Transcript Triticum durum Desf.

Revue Ecologie-Environnement (9) : 2013
ISSN : 1112-5888
http://fsnv.univ-tiaret.dz/revues.php
Étude des caractères morphologiques et anatomiques des racines séminales
du blé dur (Triticum durum Desf.) soumis au déficit hydrique en milieu
hydroponique
Amina LABDELLI1, Ahmed ADDA1*, Samira SOUALEM1
Laboratoire d’Agro-biotechnologie et de Nutrition en Zones Semi-Arides, Univ Tiaret
Laboratoire de physiologie végétale appliquée aux cultures hors-sol, Univ Tiaret
Auteur correspondant : [email protected]
Résumé: L’expérimentation a été menée en culture hydroponique pour étudier les caractères morphologique et
anatomiques des racines séminales chez dix génotypes de blé dur cultivés sous deux contraintes hydriques
imposée par l’adjonction de polyéthylène glycol 6000. La longueur de l’axe racinaire et dimensions des cellules
épidermiques de la zone pilifère des racines ont été mesurés. Les résultats montrent que l’élongation racinaire
induite par une croissance en longueur des cellules plus élevée en conditions de déficit hydrique ne s’explique
pas uniquement par le phénomène d’hydrotropisme mais il s’agit de mécanisme de perception de la sécheresse
par la plante. La variabilité du matériel végétal expérimenté expose une distinction des génotypes pour les
réponses extériorisées vis-à-vis du déficit hydrique par le degré d’élongation racinaire.
Mots clés : Blé dur, stress hydrique, PEG, anatomie, racines.
Abstract: Our study aims to evaluate the morphological and anatomical changes in the seminal roots of ten
durum wheat lines cultivars in hydroponic conditions, subjected to water deficit by applying PEG 6000. Root
length and epidermal cells sizes were measured. The results show that water deficit causes a root elongation
explained by the increase in epidermal cell length. The study also showed that root elongation is not due only to
hydrotropism, but a perception of drought by plants. Behavior of genotypes was very different for these
parameters.
Keywords: durum wheat, water deficit, PEG, anatomy, roots.
‫الملخص‬
‫اجريت التجربة في الزراعة المائية لدراسة الخصائص التشكيلية و التشريحية للجذور االصلية في عشرة اصناف من القمح الصلب نمت في ظل‬
‫ تم قياس طول محور الجذر و ابعاد خاليا البشرة للمنطقة‬.6000 ‫نظامين من اإلجھاد المائي المفروض عن طريق تطبيق متعدد ايثيلين غليكول‬
‫ و تظھر النتائج ان استطالة الجذر ناجمة عن الزيادة في نمو طول الخاليا بسبب العجز المائي و ال يتم تفسيره فقط بسبب ظاھرة‬.‫الوبرية للجذور‬
‫ تنوع المواد النباتية المستعملة في التجربة يطرح اختالف بين االصناف في‬.‫التوجه المائي و لكنه بفعل الية تحصيل الجفاف عن طريق النبات‬
. ‫استجابتھا للنقص المائي و ھذا حسب درجة استطالة الجذر‬
‫الكلمات المفتاحية‬
.‫ الجذور‬،‫ علم التشريح‬،PEG،‫ اإلجھاد المائي‬،‫القمح الصلب‬
Introduction
Les céréales et particulièrement le blé dur occupe
une place prépondérante dans l’agriculture et par
conséquent l’économie Algérienne. Le blé est
cultivé en conditions pluviales dans les plaines
intérieures et plus particulièrement dans les hauts
plateaux, appartenant aux étages bioclimatiques
semi-arides. Dans ces aires, les sécheresses variables
dans le temps et l’espace restent le facteur le plus
limitant auquel fait face la culture du blé dur
(ANNICHIARICO et al., 2005).
Dans ces zones, l’absorption de l’eau dépend
fortement du système racinaire. Le développement
racinaire est considéré comme l’un des facteurs
importants de la variabilité inter et intra spécifique
de la tolérance à la sécheresse (BENLARIBI et al.,
1990).
La diversité du système racinaire peut être exploitée
afin de sélectionner du matériel possédant
l’architecture racinaire la mieux adaptée à un type de
sécheresse donné (BATCHO et al., 1990). Des
différents travaux apportaient un certain nombre
d’informations sur le rôle du système racinaire dans
Revue Ecologie-Environnement (9) : 2013
Matériel et méthodes
L’étude réalisée porte sur 10 génotypes de blé dur
(Triticum durum Desf.) d’origines et de tolérances
au déficit hydrique, différents. Le matériel végétal a
été fourni par l'Institut Techniques des Grandes
Cultures (I.T.G.C) de Tiaret et CNCC de Sidi Bel
Abbes.
1.
Conduite de la culture
Les graines germées sont repiquées dans des bacs en
verre remplis de polyester puis placées dans une
chambre de culture à une température de 25 ± 2 °C
et une photopériode journalière de 12 heures. La
solution d’irrigation utilisée est de type MS
(MURASHIGE et SKOOG, (1962) in CIDES
(1999), 20 g de saccharose, le pH est ajusté à 5,3.
Les plants sont divisés à travers trois traitements qui
diffèrents par le potentiel hydrique de la solution
d’irrigation appliquée dans chaque bac de culture.
Le potentiel hydrique de la solution a été modifié par
l’application du PEG 6000. Dans un premier
traitement les plants sont irrigués avec une solution
nutritive sans apport de PEG et est qualifié de
situation hydrique optimale (SDH). Dans les deux
autres traitements, la solution nutritive est
additionnée dans un premier bac de 50g de PEG et
ayant un potentiel hydrique de -1073Kpa (ADH1) et
dans un second bac, la quantité de PEG ajoutée est
de 100g correspondant à un potentiel de -1195kpa
(ADH2).
2.
Les mesures effectuées
Les mesures ont été effectuées 35 jours après le
repiquage des plants. Elles ont porté sur la longueur
de l’axe racinaire et les dimensions des cellules
épidermiques de la zone pilifère des racines
séminales. Une partie de la zone pilifère est prélevée
et immédiatement fixé dans un mélange d’éthanol et
acide acétique (15 :1) pendant une durée de 24h. Les
échantillons sont ensuite lavés à l’eau distillée puis
placés dans un milieu de déshydratation d’éthanol
70% pendant 12h. Ils sont placés après dans une
solution de NaOH (6N) pendant 48 heures afin de
permettre une dispersion cellulaire par destruction
de la membrane primitive des parois. Sous une loupe
binoculaire on a procédé par des isolements
cellulaires épidermiques. Les cellules sont
récupérées et placées dans une solution de safranine
et observées par un microscope munis d’un
phototube et d’un micromètre oculaire. Le mesures
ont porté sur la longueur et le diamètre des cellules
protectrices de l’assise pilifère des racines.
Le potentiel osmotique des /solutions est mesuré sur
un volume de 10µl par un micro-osmomètre de type
WESCOR VAPRO 5520.
3.
Analyse statistique
Les données des différents essais que comporte cette
étude ont fait l’objet d’une analyse statistique
(ANOVA et Corrélation) par STATISTICA Version
8.0.
Résultats
1.
Longueur des racines
En condition d’alimentation hydrique optimale
(SDH), la longueur racinaire varie entre 21cm
(Vitron) et 8 cm chez Ofanto (Figure01).
D’après les résultats obtenus, on constate que dans la
situation hydrique (ADH1) a causé une diminution
des longueurs des racines chez les la majorité des
génotypes. L’exception est donnée par Hedba3,
Ofanto, GTA et Waha qui ont manifesté une
augmentation des valeurs des longueurs racinaires.
Dans le dispositif ADH2 et à l’exception de
génotype Hedba3 chez le quelle on a constaté une
évolution de leur longueur par rapport à celui
enregistré en conditions optimales, le reste des
génotypes ont manifesté une régression de la
longueur de l’axe principal. Parmi ces génotypes,
Vitron s’individualise par la plus forte diminution
avec un taux de 78,57%.
25
SDH
ADH1
ADH2
20
15
L(cm)
ses deux types, séminal et adventif en condition de
sécheresse (BATCHO et al., 1990 ; ANNEROSE,
1990) ; dont les principaux résultats convergents à
élucider ces principaux effets dans l’élaboration du
rendement et ses composantes.
La morphologie complexe et ramifiée des racines
rend ses observations difficiles en terre. Les
expériences en hydroponie permettent de simuler
l’état de sécheresse d’un sol en modulant
l’osmolarité de la solution par l’ajout de
macromolécules comme le polyéthylène glycol. Le
travail présenté traite l’effet du ce stress sur la
rhizogenèse et dynamique racinaire.
10
5
0
OZ
G-M
MBB
H3
OF
SIM
GTA WAHA VITR CHEN'S
Génotypes
Figure 01 : Longueur de l’axe principal (cm) des
dix variétés de blé dur conduites sous différents
régimes hydriques
2. Paramètres anatomiques racinaires
Les dimensions des cellules épidermiques des
racines au niveau de la zone pilifère sont
grandement influencées par les facteurs d’étude
(Tableau
01).
Ces
dimensions
diminuent
proportionnellement avec la diminution du potentiel
hydrique de la solution nutritive. L’accroissement de
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l’intensité du déficit hydrique se solde par une
diminution des grandeurs des cellulaires (p<0.001).
Tableau 1. Analyse de la variance de la longueur et la largeur des cellules épidermiques des racines de dix
génotypes étudiés
Effet du génotype
Effet hydrique
Effet génotype x hydrique
Test F
Test F
Test F
Long Epiderm
11,85***
39***
9,37***
Larg Epiderm
22,12***
11,09***
7,53***
Variables
*** : Significatif au seuil 0,1%.
500
SDH
ADH1
ADH2
Long Epiderm(µm)
400
300
200
100
0
OZ
G-M
MBB
H3
OF
SIM
GTA WAHA VITR CHEN'S
Génotypes
Figure
2. Longueur
des
cellules
épidermiques de zone pilifère des
racines du blé dur sous différentes
situations hydriques
70
SDH
ADH1
ADH2
60
Diamètre Epiderm (µ m)
Les résultats obtenus (figure 02,03) montrent que
les dimensions des cellules épidermiques au niveau
de la zone pilifère des racines sont fortement
variables chez les différents génotypes et dans les
différents traitements hydriques. A l’application du
premier traitement hydrique (ADH1), les
génotypes, Gloire de Mongolfier, Hedba3 et Vitron
s’avèrent les plus affectés par le déficit hydrique en
inscrivant les plus importantes réductions de la
longueur des cellules endodermiques avec des taux
respectives de 24.34, 14.15 et 21.26%. Dans la
même situation hydrique, c’est au niveau de
l’expression du diamètre des cellules épidermiques
que la différence de comportement entre les
génotypes est plus marquante. Ainsi les génotypes,
Gloire de Mongolfier et Hedba3 semblent mieux
valoriser cette réaction, en inscrivant les plus
grandes réductions avec des niveaux respectifs de
44.29 % et 33.82 %.
A l’échelle du traitement conduit à la plus haute
concentration de PEG (ADH2), l’évolution de la
longueur des cellules épidermiques tend à
l’augmentation chez la plupart des génotypes à
l’exception de Oued Zenati, Mohamed Ben Bachir
et Hedba3 chez les quelles on a constaté une
régression de l’expression de cette longueur par
rapport à celui enregistré en conditions optimales le
reste des génotypes ont manifesté une régression de
leur longueur. Parmi ces génotypes, Chen’S
s’individualise par la plus forte diminution avec un
taux de 253.51%. Dans les mêmes conditions
hydriques et concernant le diamètre, les données
obtenues sont fortement variables chez les
différents génotypes. Les variétés, Gloire de
Mongolfier, Hedba3, Ofanto, Waha, Vitron et
Chen’s, ont exprimés une diminution de leur
diamètres respectifs et parmi les quels le génotype
Hedba3 se démarque par la plus importante
réduction avec un taux de 43.34%. Le reste des
génotypes (Oued Zenati, Mohamed Ben Bachir,
Simeto, Gta dur) ont extériorisé une augmentation
pour cette transformation.
50
40
30
20
10
0
OZ
G-M
MBB
H3
OF
SIM
GTA WAHA VITR CHEN'S
Génotypes
Figure 3. Diamètre
des cellules
épidermiques de zone pilifère des
racines du blé dur sous différentes
situations hydriques
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Discussions
De nombreux travaux (SAHNOUNE et al., 2004 ;
ADDA et al., 2005) montrent que le déploiement en
profondeur des racines et le temps de réaction de la
variabilité que représente le blé dur sont à l’origine
d’une meilleure tolérance au déficit hydrique.
Ainsi, LOPES et REYNOLDS (2010) et LILLEY et
KIRKEGAARD
(2011)
démontrent
que
l’amélioration en conditions hydriques est
conditionnée par une dynamique de croissance en
longueur et une ramification des racines, au niveau
des horizons profonds, plus humides en conditions
de sécheresse prolongée.
La croissance en longueur des racines sous un
régime
hydrique
déficient
et
qualifiée
d’hydrotropisme racinaire a fait l’objet de
nombreuses études tentant d’expliquer les
mécanismes qui en sont responsables. Toute
croissance végétale repose sur le déroulement de la
multiplication et la croissance, cellulaires. Dans
cette situation ces travaux démontrent que c’est la
croissance cellulaire qui induit cette élongation.
Mais ceci reste conditionné par la répartition du
profil hydrique au niveau du substrat et doit être
croissant. Ainsi dans ce contexte VERSLUES et al.
(1998), FAN et NEUMANN (2004) démontrent
que l’abaissement excessif du potentiel hydrique du
sol imposé par le déficit hydrique à proximité des
zones de croissance racinaire induit une grande
inhibition de la croissance des racines. La
diminution du taux de la croissance en longueur
résulte de la réduction de la multiplication et la
croissance cellulaire.
Cet essai a permis de montrer que cette réaction de
la plante pourrait être induite par la seule
déclaration du déficit hydrique. L’essai adopté dans
cette étude par application du PEG pour la
déclaration de la sécheresse du milieu de
développement des racines montre que certains
génotypes ont réagit par un remodelage des
dimensions cellulaires. Ainsi une corrélation
positive et significative (r=0.43**) lie la longueur
des cellules de l’assise pilifère et l’accroissement de
l’intensité du déficit hydrique dans le milieu de
culture. Ce réajustement de la structure des cellules
concerne également leur diamètre. Les résultats
démontrent que le déficit hydrique réduit le
diamètre des cellules protectrices des racines
(r=-0.15*). Ces relations exposent, que le
redimensionnement cellulaire sous le déficit
hydrique s’exprime par une élongation cellulaire
accompagnée d’une réduction du diamètre
(r=-0.25*). Ces résultats montrent que les attitudes
des génotypes du blé dur testés s’avèrent
différentes. Ainsi BINGHAM (2001), KARA et
ZOGHMAR (2011) considèrent que les variations
de la rhizogenèse constituent un facteur de
variabilité inter et intarspécifique très important
dans la fonction de tolérance à la sécheresse des
plantes cultivées.
La réaction d’hydrotropisme reste valable pour
certains, alors que pour d’autres seule la déclaration
du seul sans une exigence de la répartition
croissante de l’humidité déclenchent une élongation
racinaire.
Conclusion
La recherche et l’étude des paramètres d’adaptation
au déficit hydrique constituent un travail
incontournable dans toute tentative visant
l’amélioration de la tolérance et la productivité du
blé dur en zones régies par les déficits hydriques.
L’effet de la sécheresse sur le comportement de
cette espèce dépend de son intensité et l’époque de
sa déclaration pendant le cycle de développement
de la plante. Dès lors le blé dur offre d’appréciables
niveaux de variabilité existante liée à la tolérance à
cette contrainte. L’étude approfondie de
l’implication des différentes stratégies dans la
fonction de tolérance et les modalités de leurs
transferts offrent d’appréciables opportunités pour
la réussite des travaux de création des génotypes
plus tolérants et productifs en conditions de
sécheresse. La variabilité représentée par dix
génotypes constituant le matériel végétal de cette
étude confirme cette synthèse. L’étude présentée et
basée essentiellement sur les relations d’aspects
morphologiques et anatomiques, révèle des
variations d’expression significatives à partir des
génotypes expérimentés.
L’étude structurale des racines montre que le déficit
hydrique provoque une croissance en longueur des
cellules des différentes zones de la structure
racinaire et limite la croissance diffuse et favorisant
la croissance apicale. Le phénomène de
l’élongation racinaire serait imposé par la
perception du déficit hydrique où la déshydratation
croissante de la surface en profondeur ne
constituerait pas une condition de son induction.
Le blé dur offre une variabilité génétique existante
de tolérance au déficit hydrique, importante. Un
travail de création de variabilité est indispensable
pour la création de génotype plus tolérant et
productif.
Revue Ecologie-Environnement (9) : 2013
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