Transcript Big-Leafモデルおよび陸域生態系多層モデル

生物環境物理学特論
Environmental Biophysics
小杉緑子
第６回：BigLeafモデルと生態系多層モデル
Big-Leafモデルと生態系多層モデル
Big Leafモデル：群落としての植生の情
報を得るには非常に有効だが、個葉の情
報とどう関係するのかがブラックボックス。
↓
多層モデル：個葉－群落間の関係を知るのに欠かせないツール
潜熱顕熱の基礎式とBig-Leafモデルの導入
輸送量（フラックス）は、拡散係数と物理量の平均勾配によって決まる。
DT
H  C p r w T   C p r K h
l E  lr w  q   lr K v
Dz
Dq
Dz
( dry canopy の場合） 
( wet canopy の場合） 

 C p r C h u (T c  T a   C p r
C pr
g
C pr
g
1
( ra
C pr 1
g
Kv
ra
 rc 
De
Dz

C pr
g
1
ra
(T c  T a 
C e u (e s (T c   e a 
(e s (T c   e a 
(e s (T c   e a 
H:顕熱フラックス(W m-2)、lE:潜熱フラックス(W m-2)、 l：潜熱(2,450 kJ kg-1)、E ：蒸発散量（H2Oフ
ラックス）(kg m-2 s-1)、Cp:空気の定圧比熱(J K-1 kg-1)、r:空気の密度(kg m-3)、Kh:顕熱輸送の乱流拡
散係数(m2 s-1)、 Kｖ:潜熱輸送の乱流拡散係数(m2 s-1)、 DT：Dz(m)だけ離れた2高度間の平均気温
の差、 Dq：Dz(m)だけ離れた2高度間の平均比湿の差(kg kg-1)、 De：Dz(m)だけ離れた2高度間の平
均水蒸気圧の差(hPa)、 g:乾湿計定数(hPa K-1)、Ch:顕熱輸送のバルク係数、 Ce:潜熱輸送のバルク
係数、 u:平均水平風速(m s-1)、Tc：表面温度、Ta:空気の温度、es(Tc):温度Tcにおける飽和水蒸気圧
(hPa)、ea:空気の水蒸気圧(hPa)、ra:空気力学的抵抗(s m-1)、 rｃ:群落抵抗(s m-1)
Big-Leafモデル
lEの式で、表面温度・表面湿度を使わずに近似する方法としてー
Penman式（完全湿面からの蒸発Wet canopyの場合）
lE 
D ( R n  G )  C p r (e s (T a   e a  ra
Dg
Penman-Monteith式（植生からの蒸散Dry Canopyの場合）
lE 
D ( R n  G )  C p r (e s (T a   e a  ra
D  g (1  rc ra 
群落コンダクタンス
Penman-Monteith式中のrcの逆数が群落コンダクタンスgcで、群落全体を一
枚の葉と考えた場合（Big-Leaf model)の、気孔の開き具合を表す指標となる。
またraの逆数は境界層コンダクタンスgaと呼ばれる。森林のように背が高く粗
度の大きな群落では、 gaはgcに比べて1-2オーダー大きいため、 gcが拡散係
数をほぼ支配している。
拡張Big-Leafモデルの導入
CO2FluxもH2Oや顕熱と同様、拡散係数と物理量の平均勾配によって決まる。
Fc  r mol w  c   r mol K c
 r mol
1
raCO 2  rcCO 2
Dc
Dz
 r mol C c u (C i  C a 
(C i  C a 
Fc:CO2フラックス(吸収が負）(mmol m-2 s-1)、rmol:空気の密度(mol m-3)、w：鉛直風速(m s-1)、
c:CO2濃度(mmol mol-1)、Kc: CO2輸送の乱流拡散係数(m2 s-1)、 Dc：Dz(m)だけ離れた2高度間の
平均CO2濃度の差、 Cｃ: CO2輸送のバルク係数、 u:平均水平風速(m s-1)、raCO2:CO2についての
空気力学的抵抗(raCO2 =1.37ra, s m-1)、 rｃCO2:CO2輸送についての群落抵抗(rcCO2 = 1.6ra, s m-1)
Ci：Big-leafの細胞間隙CO2濃度(mmol mol-1)
CO2交換を表す物理式（＝拡散方程式）中には、２つの生物化学的要素（Big-leaf
における気孔の開き具合gcと細胞間隙CO2濃度Ci）が含まれる。ここでCiは光合成
の生化学的反応と連動して決まる数値である。そこで群落全体をBig-Leafと考えて、
Biochemical model (Farquhar et al, 1980、Planta)を適用し、個葉過程と同様の
One Point Method（Kosugi et al, 2003、PCE）を用いることで群落最大炭酸同化速
度VCMAX（群落全体の光合成能力の指標）を求めることができる（＝拡張Big-Leaf
モデル,Kosugi et al, 2005、AFM)
拡張Big-Leafモデル
GPP   ( F c  S c )  RE canopy  RE
soil

p (*  

GPP  W C  1 

(

p
C
c 

W C  V CMAX
p (C c   K c (1  p (O  / K o 
p (C c ) / P  C I 
1
g tc

p (C c 
1
r g a / 1 . 37
( g tc  E mol
2 C a  ( GPP  RE canopy )
( g tc  E mol

2
1
r g c / 1 .6
個葉光合成生化学モデル（Farquhar et al 1980)をBig-Leafに当てはめた上式をもちい、条件を
みたす（CiおよびPPFDが一定値以上）データについてOne Point MethodによりVCMAXを逆算す
る。ちなみに上式では、CI算定時に個葉ガス交換式と同様水蒸気補正項を加味している。
拡張Big-Leafモデルを用いた解析
Kosugi, Y et al, 2005. Three years of carbon and energy fluxes from Japanese evergreen broadleaved forest. Agric. For. Meteorol. 132. Fig. 8 3年間の樹冠上CO2フラックスデータから、拡
張Big-LeafモデルによりVCMAXを算定し、常緑照葉樹林のガス交換フェノロジーを抽出した。
多層モデル
多層モデル：群落を多層に区切って各層のガス交換過程を積み上げることで群落
上のフラックスを表現する。
群落内でのガス交換に関連する事象（乱流拡散、放射伝達、エネルギーの再分配、個葉によるガス交換（蒸
散・光合成）活動、土壌呼吸、土壌面蒸発などの主な素過程）を表現するサブモデルを含む。最大のメリット
は、各素過程がどのように積み上がって樹冠上のガス交換を決めているのかを説明できる点にある。特に
樹冠各層の個葉のガス交換がどのように積み上がって群落全体のガス交換を決めるのかを説明するのに
大きな威力を発揮する。
多層モデルの構造
入力環境変数：
植生面上の風速・気温・湿度・日射↓・長波放射↓・二酸化炭素濃度・雨量・地中熱流量
（10分～１時間間隔の時系列データ）
サブモデル相関：
●放射伝達モデル（樹冠上放射環境推定モデル＋放射減衰モデル
（出力）各層の日射・長波・PAR（直達散乱↓散乱↑）、日向日陰の葉の割合
↓
●乱流輸送クロージャーモデル
（出力）各層の風速・温度・湿度・二酸化炭素濃度
↑↓
●各層の顕熱・潜熱・二酸化炭素フラックス推定モデル
（拡散方程式＋エネルギー収支式）
（出力）各層の顕熱・潜熱・二酸化炭素フラックス・表面温度
↓↑
（乾いた葉）
（濡れた葉）
（土壌面）
●光合成蒸散モデル
●遮断蒸発モデル
●土壌呼吸モデル
（気孔コンダクタンスモデル
光合成モデル）
H
P ( z  dz )
Wa
Ca
b o u n d a ry la y e r
H 2O
flu x
U dry
U wet
Ldry
Lwet
s to m a ta
Wi
Ci
in te rc e llu la r s p a c e
CO2
flu x
Cc
m e s o p h y ll
P( z )
▼
放射伝達モデル
●直達光通過確率
Ib  1 
G ( H )  df
H
sin H
第n層
 df
葉量 df (n)
 Glayerdf
拡大
H
 Glayerdf / sin H
●散乱光通過確率

Id  2

2
I b ( ) sin  cosd
0
●投影面積

Gleaf ( ,  , H ,  )  cos  sin H  sin  cos(    ) cos H
 : 葉の傾斜角(0     / 2)
 : 葉の方位角(0    2 )

Gcanopy ( H ,  )  
2
0
Gcanopy ( H )  
2
0
1
2
H : 太陽高度
 : 太陽の方位角


2
g ( ,  ) cos  sin H  sin  cos(    ) cos H dd
0


2
g ( ) cos  sin H  sin  cos  cos H dd
0
g ( )は正規分布
1
2 
 (   ) 
していると仮定
exp  
2


2


●
放射伝達モデル
短波放射量(S)の伝達
長波放射量(L)の伝達
L↓(n+1)
Sb↓(n+1) Sd↓(n+1) Sd↑(n+1)
×(1-Ib)
×Ib
×Id
×ρ
×τ
L↑(n+1)
i = n+1
×(1-Id)
×ρ
×τ
×τ
×ρ
×(1-Id)
×(1-Id)
×Id
(1-Id)σTc 4
葉
(1-Id)σTc 4
×(1-Id)
×Id
×Id
i=n
Sb↓(n)
Sd↓(n)
Sd↑(n)
L↓(n)
Sb：短波放射の直達成分
τ：日射おける葉の透過率
Sd：短波放射の散乱成分
ρ：日射における葉の反射率
L：長波放射
σ：Stefan-Boltzmann 定数
Ib：直達成分の通過する確率
Tc：葉温
L↑(n
Id：散乱成分の通過する確率
energy
●
10
-2
-1
Net AssimilationRate (mmol m s )
日向と日陰の葉面積
8
6
4
2
40
H
0
-2
0
200
400
600
800
1000
30
-2 -1
height (m)
PAR (mmol m s )
A
20
10
Ash
Asu
日向と日陰の葉面積
S b  (z, H   I b S b  ( z  dz, H )
df sh
df su
光合成の光に対する反応が非線形なため，
Sb  (h, H )
  G ( H )  df su (n)
sin H
0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Sunlit
 Sb  ( z  dz , H )  Sb  ( z , H )
df sh (n)  df (n)  df su (n)
日向と日陰に分けて光合成を計算している．
（PAR以外の気象環境条件は同一）
layer ●
1.0
乱流輸送クロージャーモデル.1 基礎式の導入
ナビエストークスの運動方程式
U i
t
U
2

  v'  
 Ui
1 p
   i 3  g    g   f c  ij 3U j 

2
 
x j

x
x j
r i

 v  
U i
j
第1項：運動量の貯留量 第2項：移流 第3項：鉛直方向に働く重力
第4項：コリオリ力 第5項：気圧傾度力、第6項：粘性ストレスの影響
どんどん変形して必要な変数を捻出し、さらに障害物の項を加える
 u iu k
'
t
 g


 v
 u iu k
'
'
U
j
x j
'
uu

'
i
'
k
U k
x j
 
u u
'
k
'
j
U i
x j
 u iu ju k
'

'
x j
'



  k 3 u i' v'   i 3 u i' v'  f c  kj 3 u i' u 'j   ij 3 u k' u 'j 


' '
 p'u'
 p ui 
k




x

x

i
k 


'
 p '
  u i'  u k'
p 
 ui

u k
  p ' 

x

x

x
i
k 
 i xk


2 ' '
'
'

 u iu k
u iu k
 
 2
2
2


x
x j
j

第1項：運動量フラックスの貯留量、第2項：運動量フラックスの移流、
第3,4項：運動量フラックスの生成、第5項：運動量フラックスの乱流輸送、第6項：浮力
第7項：コリオリ力 第8項：気圧による拡散、第9項：障害物によるエネルギー消失
第10項：気圧によるエネルギー再分配、第11項運動量フラックスの分子拡散
第12項：粘性拡散
乱流拡散クロージャーモデル.2 クロージャー近似
前ページ式のうち運動量の貯留・移流はなく、浮力・コリオリ力・
気圧拡散・分子拡散も無視する（1,2,6,7,8,11項が消える）
残る項について、３次モーメントの消去をはじめ様々な近似を施す
（Wilson and Shaw,1977）
障害物項（第9項）の近似
3次モーメント（第5項）の近似
p '
 C d aui
xi
2
 u' u'
 u ' k u ' j  u 'i u ' j 
i
k
u 'i u ' j u k '   q l1 




x

x

x
j
i
k


気圧による拡散（第8項）の近似p   u '   u '   
k
i
 xi
粘性拡散（第12項）の近似
 2
xk 
ui ' uk '
x j
2

2

q 
q 
 ui 
2  uk

u
u



Cq

ik


 i k

3l 2 
3 
 xi xk 
2q
3
3l3
q  ( u i u j )
 ik
1/ 2
C  constant( 0 . 077 )
乱流拡散クロージャーモデル.3実際に解く7式の導入

u' w'
w
 Cdau
z
'2
2
e
u ' w' 
 
2 u


0
u ' w ' Ce
el1
2
z
 z  3 l 2
 z 
z
u
3
2 
 e 2
3
e
'
w

 
   2C a u  2
0
2

 2u ' w '
el1 
d

l3
dz  
z
z z 



u
2
 w'
 
3  e l1
z
z 

3
2

e  2 e  2 e

 
 w' 
0
 3l 
3  3 l3
2 

e
 w'T ' 
 


w'T '  0
e l1
2
 w'
 z  3 l 4
 z 
z
2
T
e
 w'q' 
 


w'q'  0
el1
2
 w'
 z  3 l 4
 z 
z
2
q
e
 w'c' 
 


w'c'  0
el1
2
 w'
 z  3 l 4
 z 
z
2
c
上の４式で運動量フラックスと風速鉛直分布の関係、
下の３式でさらに顕熱・H2O・CO2フラックスと
温度・湿度・CO2の鉛直分布の関係が表現されている。
1式 運動量 u
2式 レイノルズ応力 u’w’
3式 乱流エネルギー
e  u'  v'  w'
2
4式
5式
6式
7式
2
2
2
鉛直風速の分散 w’2
温度フラックス w’T’
H2Oフラックス w’q’
CO2フラックス w’c’
li=il
lは混合距離 群落上では高さの関
数、群落下ではCdと葉面積密度の関
数、iは比例定数
1=0.23, 2=0.85 3=16.6,4=0.567
各層の顕熱・潜熱・CO2フラックス推定モデル
１ S  ( z  dz   S  ( z   S  ( z   S  ( z  dz   L  ( z  dz   L  ( z   L  ( z   L  ( z  dz 
 H ( z  dz   H ( z   lE ( z  dz   lE ( z 
２ w u ( z  dz   w u ( z    C
2
u df
d
３ w T ( z  dz   w T ( z   H ( z  dz   H ( z   r C p C h u (T c  T   df  r C p
４ w q ( z  dz   w q ( z   lE ( z  dz   lE ( z   l r C u (q (T   q   df
e
５ w c ( z  dz   w c ( z   F ( z  dz   F ( z   C
c
c
csu
s
c
 lr
1
(T c  T   df
raH
1
( ralE
 rc 
( q s (T c   q   df
u (C i su  C a   df su  C csh u (C i sh  C a   df sh
where
S   S  R s ( z )  S b  ( z  dz   S b  ( z   S d  ( z  dz   S d  ( z   S d  ( z  dz   S d  ( z 
L  ( z )  L  ( z  dz ) I d   T c (1  I d )
4
Cd：Drag Coefficient
拡散係数を決める重要なパラメータ
L  ( z  dz )  L  ( z ) I d   T c (1  I d )
4
C h  0 . 3C d , C d  0 . 2
ra H  1 C h u
ralE  1 /( C h / 2 ) u
rc  1 g s  1 ( g ssu  df su / df  g ssh  df sh / df

ここで、Cisu、Cish、gssu、gsshの値が必
要になる。
これを決定するのが
気孔コンダクタンスモデルと
光合成モデルである。
各層における光合成・蒸散モデル
Wa
Et  Ceu (qSAT (Tc )  q)
Ca
 ca  ci 
A  CCO u (ca  ci )  
 Et
 2 
b o u n d a ry la y e r
H 2O
flu x
2
s to m a ta
Wi
Ci
in te rc e llu la r s p a c e
CO2
flu x
Cc

1
1 

C e  


 (C h / 2)u g s 
CCO
m e s o p h y ll
2
1
1
u

1
1
 

2/3
 ( M c / M e ) (Ch / 2)u ( M c / M e ) g s
1
 1

 u

Et：蒸散速度
Mc・Me：CO2・H2Oの分子拡散係数
気孔コンダクタンスモデル：Jarvis型モデル(Jarvis et al. 1976)またはBall型モデル
(Leuning et al, 1995)
入力変数
gs 
g swmax Q
1
Q  g swmax a (1  D / D0 
g sc  m
A
1
(Cs    (1  D
D0 
 g swmin
 g sc min
D：飽差，Q：PAR A:純光合成速度
Cs:葉面CO2濃度、Γ：CO2補償点
植物固有のパラメータ
a：光(PAR)に対する反応の初期勾配
gsmax：最大気孔コンダクタンス
gsmin：最小気孔コンダクタンス
D0：飽差に対する反応の半減値
m：Ball型モデルパラメータ
●
光合成モデル（Farquhar et al. 1980，Kosugi 2003）
A  Vc (1  0.5   Rd  Vc (1  p (*  p (Cc   Rd
Vc  min{ W j , Wc }
各植物葉固有のパラメータ
Vcmax25：25℃での炭酸同化速度最大値
kr： Vcmax25に対する25℃での暗呼吸速度の比率
(1-f)：最大量子収率
Kj： Vcmaxに対するJmaxの比率
p (*   p (O  2t
Wc  Vc max
Wj 
入力変数
p(Cc)：葉緑体におけるCO2分圧
Q：光合成有効放射量 Tl：葉温
p (Cc 
p (Cc   k c (1  p (O  / k o 
J
4  8 p (*  p (Cc 
J 2  J max   (1  f )Q / 2J  J max  (1  f )Q / 2  0
温度関数を持つパラメータ
kc，ko，t、Rd，Vcmax
J max  k jVc max
Rd .light  Rd .dark
temperatur e dependency ( Rd , K o , K c ,t )

f (Tl , k )  f (Tref )  exp (1  Tref Tl .k  DH a RTref
二酸化炭素放出
0 .5  O 2

光吸収
L ig h t
0 .5C O 2
電子伝達系
J
(1 +)O 2
 P G IA
PCO
c yc le
4 + 4
 G ly
+
0 .5 N H4
-
 F d = 0 .5 N A D P H
e le c tro n
tra n s p o rt
0 .5 P G A
temperatur e dependency (Vc max )
f (Tl .k  

f (Tref )  exp (1  Tref Tl .k  DH a RTref
1  exp (DSTl .k  DH d  RTl .k 

2 + 2
PG A
O2
NADPH
2 + 2
+
NADP
2PG A
R u P2 c a rb o x yla s e o x yg e n a s e
Wc
(2 + 1 .5 )P G A
CO2
(1 +  )R u P 2
二酸化炭素吸収
PCR
c yc le
Wj
カ ル ビ ン 回 路 Vc
ブドウ糖生成
(1 -0 .5)(C H 2O )
光 合 成 反 応 の 模 式 図 （ R ed raw n fro m F arq u h ar, 1 9 8 0）
遮断蒸発モデル
(a)(蒸発が生じる場合)
z  dz
P ( z  dz )
q
U dry
U dry
w' q'( z  dz )
U wet
qSAT (Tc )
Ldry
U wet
Lwet
w' q'( z )
Ldry
z
Lwet
(b)(凝結が生じる場合)
z  dz
P( z )
q
U dry
Stomatal resistance
 1/ g s
w' q'( z  dz )
Boundary-layer resistance
 1/(Ch / 2  u )
Ldry
qSAT (Tc )
U wet
Lwet
w' q'( z )
Capacity of water strage 0.2mm LAI-1
z
energy
●
多層モデルをつかった解析・常緑広葉樹林
Kosugi et al. 2006. Impact of Leaf Physiology on Gas Exchange in a Japanese Evergreen Broadleaved Forest. Agric. For. Meteorol. 139. Fig. 8
多層モデルを使って、個葉ガス交換などの生態系内の素過程を積み上げて乱流フラックスと
比較し、どのような要因が生態系全体のガス交換を決めているかを定量化。
多層モデルをつかった解析・熱帯フタバガキ林

Vcmax25, Rd25, LADの鉛直分布↓
2
-3
L A D (m m )

0 .0 0
40
0 .0 5
0 .1 0
0 .1 5
0.04
H e ig h t (m )
(degree-1)
30
obserbed
normal distribution
0.03
0.02
0.01
T o ta l L A I= 6 .5 2
20
0.00
0
20
40
60
Leaf inclination angle (degree)
80
10
LAD
Rd25
V cm a x2 5
O b se rve d V cm a x2 5
O b se rve d R d 2 5
Average
Standerd deviation
Normal distribution
40.0 degree
19.5 degree
0
0
5
10
15
20
25
30
0 .0 0 .5 1 .0 1 .5 2 .0 2 .5 3 .0
Takanashi et al, 未発表
V cm a x2 5 , R d 2 5 (m m o l m
-2
-1
s )
多層モデルをつかった解析・熱帯フタバガキ林
(H )
250
 df
-2
-1
PAR (mmol m s )
200
observed
clumping index 0.7
clumping index 1.0
150
 Glayer df
100
50
H
 Glayer df / sin H
0
-50
02/10/7
02/10/8
02/10/9
02/10/10
Date
Positive Binomial model
-2
-1
PAR (mol m day )
4
Marchov chain model
observed
clumping index 0.7
clumping index 1.0
3
Clumping factor
0
2
0   1
G ( H )  df
sin H
  G ( H )  df
1
sin H
1  
1
1
Glayer  df ( n) / sin H
1
0
02/9/30
02/10/14
02/10/28
Date
02/11/11
02/11/25
Clumping factor
Ω=0.7
葉面積指数や林床での放射環境の観測結果から 葉群分布を 考
慮する 必要性が示唆さ れたこ と から clumpinig factor（ Ω） を
導入し 、 葉の集中度を 反映さ せた
Takanashi et al, 未発表
多層モデルをつかった解析・熱帯フタバガキ林
500
S H F o b s e rve d
L H F o b s e rve d
S H F s im u la te d
L H F s im u la te d
400
2
午前の立ち上がりやピークの大きさがほ
ぼ表現できている。多層モデル各部の
表現や素過程パラメタリゼーションがほ
ぼ妥当であること、また観測値も昼間は
目立った過小評価の問題がないことな
どが示唆される。
S H F , L H F (W /m )
まずふつうに計算してみるー
300
200
100
0
個葉の観測結果から、午後の遅い時間
に気孔開度が回復しないこと、また激し
い光合成速度の日中低下が見られるこ
とがわかっている。
計算値が過大評価の可能性が大きい。
Fc
D s to ra g e
N E E o b s e rve d
N E E s im u la te d
-1
-2
C O 2 flu x (m g m
潜熱計算値と光合成計算値が午後に観
測値より大きい。
s )
1 .0
0 .5
0 .0
-0 .5
-1 .0
0
Takanashi et al, 未発表
6
12
T im e o f D a y
18
24
多層モデルをつかった解析・熱帯フタバガキ林
潜熱計算値はぴったり合うようになった。
光合成計算値が依然観測値より大きい。
S H F o b s e rve d
L H F o b s e rve d
S H F s im u la te d
L H F s im u la te d
400
2
次に、午後の遅い時間に飽差が小さく
なってきても気孔開度が回復しない（気
孔コンダクタンスが大きくならない）ことを
組み込んで、再計算してみる。
S H F , L H F (W /m )
500
300
200
100
0
実際の気孔閉鎖は不均質→
(Takanashi et al.
2005)
Fc
D s to ra g e
N E E o b s e rve d
N E E s im u la te d
-1
-2
C O 2 flu x (m g m
このことは“単純な”気孔閉鎖（気孔コン
ダクタンスの低下）のみでは光合成の低
下を説明できないことを表している。
s )
1 .0
0 .5
0 .0
-0 .5
-1 .0
0
Takanashi et al, 未発表
6
12
T im e o f D a y
18
24
多層モデルをつかった解析・熱帯フタバガキ林
Takanashi et al, 未発表
35
S H F o b s e rve d
L H F o b s e rve d
S H F s im u la te d
L H F s im u la te d
400
2
S H F , L H F (W /m )
40
500
Dipterocarpus sublamellatus
Neobalanocarpus heimii
homogeneous
heterogeneous
30
25
20
15
300
200
100
0
10
1 .0
Fc
D s to ra g e
N E E o b s e rve d
N E E s im u la te d
-1
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
-2
0.30
-1
Stomatal Conductance g sw (mol m s )
(Takanashi et al 2005)
この現象を組み込んで再計算すると→
NEEの日中変化をほぼ正確に再現できる。
夜間は観測値の過小評価が示唆される。
-2
0
0.00
s )
5
C O 2 flu x (m g m
Normalized Maximum Carboxylation Rate
-2 -1
Vcmax25 (mmol m s )
不均質な気孔閉鎖は光合成能力（み
かけのVcmax）の低下を誘因する。
0 .5
0 .0
-0 .5
-1 .0
0
6
12
T im e o f D a y
18
24
多層モデルをつかった解析・熱帯フタバガキ林
フラックス日変動：多層モデルで概ね説明できる。
観測値にはNEE夜間放出の過小評価や、遮断蒸発の若干の過小評価が見られる。
N E E (m g m -2 s -1 )
2
1
0
-1
L H F (W m -2 s -1 )
S H F (W m -2 s -1 )
-2
600
400
200
0
600
400
200
0
-2 0 0
1 /1
1 /2
1 /3
1 /4
1 /5
1 /6
1 /7
1 /8
1 /9
1 /1 0
1 /1 1
1 /1 2
1 /1 3
1 /1 4
1 /1 5
1 /1 6
1 /1 7
1 /1 8
1 /1 9
1 /2 0
1 /2 1
多層モデルをつかった解析・温帯ヒノキ林
気孔コ ン ダク タ ン スモ デル
遮断蒸発モ デル
Et  Ceu (qSAT (Tc )  q )
W a Ca
P ( z  dz )
(a)(蒸発が生じる場合)
boundary layer
z  dz
w' q'(z  dz)
H2O
flux
stomata
q
U dry
U wet
L wet
L dry
Udry
qSAT(Tc )
Uwet
Wi
CO2
flux
Ldry
Lwet
Ci
Cc
1

1
1  1
C e  
 
 (C h / 2)u g s  u
intercellular space
mesophyll
w' q'(z)
z
P(z)
Stomatal resistance
 1/ g s
Boundary-layer resistance
 1 /(Ch / 2  u )
改良Ball 型モ デル(Leuning 1995, Ball et al.
1987)
f (D 
1
gs  m
A  g s min
f (D  
Cs  
1  (D D0 
Capacity of water strage Wumax WLmax =0.2mm LAI-1
Bulk coefficient for H Ch=0.09 (Takanashi et al 2003)
＋観測に基づき、毎年2/1-6/10まで低い光合
成能（Vcmax25topを62.5%に）を与えてフェノ
ロジーを表現
Kosugi et al, 未発表
入力変数
A： 光合成速度， D： 飽差，
Cs： 葉表面でのCO2濃度、 G:CO2補償点
植物固有のパラ メ ータ
m： 光合成速度に対する 気孔コ ン ダク タ ン スの比に相当
gsmin： 最小気孔コ ン ダク タ ン ス
D0： 気孔コ ン ダク タ ン スが半分になる と き の飽差
多層モデルをつかった解析・温帯ヒノキ林
O b s e rve d
1
S im u la te d
F c (m g m
-2
-1
s )
2
0
-1
-2
800
O b s e rve d
S im u la te d
-2
H (W m )
600
400
200
0
-2 0 0
800
O b s e rve d
S im u la te d
-2
lE (W m )
600
400
200
0
-2 0 0
19
12
2
3
4
5
6
7
8
0/1
1
/1 et
Kosugi
11
39
5
7
8
4
6
01
2
/6
/6
2/6/6
al, 未発表
18
11
3
5
7
09
2
4
6
/1
1
/1
/1
/1
11211/1 1
18
12
3
5
7
01/1
4/1
6
9
1/1
6/1
6 662 /1 6
18
12
3
5
7
0/2
1/2
41/2
6
9
1/211 2 /2 1
18
12
3
5
7
0/2
/2
19
416/2
6
/266 2 /2 6
18
12
3
5
7
0/3
/3117
52
0/1
/1
多層モデルをつかった解析・温帯ヒノキ林
↓LAIと樹高を変化させない場合
ETeddy
S o il e v a p o ra tio n (s im u la te d )
T ra n s p ira tio n (s im u la te d )
K iryu E va p o tra n s p ira tio n - S im u la tio n vs O b s e rva tio n
w ith c o n s ta n t H T a n d L A I
E v a p o ra tio n fro m w e t c a n o p y (s im u la te d )
E va p o tra n s p ira tio n (m m )
↓7年間で、LAIが4.8から5.4に、
樹高が17-20mに変化していく場合
w ith c h a n g in g H T a n d L A I
800
600
400
200
0
2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Kosugi et al, 未発表
2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
多層モデルをつかった解析・温帯ヒノキ林
850
S im u la te d E T (m m )
2004
推定値は観測値の年々変動を概
ね再現。
乾燥年の2001,2002年は遮断蒸発
が少ない。2004年は蒸散・遮断蒸
発とも多い。多雨年の2003年や
2006年は蒸散が少なく遮断蒸発が
多くなった。2005年は過大評価と
なった。
2005
800
2006
2002
750
2001
2007
2003
700
w ith c o n s ta n t H T a n d L A I
w ith c h a n g in g H T a n d L A I
650
650
700
750
800
O b s e rva e d E T e d d y (m m )
Kosugi et al, 未発表
850
多層モデルをつかった解析・温帯ヒノキ林
群落構造と個葉ガス交換特性の変化（推定）
1970年代
2
-3
0 .2
0 .0
25
0 .3
T o ta l L A I= 2 .5
LAD
R d25
Vcm ax25
10
5
0 .2
0 .0
25
0 .3
20
15
10
10
20
30
0
1
2
3
V cm a x2 5 , R d 2 5 (m m o l m
-2
0
10
20
30
4
0
1
2
3
s )
2
V cm a x2 5 , R d 2 5 (m m o l m
-2
-1
0 .2
0 .3
0 .0
25
20
15
10
0 .1
0 .2
LAD
R d25
Vcm ax25
T o ta l L A I= 4 .0
0 .3
T o ta l L A I= 5 .0
15
10
5
0
40
0
10
20
30
4
0
1
2
3
s )
-3
L A D (m m )
0
40
-1
現在（2003）
-3
5
0
0
0 .1
LAD
R d25
Vcm ax25
T o ta l L A I= 3 .0
5
0
→
L A D (m m )
H e ig h t (m )
15
0 .1
LAD
R d25
Vcm ax25
20
H e ig h t (m )
20
H e ig h t (m )
0 .1
2
-3
L A D (m m )
L A D (m m )
0 .0
25
1990年代
→
H e ig h t (m )
2
1980年代
→
V cm a x2 5 , R d 2 5 (m m o l m
-2
40
0
10
20
30
4
0
1
2
3
-1
s )
V cm a x2 5 , R d 2 5 (m m o l m
40
4
-2
-1
s )
Stage I HT:5m LAI:2.5 Stage II HT:10m LAI:3.0 Stage III HT:13m LAI:4.0 Stage IV HT:18m LAI:5.0
この条件で多層モデルをまわしてみるとー
Kosugi et al, 未発表
多層モデルをつかった解析・温帯ヒノキ林
↓個葉ガス交換特性を変化
させない場合
E va p o tra n s p ira tio n (m e td a ta :2 0 0 6 )
m = c o n s ta n t(5 )
↓樹高が低い30年前のみ気孔
を少し開き気味にした場合
E va p o tra n s p ira tio n (m e td a ta :2 0 0 6 )
m = c h a n g in g
H T 5 m L A I2 .5
m = 5 .0
m = 6 .0
H T 1 0 m L A I3 .0
m = 5 .0
m = 5 .0
H T 1 4 m L A I4 .0
m = 5 .0
m = 5 .0
H T 1 8 m L A I5 .0
m = 5 .0
m = 5 .0
öŽU
“yë–Ê ö”­
ŽÕ’ fö”­
…ŽûŽxö”­ ŽU
0
200
400
m m ye a r
600
-1
800 0
200
400
m m ye a r
600
800
-1
30年前（樹高5m、LAI2.5程度の若齢林の時期）のみ気孔が若干開
き気味、その後は変わらぬガス交換特性であったことを示唆。
Kosugi et al, 未発表