Transcript till 1
Avel för kvantitativa egenskaper Erling Strandberg Inst för husdjursgenetik, SLU Olika typer av egenskaper Typ av eg. Kvalitativa Kvantitativa Tröskel (kategorier) Bakgrund En/få gener Många gener +miljö Många gener +miljö Fenotyper Distinkta Aa klasser aa Exempel AA Kontinuerlig variation 0 Få klasser Färg, horn Blodtyper defekter Mjölkavk Tillväxthast Fertilitet Köttkvalitet 1 Underliggande kontinuerlig skala Frisk - sjuk Levande - död Dräktig el ej Kullstorlek De flesta egenskaper påverkas både av en individs gener och av miljön Fenotyp = Genotyp + Miljö Add + Dom + Epi 20 22 24 26 28 Medel 32 34 36 38 P E A A E 40 En definition av avelsvärde • Medeltalet för en stor avkommegrupp (som avvikelse från hela populationen) = halva avelsvärdet = 0,5 A – (eftersom bara hälften av förälderns gener nedärvs) – resten av generna förväntas motsvara medel i populationen Avelsvärde, A En individs avelsvärde X X 1 1 Ai = A Far + A Mor +SlumpFar +SlumpMor 2 2 • Medeltal för en stor avkommegrupp A Far AMor 1 1 Ai = A Far + A Mor 2 2 2 En övning Gradering av HD enligt FCI A = Normal B = Normal C = Mild HD D = Moderate HD E = Severe HD HD-röntgenresultat påverkas av sederingsmetod 100 90 Percentage 80 acepromazine 70 medetomidine/butorphanol 60 medetomidine 50 xylazine 40 others 30 20 10 0 A B C Hip status D E Fördelar med BLUP • Korrigerar samtidigt för systematiska miljöeffekter – Ålder, kön, säsong/månad, … • Tar hänsyn till alla släktingar samtidigt • Man får en beräkning av genetiskt framsteg på köpet Genetiskt framsteg i jaktegenskaper hos finnstövare 0.6 0.5 Sök 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 72 76 80 84 88 92 96 -0.2 Liinamo, 2004 0 Genetiskt framsteg i jaktegenskaper hos finnstövare 6 5 Förföljande 4 3 2 1 0 -1 72 76 80 84 88 92 96 -2 Liinamo, 2004 0 Genetiskt framsteg i jaktegenskaper hos finnstövare 0.02 Ghost trailing 0.01 0 72 76 80 84 88 92 96 -0.01 -0.02 Liinamo, 2004 0 Selektion på BLUP-avelsvärden Maximerar selektionsframsteget till nästa generation men, optimerar inte nödvändigtvis framsteget på lång sikt medlemmar av samma (bra) familj har större chans att bli selekterade risk för stor inavelsökning För att optimera selektionen, bör man kombinera selektion på BLUP-avelsvärden med en restriktion på medelsläktskapet bland de selekterade djuren Urvalsmetoder • Finns ny metodik som balanserar avelsframsteg mot uppbyggnad av inavel men… – Bygger på att man inte selekterar enskilda djur utan alla avelsdjur och hur mycket de ska användas BLUP vs fenotypselektion för HD hos hund Hög initial frekvens Låg initial frekvens Malm mfl. 2010 Selektion med balanserad inavelsökning Malm mfl. 2010 Avelsmål och index Avelsmål = flera egenskaper som man vill förbättra, ihopvägda med relativa vikter • T= v1T1 +v2T2 + … Index = Det man rangordnar potentiella avelsdjuren på. Samma egenskaper som i avelsmålet eller korrelerade egenskaper, optimalt ihopvägda • I= b1X1+b2X2+… Definiera I så att korrelationen mellan T och I är maximal (rTI) Vad påverkar det genetiska framsteget? Selektions intensitet i Säkerhet rTI framsteg per år genetisk variation = Genetiskt Additiv Generations intervall L Selektionsintensitet? Proportion selekterade (p) p= Antal djur selekterade Antal djur tillgängliga (d v s djur med registreringar) Låg proportion selekterade ger Föräldrarnas överlägsenhet Hög selektionsintensitet Men, riskabelt att selektera få! Varför? Selektionsteori Selekterade djur 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 -3 -2 -1 0 m Selektionsdifferens 1 2 3 Fenotyp, F S Medeltal för selekterade djur Selektionsintensitet, i 0.4 0.35 Selektionintensitet är standardiserad selektionsdifferens d v s 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 -3 -2 -1 0 m Selektionsdifferens 1 S 2 3 Fenotyp, F S i Fenot.std .avv. Selektionsrespons, R 0.4 0.35 0.3 Föräldrageneration 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 -3 -2 -1 0 1 2 3 F S För fenotypselektion: R = arvbarhet x selektionsdifferens h2 0.4 0.35 0.3 Avkommegeneration 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 -3 -2 -1 0 R 1 2 3 F h2 = regression av avkomma på föräldrar 4 Avkommemedeltal 3 2 h2=0,3 1 R 0 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Föräldramedeltal -1 -2 -3 -4 S R = h2 x S = 0,3 x 2 = 0,6 h2 = regression av avkomma på föräldrar 4 3 h2=0,8 2 1 R 0 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 -1 -2 S -3 -4 R = h2 x S = 0,8 x 2 = 1,6 h2 = regression av avelsvärde på fenotypavvikelse 4 Avelsvärde 3 2 h2=0,3 1 Avelvärde 0 -4 -3 -2 -1 0 1 2 4 Fenotypvärde -1 -2 3 Fenotyp -3 -4 A = h2 x P = 0,3 x 2 = 0,6 Arvbarhet -heritabilitet Arvbarhet (Heritabilitet) = Fenotypisk varians Genetisk varians Genetisk varians (Avelsvärden) Fenotypisk varians eller h2 = VA / VP Säkerheten i avelsvärderingen • Andelen av variation i sanna avelsvärdet som förklaras av variation i det skattade avelsvärdet (r2TI) Korrelationen mellan sant och skattat avelsvärde, rTI • Vad är en korrelation? – Anger hur starkt sambandet mellan två variabler är – Absolutvärde går från 0 (inget samband) till 1 (perfekt samband) – Tecken anger riktning Korrelationen mellan sant och skattat avelsvärde, rTI Sant avelsvärde rTI=0,3 Skattat avelsvärde Korrelationen mellan sant och skattat avelsvärde Sant avelsvärde rTI=0,8 Skattat avelsvärde Säkerheten (rTI) vid avelsurval grundat på olika information om individen och dess släktingar Arvbarhet Information om 10 % 30 % 60 % Föräldrar 22 39 55 Föräldrar + far- & morföräldrar 28 42 60 Eget resultat 32 55 77 5 avkommor (+eget) 33 (44) 54 (67) 69 (84) 10 avkommor (+eget) 45 (52) 67 (74) 80 (88) 30 avkommor (+eget) 66 (69) 84 (86) 92 (93) 50 avkommor (+eget) 75 (76) 89 (91) 95 (95) Säkerheten vid avkommeprövning 1 0.9 kerhet S 0.8 0.7 0.6 Arvbarhet 0.5 0.05 0.1 0.3 0.6 0.4 0.3 0.2 0 20 40 60 80 100 120 Antal avkomlingar 140 160 180 200 Generationsintervall • Åldern på föräldrarna när de avkommor föds som kommer att användas i avel År 1 2 3 % avk 17 22 17 4 5 6 7 8 9 10 13 10 7 5 4 3 2 Vägt medeltal = 3,7 år Ogynnsamma korrelationer och selektion Genetisk korrelation kan bero på: Pleiotropi Gener Koppling Egenskaper Gener Egenskaper 1 1 2 2 Selektion för en egenskap ger en korrelerad förändring i den andra egenskapen Genetisk trend för mjölkmängd, SRB Genetisk trend för mastit, SRB Genetisk trend för fertilitet, SRB Genetisk trend för fertilitet, SLB Korrelation = 0 4 3 2 1 0 -4 -3 -2 -1 0 -1 -2 -3 -4 1 2 3 4 Korrelation = 0,8 4 3 2 1 0 -4 -3 -2 -1 0 -1 -2 -3 -4 1 2 3 4 Korrelation = 0,3 Aggression 4 3 2 1 Framåtanda 0 -4 -3 -2 -1 0 -1 -2 -3 -4 1 2 3 4 Korrelation = 0,3 + selektion på framåtanda Aggression 4 3 2 1 Framåtanda 0 -4 -3 -2 -1 0 -1 -2 -3 -4 1 2 3 4 Korrelation = 0,3 + selektion på framåtanda Medelvärde i nästa Aggression generation 4 3 Bold Aggr 2 1,57 0,42 1 Framåtanda 0 -4 -3 -2 -1 0 -1 -2 -3 -4 1 2 3 4 Korrelation = 0,3 + selektion på framåtanda och minskad aggr Medelvärde i nästa Aggression generation 4 3 Bold Aggr 2 1,57 0,42 1 1,50 0,01 -4 -3 Framåtanda 0 -2 -1 0 -1 -2 -3 -4 1 2 3 4 Korrelation = 0,3 + selektion på framåtanda och minskad aggr Medelvärde i nästa Aggression generation 4 3 Bold Aggr 2 1,57 0,42 1 1,50 0,01 -4 1,28 -3 -0,42 Framåtanda 0 -2 -1 0 -1 -2 -3 -4 1 2 3 4 Avelsmål och avelsstrategier Exempel: egenskaper för retriever MH-diagram för flatcoated retriever (313 st) MH-diagram för labrador retriever (325 st) MH-diagram för golden retriever (563 st) (1 :a pr is U iU ts t ll n in g + R prvningsform el le ... pr is K i… L) vr ig a … pr ov et rie ve rja kt pr ov (1 :a L (d el ta gi t) K (d el ta gi t) et rie ve rja kt pr ov g ts t ll n in g et rie ve rja kt pr ov R ts t ll n in R U U andel avkommor Meritering för flatcoated, golden och labrador 100.0% 90.0% 80.0% 70.0% 60.0% 50.0% 40.0% 30.0% 20.0% 10.0% 0.0% flatcoated golden labrador Ta med sig hem meddelande • Kvantitativa egenskaper påverkas av många gener och miljö – Fenotyp oftast kontinuerlig men inte alltid (t ex sjukdom, HD) • BLUP kan ta hänsyn till miljöfaktorer och all släktskapsinformation • BLUP-selektion kan ge upphov till hög inavelsökning – ta hänsyn till släktskapet mellan avelsdjuren • Selektera aldrig för bara en egenskap, tänk på vad som kan följa med