taikomi maksimalaus vieno klonų
rametų skaičiaus ir minimalaus klonų skaičiaus bei
minimalaus blokų su skirtingais klonais skaičiaus želdomame
plote apribojimai.
•Mišrinimas skirtingais klonais gali būti daromas
landšaftiniame lygmenyje amžiaus skalėje – kai skirtingais
metais sodinami skirtingų klonų sklypai ar blokai
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Klonu skaicius
Genetinei įvairovei išlaikyti veisiant klonų
želdinius rekomenduojamas minimaliai būtinas
klonų ir blokų skaičius (Beuker 2000, Suomija)
Želdinių
plotas, ha
Medžių
skaičius, vnt.
Blokų skaičius,
vnt.
Klonų skaičius,
vnt
0,2 – 0,4
200 – 400
1
1
0,4 – 0,5
400 – 500
1–2
1–2
0,5 – 0,8
500 – 800
2–3
2–3
0,8 – 1,0
800 – 1000
2–4
2–4
1,0 – 1,5
1000 – 1500
3–7
3–7
1,5 – 2,0
1500 – 2000
4 – 10
>3
2,0 – 2,5
2000 – 2500
5 – 12
>4
>2,5
>2500
Medžių sk./500
>5
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Naudotos publikacijos
Naudotos publikacijos
Beuker E. 2000. Aspen breeding in Finland, new challenges. Baltic Forestry. 6 (2): 81-84
Desmond S. T. Nicholl. 2002. An Introduction to genetic engineering (Studies in biology).
Cambridge University Press; 2 edition (February 7, 2002), ISBN: 0521004713.
FAO, 2004. Preliminary review of biotechnology in forestry, including genetic modification.
Forest Genetic Resources Working Paper FRG/59E, Forestry Department, FAO. Rome, Italy.
Jain, S.M. and Ishii, K. 2003. Micropropagation of Woody Trees and Fruits. Forestry Sciences,
V.75, Kluwer Academic Publishers, ISBN: 1402011350.
Gartland, K.M.A, Kellison, R.C., Fenning, T.M. 2002 Forest biotechnology and Europe’s forests of
the future. Edinburgh, Scotland. 23 p.
Kirsi-Marja Oksman-Caldentey. 2002. Plant biotechnology and transgenic plants. ISBN:
082470794X. Publisher: CRC.
Kreuzer, H and Massey, A. 2001. Recombinant DNA and Biotechnology: A guide for teachers.
American Society Microbiology; 2nd edition, ISBN: 1555811752.
Sliesaravičius, A, Stanys, V. 2005. Žemės ūkio augalų biotechnologija. Enciklopedija, Vilnius,
ISBN 9986-433-36-3.
Strauss S.H., Bradshaw H. D. 2004. The bioengineered forest : Challenges for science and
society. Resources for the future, ISBN: 1891853716.
Tourte, Y. 2003. GMO: Transgenesis in plants. Science Publishers Inc. ISBN: 1578082609
Vasil I.K. 2003. The science and politics of plant biotechnology - a personal perspective. Nat.
Biotechnol 21: 849-51.
Ермишин А.П. 2004. Генетически модифицированные организмы: мифы и реальность.
Минск, - 118 с.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius