Transcript Avel för kvantitativa egenskaper En definition av avelsvärde

Olika typer av egenskaper
Typ av eg.
Bakgrund
Fenotyper
Kvalitativa
En/få gener
Kvantitativa
Många gener
+miljö
Tröskel
Många gener
+miljö
Avel för kvantitativa egenskaper
(kategorier)
Distinct Aa
classes
aa
Exempel
AA
Kontinuerlig
variation
0
Få
klasser
Mjölkavk
Tillväxthast
Fertilitet
Köttkvalitet
1
Underliggande
kontinuerlig skala
Hälften av generna nedärvs till
avkommorna, slumpvis vilka
Färg, horn
Blodtyper
defekter
Frisk - sjuk
Levande - död
Dräktig el ej
Kullstorlek
En definition av avelsvärde
• Medeltalet för en stor
avkommegrupp (som avvikelse från
hela populationen) = halva
avelsvärdet = 0,5 A
– (eftersom bara hälften av förälderns
gener nedärvs)
– resten av generna förväntas motsvara
medel i populationen
Avelsvärde, A
„
En individs avelsvärde
X
X
1
1
Ai = A Far + A Mor +Slump Far +Slump Mor
2
2
En övning
• Medeltal för en stor avkommegrupp
A + A Mor
1
1
Ai = A Far + A Mor = Far
2
2
2
1
Fördelar med BLUP
1
A
Helt utan HD
Exempel på avelsvärdering för HD
Tik
Hanhund
2
B
3
C
4
D
5
E
Kraftig HD
1
• Korrigerar samtidigt för systematiska
miljöeffekter
2
Födelseår
3
C
15
12
13
7
4
C
8
20
B
17
14
A
15
A
15
17
16
A
17
A
15
9
10
B
B
20
18
A
15
17
16
15
11
12
B
A
19
A
20
A
15
5
C
16
6
D
13
14
15
1996
– Ålder, kön, säsong/månad, …
• Tar hänsyn till alla släktingar
samtidigt
• Man får en beräkning av genetiskt
framsteg på köpet
1999
B
14
21
A
2002
Ett exempel
Avelsvärde för djur 1
• Individ med avkommor 5 och 6
1 (10)
2 (9)
5 (9)
6 (10)
3 (8)
4 (7)
a1 = k[(10 − miljöeffekter ) + (a5 − 0.5a2 ) + (a6 − 0.5a2 )]
7 (8)
Fenotypvärde
Korrigerat för
systematiska
miljöeffekter i
Vikt som beror modellen
på arvbarheten
8 (11)
Avkommornas
avelsvärde korrigerat
för den andra
föräldern
Avelsvärde för djur 8
Golden
Labrador
Series1
110
• Individ med föräldrar 5 och 6
a8 =
a5 + a6
a +a
+ k (11 − miljöeffekter − 5 6 )
2
2
105
100
95
90
Föräldrarnas
medelavelsvärde
=förväntan
Resten: på grund av
slumpdragning av alleler
85
1980
1985
1990
1995
2000
2005
2010
F delse r
2
Genetiskt framsteg i
jaktegenskaper hos finnstövare
0.6
Selektion på BLUP-avelsvärden
Maximerar selektionsframsteget
till nästa generation
0.3
men,
optimerar inte nödvändigtvis framsteget på lång sikt
medlemmar av samma (bra) familj
har större chans att bli selekterade
0.2
Ö risk för stor inavelsökning
Sök
0.5
0.4
0.1
0
-0.1 72
76
80
84
88
92
96
0
-0.2
För att optimera selektionen,
bör man kombinera selektion på BLUP-avelsvärden
med en restriktion på medelsläktskapet
bland de selekterade djuren
Liinamo, 2004
Urvalsmetoder
• Finns ny metodik som balanserar
avelsframsteg mot uppbyggnad av
inavel men…
– Bygger på att man inte selekterar enskilda
djur utan alla avelsdjur och hur mycket de
ska användas
Selektion med balanserad inavel
Avelsvärden
för alla djur
Släktskap mellan
alla djur
1
c ' a − k × c ' Ac
2
Viktningsfaktor,
hur mycket varje
djur ska bidra till
nästa generation,
summerar till 1
Optimeras
”Kostnad” för
inavel
Svår att
beräkna
Medelsläktskapet av
alla djur med varandra,
vägda med deras
bidrag till nästa
generation
Selektion med balanserad inavel
Avelsmål och index
• Eftersom k (kostnaden för inaveln) kan vara
svår att beräkna kan man istället maximera
genetisk framsteg (c’a) men med en
restriktion på att medelsläktskapet (c’Ac)
inte överstiger ett visst värde.
• Lättare att definiera ΔF för att motsvara en
önskad effektiv populationsstorlek (0.5-1%,
Ne=50-100?)
¾ Avelsmål = flera egenskaper som man vill förbättra,
ihopvägda med relativa vikter
• T= v1T1 +v2T2 + …
¾ Index = Det man rangordnar potentiella avelsdjuren på.
Samma egenskaper som i avelsmålet eller korrelerade
egenskaper, optimalt ihopvägda
• I= b1X1+b2X2+…
¾ Definiera I så att korrelationen mellan T och I är maximal
(rTI)
3
Selektionsteori
Selektionsrespons, R
0.4
0.35
Selekterade
djur
0.4
0.35
0.3
0.3
Föräldrageneration
0.25
0.2
0.15
0.25
0.1
0.2
0.05
0.15
0
0.1
-3
-2
-1
0
1
0
-2
-1
0
1
2
3
Fenotyp, F
3
F
S
R = arvbarhet x
selektionsdifferens
h2
0.4
m
2
S
0.05
-3
0.35
0.3
Avkommegeneration
0.25
0.2
Medeltal för
selekterade
djur
Selektionsdifferens
0.15
0.1
0.05
0
-3
-2
-1
0
1
2
3
F
R
h2 = regression av
avkomma på föräldrar
3
Arvbarhet
Avkomma
Arvbarhet (Heritabilitet) =
2
Genetisk varians (Avelsvärden)
Fenotypisk varians
h2 = 0,3
Fenotypisk
varians
1
eller
R
0
-3
-2
-1
0
1
2
σ A2
h = 2
σP
3
F r ldramedelta
2
-1
Genetisk
varians
S
-2
-3
Fenotypisk
varians
Vad påverkar det genetiska
framsteget?
Genetisk
varians
Selektions
intensitet
i
Fenotypisk
varians
Fenotypisk
varians
Additiv
genetisk
variation
=
Genetiskt
framsteg
per år
Genetisk
varians
Säkerhet
rTI
Generations
intervall
L
Genetisk
varians
4
Selektionsintensitet?
Selektionsintensitet, i
Proportion selekterade (p)
p=
Antal djur selekterade
0.4
Antal djur tillgängliga
(d v s djur med registreringar)
0.35
Selektionintensitet är
standardiserad
selektionsdifferens d v s
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
v e
l a rad
p
d e te
Po del Meelek
e
s
m
Föräldrarnas
överlägsenhet
Låg proportion selekterade
0.05
0
-3
-2
-1
ger
0
m
Hög selektionsintensitet
Men, riskabelt att selektera få!
Varför?
1
2
3
Fenotyp, F
S
i=
Selektionsdifferens
S
Fenot.std .avv.
Säkerheten i
avelsvärderingen
Korrelationen mellan sant
och skattat avelsvärde, rTI
• Andelen av variation i sanna
avelsvärdet som förklaras av
variation i det skattade avelsvärdet
(r2TI)
• Vad är en korrelation?
Korrelationen mellan sant och
skattat avelsvärde, rTI
Korrelationen mellan sant och
skattat avelsvärde
– Anger hur starkt sambandet
mellan två variabler är
– Absolutvärde går från 0 (inget
samband) till 1 (perfekt samband)
– Tecken anger riktning
Sant avelsvärde
Sant avelsvärde
4
4
3
3
2
1
-3
-2
-1
1
Skattat avelsvärde
0
-4
0
1
2
3
4
rTI=0,8
2
rTI=0,3
Skattat avelsvärde
0
-4
-3
-2
-1
0
-1
-1
-2
-2
-3
-3
-4
-4
1
2
3
4
5
Säkerheten vid avkommeprövning
Säkerheten (rTI) vid avelsurval grundat på olika
information om individen och dess släktingar
Arvbarhet
Information om
10 %
30 %
60 %
Föräldrar
22
39
55
0.9
Föräldrar + far- &
morföräldrar
28
42
60
0.8
Eget resultat
32
55
77
0.6
Arvbarhet
5 avkommor (+eget)
33 (44)
54 (67)
69 (84)
0.5
10 avkommor (+eget)
45 (52)
67 (74)
80 (88)
0.4
30 avkommor (+eget)
0.05
0.1
0.3
0.6
66 (69)
84 (86)
92 (93)
50 avkommor (+eget)
75 (76)
89 (91)
95 (95)
1
0.7
0.3
0.2
0
Generationsintervall
1
2
3
% avk
17 22 17
40
4
5
6
7 8
9
10
13
10
7
5 4
3
2
180
200
40
Variationen mellan djur i en population kan användas
för att skatta arvbarheten för en egenskap
P
38
160
Dessutom kan det finnas
samspel mellan arv och miljö
36
Arvbarhet (h2)
0 ≤ h2 ≤ 1
34
32
140
Add + Dom + Epi
E
A
E
h2=
Additiv genetisk variation
Total genetisk + Miljövariation
Fenotypisk variation
20
22
24
26
28
Medel
80
100
120
Antal avkomlinga
Fenotyp = Genotyp + Miljö
Vägt medeltal = 3,7 år
A
60
De flesta egenskaper påverkas både av
en individs gener och av miljön
• Åldern på föräldrarna när de
avkommor föds som kommer att
användas i avel
År
20
h2 kan användas för att förutsäga hur mycket
av föräldrarnas överlägsenhet
som går i arv till avkomman
6
h2 = regression av
avkomma på föräldrar
h2 = regression av
avkomma på föräldrar
4
4
3
Avkommemedeltal
h2=0,8
3
2
2
h2=0,3
1
-4
-3
-2
-1
1
R
0
0
1
2
3
4
Föräldramedeltal
-1
R
0
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-1
-2
-2
S
S
-3
-3
R = h2 x S = 0,3 x 2 = 0,6
-4
-4
R = h2 x S = 0,8 x 2 = 1,6
h2 = regression av
avelsvärde på
fenotypavvikelse
4
Avelsvärde
Ogynnsamma korrelationer
och selektion
3
2
h2=0,3
1
Avelvärde
0
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Fenotypvärde
-1
-2
Fenotyp
-3
-4
A = h2 x P = 0,3 x 2 = 0,6
Genetisk korrelation kan bero på:
Pleiotropi
Gener
Genetisk trend för mjölkmängd, SRB
Koppling
Egenskaper
Gener
Egenskaper
1
1
2
2
Selektion för en egenskap ger en korrelerad
förändring i den andra egenskapen
7
Genetisk trend för mastit,
SRB
Genetisk trend för fertilitet,
SRB
Genetisk trend för fertilitet, SLB
Korrelation = 0
4
3
2
1
0
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
2
3
4
-1
-2
-3
-4
Korrelation = 0,3
Korrelation = 0,8
Aggression
4
4
3
3
2
2
1
1
-3
-2
-1
Framåtanda
0
0
-4
0
1
2
3
4
-4
-3
-2
-1
0
-1
-1
-2
-2
-3
-3
-4
-4
1
4
8
Korrelation = 0,3 + selektion på
framåtanda
Korrelation = 0,3 + selektion på
framåtanda
Medelvärde i nästa Aggression
generation
Aggression
4
4
3
3
Bold
Aggr
2
1,57
0,42
2
1
1
Framåtanda
0
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Framåtanda
0
4
-4
-3
-2
-1
-1
0
1
2
3
4
-1
-2
-2
-3
-3
-4
-4
Korrelation = 0,3 + selektion på
framåtanda och minskad aggr
Korrelation = 0,3 + selektion på
framåtanda och minskad aggr
Medelvärde i nästa Aggression
generation
Medelvärde i nästa Aggression
generation
4
4
3
Bold
Aggr
1,57
0,42
3
Bold
Aggr
1,57
0,42
1,50
0,01
2
2
1
1,50
0,01
-4
-3
1
Framåtanda
0
-2
-1
0
-1
1
2
3
4
-4
1,28
-3
-0,42
Framåtanda
0
-2
-1
0
1
2
3
4
-1
-2
-2
-3
-3
-4
-4
9