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COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
NUTRITION
HYDRIQUE
Prof. H. ZAID
Mai, 2014 (Part 09)
Résumé Part. 08
Introduction
Importance de l’eau pour les plantes
Teneur en eau
• Par rapport à la matière fraîche
• Par rapport à la matière sèche
Détermination de la zone d'absorption d’eau
Potentiel hydrique et osmose
La vacuole
Turgescence
Turgescence maximale
Plasmolyse
Etat normal de la cellule
Succion
• La succion est liée à la différence de
pression osmotique des vacuoles. La
plante ne peut absorber l’eau que si
la succion de ses racines est
supérieure à celle du sol (Potentiel
Hydrique de la plante inférieur à
celui du sol).
On observe une diminution du
potentiel hydrique du sol vers le
sommet de la plante. La circulation de
l’eau dans la plante se fait ainsi dans le
sens du potentiel hydrique le plus bas.
Pratiquement, mis à part des végétaux
spécialement adaptés à des sols secs
(xérophytes) ou salés (halophytes), la
plante se fane quand la succion du sol
dépasse 16 bars.
Aquaporines
• L’absorption de l’eau se fait au niveau
moléculaire grâce aux aquaporines,
qui sont des transporteurs
moléculaires passifs. Ces protéines
sont constituées de 6 domaines
transmembranaires formant un canal
par lequel s’engouffre l’eau.
Rôle des aquaporines
• régulation des échanges hydriques
en facilitant le mouvement d’eau.
• mouvements de l’eau lors du stress
hydrique, ainsi que lors des
mouvements circulaires rapides
(plasmolyse, turgescence).
Transport de l’eau aux vaisseaux du
xylème
L’eau est absorbée par les poils absorbants des
radicelles. Elle doit atteindre les vaisseaux du
xylème. Pour cela, 3 trajets sont possibles :
La voie transcellulaire : l’eau passe en « ligne
droite » dans la cellule, traversant les vacuoles et
le cytoplasme.
La voie symplastique : traverse la cellule via la
voie paroi-cytoplasme-paroi.
La voie apoplastique : passage par la paroi, dans
les lacunes et méats aérifères (apoplasme).
Voies de transit de l’eau dans la racine
Transpiration
• Joue un rôle direct mais principal
dans l’absorption de l’eau par la
plante, et ceci grâce au fait qu’elle
est le moteur de montée de sève.
• La transpiration se fait à deux
niveaux: la cuticule et les stomates.
• La transpiration cuticulaire se fait au
niveau de la cuticule des feuilles et
représente 5 à 10% de la
transpiration totale.
• La transpiration stomatique se fait
au niveau des stomates et
représente la majorité de la
transpiration totale.
Mécanismes d’ouverture des
stomates
Rappels: les stomates
• Siège des échanges gazeux (O2, CO2) et lieu
de la transpiration (évaporation de l’eau sous
forme de vapeur d’eau).
• La transpiration : stomates ouverts, fixation du
CO2 atmosphérique.
• Fermeture des stomates lors d’un stress
hydrique.
• L’ouverture ou la
fermeture des stomates
est due à une déformation
des cellules de garde.
• Cette déformation
dépend des forces
osmotiques qui
correspondent aux
variations de la
concentration de
potassium intracellulaire.
• Importance de la
différence Tg – Te
entre la pression
de turgescence des
cellules de garde et
celle des cellules
épidermiques
voisines.
• Si (Tg – Te) est inférieure ou égale à
zéro, les cellules de garde sont
comprimées et l’ostiole se ferme.
• Si (Tg – Te) est supérieure à zéro, les
cellules de garde se gonflent et
l’ostiole s’ouvre.
Ouverture et fermeture des
stomates
Cellules
Stomatiques
Ostiole
Osmoticum
• K+ est le principal responsable des
variations de pressions osmotiques
observées. Il est indispensable pour
le fonctionnement des stomates.
La lumière
• Facteur principal de l’ouverture des
stomates pendant la journée chez les
plantes (à l’exception du type CAM
qui ouvrent leurs stomates la nuit).
• Elle active la PEP carboxylase.
Rôle de la transpiration dans la
circulation de la sève brute
• Plus la plante transpire plus la
succion sera efficace, et plus la
plante absorbera de l’eau dans le sol.
• L’absorption de l’eau est donc liée
étroitement à la transpiration qui
crée un appel d’eau le long de la tige
jusqu’aux feuilles.
• Mais ceci n’est vrai que jusqu’à un
certain seuil au-delà duquel la plante
sera à un stade de stress hydrique
trop important, l’obligeant à fermer
les stomates afin de se préserver.
Fermerture des stomates et
poussée radiculaire
• Plante en déficit hydrique: stomates
partiellement fermés. Diminution du
flux d’eau. Diminution de la quantité
d’eau absorbée par les racines.
• En l’absence de transpiration, on
observe un phénomène appelé
poussée radiculaire, qui permet
malgré la fermeture des stomates
(par exemple pendant la nuit) d’avoir
une absorption d’eau au niveau des
racines.
• Lors de ce phénomène, il y a
sécrétion d’ions dans le xylème,
permettant ainsi à l’eau d’y pénétrer
par osmose à travers les cellules
voisines.
Epictèse
Lorsque la pression osmotique Pe
augmente, le sol devient de plus en
plus hypertonique.
La plante peut s’adapter en
augmentant sa propre pression
osmotique Pi. C’est l’épictèse.
Les halophytes présentent un haut
pouvoir d’épictèse, leur permettant de
maintenir leur hypertonie et de
l’amplifier en cas de besoin
Solution
Pi des racines
Pi – Pe
du sol (Pe)
_____________________________________________
1,21
4,59
3,38
1,99
4,59
3,49
3,38
6,61
3,23
4,96
7,51
2,55
7,22
8,19
0,97
_____________________________________________
Effet de l’augmentation de la pression osmotique du sol
sur la pression osmotique de racines de Maïs
Déficit hydrique
A pleine turgescence, les cellules sont
gonflées et les parois tendues au
maximum. Les feuilles ont alors un beau
port. Mais si la quantité d’eau transpirée
est supérieure à la quantité d’eau
absorbée, on a un déficit hydrique.
Lors d’un déficit hydrique, les tissus
aux vacuoles moins gonflées subissent
un flétrissement.
S’il n’est pas trop fort, ni trop
prolongé, le flétrissement est
réversible. Mais s’il est permanent, la
plante meurt.
• Le déficit létal est une valeur du déficit
hydrique au-delà de laquelle la plante meurt.
• Plante
Déficit létal (%)
____________________________________
• Haricot
33
• Maïs
40
• Luzerne
70
_____________________________________
Déficit létal chez différentes plantes
• Les plus résistantes au flétrissement
sont les plantes reviviscentes.
Tolérance à la déshydratation:
Plantes reviviscentes
Plante de la résurrection: Craterostigma plantagineum
Potentiel hydrique
Le potentiel hydrique d’une cellule
végétale a deux composantes:
• le potentiel osmotique (Ψ π) et le
potentiel de turgescence (Ψ t)
Ψ= Ψπ (Ψ s) + Ψ t
• Ψ s : Potentiel dû aux solutés
(toujours négatif)
Lié au nombre de particules
dissoutes dans l’eau
• Ψ t : potentiel de turgescence
Exercice 1
Calculer la pression osmotique
d'une solution de saccharose à 171
g/l à une température de 25 degrés
Celsius.
On donne : MM = 342
(R = 0,0821 l.atm.K-1 .mol-1 )
Réponse:
PO = CRT
= 171/342 x 0,082 x 298
= 12,21 atm
On plonge une cellule d'épiderme
d'oignon dans cette solution de
saccharose; on n'observe pas de
mouvements d'eau.
En déduire le potentiel osmotique
de cette cellule sachant que son
potentiel de turgescence est de 6
atm.
Réponse:
Pot. Hydrique = Pot. osmotique +
Pot. de turgescence
Comme on est en équilibre hydrique
(pas de mouvements d'eau), le Pot.
hydrique de la cellule est égal au
Pot. osmotique du milieu extérieur
(la solution de saccharose 0,5 M)
soit 12,21 atm.
Donc :
-12,21 = Pot. osmotique + 6 ;
d’où
Pot. osmotique = - 18,21 atm
Exercice 2
Calculer la différence entre les
concentrations de solutés de part et
d'autre d'une membrane semiperméable qui provoquerait une
pression osmotique de 5 atm à 37°C.
R = 0,082 L.atm.K-1.mol-1
Réponse:
La pression osmotique est définie
comme étant la pression qu’il faut
exercer sur la solution pour empêcher
le passage de solvant à travers la
membrane.
p = 5 atm
T = 37 °C = 310 °K
R = 0,082 L.atm.K-1.mol-1
p = DC.R.T
D C = p /R.T
D C = 5 /0,082 x 310
D C = 0,197 M
Exercice 3
Une cellule a pour composantes de
son potentiel hydrique :
potentiel osmotique = - 6 bars et
potentiel de turgescence = 6 bars.
On la plonge dans une solution ( 1 l)
dont le potentiel osmotique est de -4
bars.
Indiquez le sens du flux d'eau.
Réponse:
Le mouvement d'eau se faisant
toujours vers les potentiels les plus
bas, donc de la cellule vers la
solution jusqu'à l'équilibre hydrique
càd une égalité entre le potentiel
hydrique de la cellule et le potentiel
osmotique de la solution.
Exercice 4
Soit deux cellules contigües ayant
pour composantes de leur potentiel
hydrique les valeurs suivantes :
- cellule 1 pot. osmotique = - 8 bars,
pot. de turgescence = 8 bars
- cellule 2 pot. osmotique = - 6 bars,
pot. de turgescence = 2 bars
-Calculer la valeur du potentiel
hydrique de chaque cellule.
-En déduire le sens du flux d'eau
entre ces cellules.
-Donner la valeur du potentiel
hydrique de ces deux cellules à
l'équilibre (on considère que leur
volume est identique).
Réponse:
Pot. Hyd = Pot. Osm + Pot. de Tur
D'où potentiel hydrique de la
la cellule 1 : -8 +8 = 0 bars
la cellule 2 : - 6 + 2 = - 4 bars
Le mouvement d'eau se faisant
toujours vers les potentiels les plus
bas, donc de 1 vers 2.
A l'équilibre le potentiel hydrique
des deux cellules sera équivalent et
égal à - 2 bars.