Transcript Document
LECTURE PRESENTATIONS For CAMPBELL BIOLOGY, NINTH EDITION Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson Photosynthesis Lectures by Erin Barley Kathleen Fitzpatrick © 2011 Pearson Education, Inc. • Photosynthesis – ışık enerji kimyasal enerji • Direk veya indirek tüm canlıların beslenmesinde önemli • Ototrof;besinde diğer organizmalara ihtiyaç yok • Biosforde üreticiler, CO2den yada diğer inorganik maddelerden organik madde üretir • Bitkiler fotototrof; üretimde güneş ışığını kullanır © 2011 Pearson Education, Inc. • Hetetrof; organic materyali diğer organizmalardan alır • Heterotrophs biyosferdeki tüketiciler • Hemen hemen tüm hetetroflar, insan dahil, yiyecek ve O2 için fotoototroflara bağımlıdır © 2011 Pearson Education, Inc. • Photosynthesis;in plants, algae, bazı protists, ve bazı prokaryotlar • Bu organizmalar sadece kendilerini değil dünyadaki çoğu canlıyıda besler © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.2 (b) Multicellular alga (a) Plants (d) Cyanobacteria (c) Unicellular protists 10 m (e) Purple sulfur 1 m bacteria 40 m Güneş enerjisinin ancak yüzde bir kadarı bitkiler, algler ve bazı bakteriler tarafından kimyasal enerjisine dönüştürülür güneşin fiziksel ışık enerjisinin, klorofil içeren organizmalar tarafından kimyasal enerjiye dönüştürülmesine fotosentez adı verilir. C02 + H20 ——> (CH20) + O2 Fotosentez bir dizi oksidasyon redüksiyon reaksiyonları zinciri olup, özetle, güneş enerjisinin yardımıyla, suyun okside olmasını ve CO2 in indirgenerek karbohidratların oluşmasını sağlar Fotosentez nerede gerçekleşir • Kloroplastlar yapısal olarak fotosentetik bakterilere benzerler ve ve onlardan evrimleştiği düşünülür • Fotosentezin merkezi? • Yeşil renk nereden geliyor? • Klorofil? • Mezofil? (30-40 Kloroplast) © 2011 Pearson Education, Inc. • • • • • Stoma (CO2 ve O2) Tilakoid? Grana? Klorofil tilakoid membran içerisinde Stroma? © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.4 Leaf cross section Chloroplasts Vein Mesophyll Stomata Chloroplast Thylakoid Stroma Granum Thylakoid space 1 m CO2 O2 Mesophyll cell Outer membrane Intermembrane space Inner membrane 20 m Figure 10.4a Leaf cross section Chloroplasts Vein Mesophyll Stomata Chloroplast CO2 O2 Mesophyll cell 20 m Figure 10.5 Fotosentez formül 6 CO2 + 12 H2O + Light energy C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Reactants: Products: 6 CO2 C6H12O6 12 H2O 6 H2O 6 O2 H2O ; hidrojen ve oksijene parçalanır Fotosentezin ilk aşama;ışık reaksiyonları, ışık enerjisi ve su, ADP'den ATP oluşumunda ve elektron taşıyıcı moleküllerin indirgenmesinde (NADP+—>NADPH2) kullanılır. İkinci aşama, karanlık reaksiyonlar, birinci aşamanın enerji ürünleri , karbondioksitin indirgenerek basit bir şekere dönüşmesinde kullanılır karbon fiksasyonu?? Fotosentezde iki basamak • light reactions (the photo part) ve Calvin cycle (the synthesis part) • The light reactions (in the thylakoids) – – – – H2O parçalanır O2 serbest kalır NADP+ NADPH ‘a indirgenir Fotofosforilasyon ile ADP’den ATP üretilir © 2011 Pearson Education, Inc. Kloroplast yaprak üst epidermis alt epidermis Bir granumu diğerine bağlayan uzun borumsu tilakoide ise stroma tilakoidi adı verilir. Granum ve tilakoidler stroma adı verilen kloroplast sıvısı içerisinde bulunurlar • Tilakoidlerin iç kısımları tilakoid kanalı (boşluğu) su ve çözünmüş tuzlarla doludur ve fotosentezde önemli bir rol oynar • Işık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülmesindeki ilk safha, ışığın tilakoid membranı üzerinde bulunan pigmentler tarafından absorbe edilmesidir. -pigment; ışığın tüm dalga boylarını absorbe ederse siyah görünür -Beyaz renk tüm dalga boylarının yansıması -Bazı pigmentler sadece belirli dalga boylarını absorbe ederek diğerlerini yansıtırlar -Yapraklara yeşil rengi veren klorofil mor, mavi ve kırmızı dalga boyundaki ışınları absorbe ederek, yeşil dalga boyunu yansıttığından yeşil renklidir -Bir pigmentin absorbsiyon desenine absorpsiyon spektrumu adı verilir Fotosentezde rol oynayan pigmentler klorofiller, karotenoidler ve fikobilinler Klorofil a fotosentez yapan tüm ökaryotlarda ve siyanobakterilerde bulunur ve fotosentez için mutlak gereklidir Yüksek bitkiler ve yeşil algler aynı zamanda klorofil b de içerirler (neden var) Karotenoidler kloroplastlarda ve siyanobakterilerde bulunan kırmızı, turuncu ve sarı pigmentlerdir ve yağda çözünürler Klorofiller gibi kloroplast karotenoidleri de tilakoid membranına gömülü olarak bulunurlar fikobilinler sadece siyanobakterilere ve kırmızı alglerin kloroplastlarında bulunur. Karotenoidlerin tersine fikobilinler suda çözünürler Pigment molekülleri membran içerisine gömülmüş Granum (tylokoid destesi) Tylokoid membran Porfirin halkası (güneş ışığını absorbe eden kısım) Kloroplast Hidrokarbon kuyruk (Hidrojen atomları gösterilmemiştir) • The Calvin cycle (stroma); ATP ve NADPH kullanılarak CO2 den şeker üretimi • Karbon fiksasyonu ile başlar ve CO2 organic moleküle dönüştürülür © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.6-1 H2O Light NADP ADP + Pi Light Reactions Chloroplast Figure 10.6-2 H2O Light NADP ADP + Pi Light Reactions ATP NADPH Chloroplast O2 Figure 10.6-3 CO2 H2O Light NADP ADP + Pi Light Reactions ATP NADPH Chloroplast O2 Calvin Cycle Figure 10.6-4 CO2 H2O Light NADP ADP + Pi Light Reactions Calvin Cycle ATP NADPH Chloroplast O2 [CH2O] (sugar) Işık reaksiyonu güneş enerjisini kimyasal enerjiye (ATP and NADPH) dönüştürür • Pigment; ışığı absorbe eden reseptör • Farklı pigment; farklı dalga boyu • Emilemeyen ısık ya yansıtılır yada içinden geçirilir • Yaprak neden yeşil © 2011 Pearson Education, Inc. -Bir kısım pigmentler ışığın tüm dalga boylarını absorbe ederler ve böylece siyah görünürler. -Beyaz renk ise tüm dalga boylarının yansımasıdır. -Bazı pigmentler ise sadece belirli dalga boylarını absorbe ederek diğerlerini yansıtırlar. -Yapraklara yeşil rengi veren klorofil mor, mavi ve kırmızı dalga boyundaki ışınları absorbe ederek, yeşil dalga boyunu yansıttığından yeşil renklidir. -Bir pigmentin absorbsiyon desenine absorpsiyon spektrumu adı verilir. Figure 10.7 105 nm 103 nm 103 1 nm Gamma X-rays rays UV nm 1m (109 nm) 106 nm Infrared Microwaves 103 m Radio waves Visible light 380 450 500 Shorter wavelength Higher energy 550 600 650 700 750 nm Longer wavelength Lower energy Figure 10.8 Light Reflected light Chloroplast Absorbed light Granum Transmitted light Figure 10.9 TECHNIQUE Refracting Chlorophyll Photoelectric solution tube White prism Galvanometer light Slit moves to pass light of selected wavelength. Green light High transmittance (low absorption): Chlorophyll absorbs very little green light. Blue light Low transmittance (high absorption): Chlorophyll absorbs most blue light. • Pigment chlorophyll a mor-mavi ve kırmızı ışıkta fotosentez en iyi • Kl. a ana fotosentetik pigment • chlorophyll b daha geniş spektrumlu • Karotenoidler; klorofile zarar vercek fazla ışığı absorbe eder © 2011 Pearson Education, Inc. (a) Absorption spectra (b) Action spectrum Absorption of light by chloroplast pigments RESULTS Rate of photosynthesis (measured by O2 release) Figure 10.10 Chlorophyll a Chlorophyll b Carotenoids 400 500 600 Wavelength of light (nm) 400 500 600 700 700 Aerobic bacteria Filament of alga (c) Engelmann’s experiment 400 500 600 700 Figure 10.11 CH3 CH3 in chlorophyll a CHO in chlorophyll b Porphyrin ring Hydrocarbon tail (H atoms not shown) Fotosistem: Reaksiyon merkezi • Kloroplastta, klorofiller ve diğer pigment molekülleri, tilakoid membranı içerisinde gömülü olarak bulunurlar. Bu moleküllerin bir araya gelerek oluşturdukları ünitelere fotosistem adı verilir. Her fotosistemde 250-400 kadar pigment molekülü bulunur © 2011 Pearson Education, Inc. - Bir fotosistem içerisindeki pigmentlerin tamamı, fotonları absorbe etme yeteneğine sahiptirler. - Ancak, her fotosistemde sadece 1 klorofil molekülü fotokimyasal reaksiyonun enerjisini kullanabilir - Bu özel klorofil molekülüne fotosistemin reaksiyon merkezi, diğer pigment moleküllerine de anten veya toplayıcı pigmentler adı verilir Işık Reaksiyon Merkezi Pigment Molekülleri Figure 10.13 Thylakoid membrane Lightharvesting complexes Reactioncenter complex STROMA Primary electron acceptor e Transfer of energy Pigment Special pair of molecules chlorophyll a molecules THYLAKOID SPACE (INTERIOR OF THYLAKOID) (a) How a photosystem harvests light Thylakoid membrane Photosystem Photon Chlorophyll Protein subunits (b) Structure of photosystem II STROMA THYLAKOID SPACE • Işık reaksiyonun ilk basamağı; Reaksiyon merkezinde hareketlenmiş olan elektron, klorofil a pigmentinden bir alıcıya gider ve bu acceptör indirenir • Tilakoid membranda iki çeşit fotosistem var • Photosystem II (PS II); ilk basamak, 680 nm dalgaboyu • PS II ; reaksiyon merkezi (Kl. a); P680 • Photosystem I (PS I) ; 700 nm • PS I reaksiyon merkezi; P700 © 2011 Pearson Education, Inc. İki tip fotosistem vardır. - Fotosistem I'in reaksiyon merkezinde P700 olarak adlandırılan bir klorofil a molekülü vardır. Burada P "pigmenti", 700 de absorbe edilen ışığın optimum dalga boyunu (nanometre) gösterir. - Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezinde de bir çeşit klorofil a molekülü vardır. Ancak, bunun optimum dalga boyu 680 nm olduğundan P680 olarak gösterilir. - Genellikle iki fotosistem aynı zamanda ve sürekli olarak çalışırlar. Linear Elektron akımı • Işık reaksiyonu, iki elektron akım: cyclic ve linear • Linear electron flow, ana akım, ışık enerjisini kullanarak fotosistem ile ATP and NADPH üretimi © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.14-1 Primary acceptor e 2 P680 • Bir foton pigmente vurur ve enerjisi yan pigmente geçer (en son P680) • P680 bir elektron hareketlenir ve primer elektron alıcısına geçer (P680+) 1 Light Pigment molecules Photosystem II (PS II) Figure 10.14-2 Primary acceptor 2 H + 1/ O 2 2 H2O e 2 3 e e • H2O parçalanır ve elektronlar P680+ transfer olur, P680’e indirgenir • O2 yan ürün P680 1 Light Pigment molecules Photosystem II (PS II) Suyun böyle ışığa bağımlı olarak okside olmasına fotoliz adı verilmektedir. Suyun fotolizini sağlayan enzim tilakoid membranının iç kısmında yer almaktadır ve bu enzimin çalışmasında kofaktör olarak manganez gerekmektedir. Böylece, fotoliz, tilakoid membranının iki tarafında farklı bir proton yoğunluğu oluşmasına yardımcı olur; bu da,ATP üretiminde kullanılır. - Daha sonra bu elektronlar, elektron taşıma zinciri içerisinden aşağı (daha düşük enerji düzeyine) doğru Fotosistem I'e taşınırlar. - Bu taşıma zinciri içerisinde sitokromlar (sitokrom b6, f ve b3) , demir sülfür proteinleri (ferrodoksin), kuinonlar ve bakır içeren proteinler (plastosiyaninler) bulunur. - Elektronların Fotosistem II'den Fotosistem I'e taşınması sırasında, plastokuinon indirgenip yükseltgenerek, 1 çift protonun stromadan tilakoid kanalına geçmesini sağlar. Daha öncede suyun fotolizi ile de tilakoid kanalına 1 çift proton girmişti. Böylece, fotosentez sırasında, tilakoid kanalı içerisinde H+konsantrasyonu stromadan 1000 kat fazla hale gelir. Tilakoid membranı protonların geçmesine izin vermez; tilakoid kanalı (pH:5) içinde birikmiş olan protonlar stromaya (pH:8) ancak tilakoid membranı içerisine yerleşmiş olan ATP sentaz adlı proteinden geçerek taşınabilirler. Figure 10.14-3 4 Primary acceptor 1/ 2 H 2 + O2 H2O e 2 Pq Cytochrome complex 3 e e 5 P680 1 Light ATP Pigment molecules Photosystem II (PS II) • Her elektron PS II elektron transport sisteminden PS I sistemine düşer (ATP sentezi için enerji) Pc • Bu esnada H+ tilakoid membranına pompalanır gradient kemiosmosda kullanılır • Transfer edilen ışık enerjisi PS II deki P700 hareketlendirir • Elektron ; electron alıcısına gider • P700+ PS II nin elektron transfer zincirinden gelen elektronu alır 4 Primary acceptor 1/ 2 H 2 + O2 H2O e 2 Primary acceptor e Pq Cytochrome complex 3 Pc e e P700 5 P680 Light 1 Light 6 ATP Pigment molecules Photosystem II (PS II) Photosystem I (PS I) • Her e- PSI deki primer e- alıcısından geçerek etransport sistemine girer ve ilk protein olan ferrodoksin (Fd) kabul eder • e- NADP+ ye transfer olur NADPH üretilir • NADPH elektronları Calvin çemberinde kullanılacak • Bu reaksiyon bir H+ stromadan uzaklaştırır © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.14-5 4 Primary acceptor 2 H + 1/ O 2 2 H2O e 2 Primary acceptor e Pq 7 Fd e e Cytochrome complex 8 NADP reductase 3 Pc e e P700 5 P680 Light 1 Light 6 ATP Pigment molecules Photosystem II (PS II) Photosystem I (PS I) NADP + H NADPH Figure 10.15 e e e e Mill makes ATP e NADPH e e ATP Photosystem II Photosystem I Cyclic (devirsel) Electron Flow • Sadece photosystem I kullanılır ve ATP üretilir, (NADPH yok) • Oksijen? • Bazı organizmalar (mor kükürt bakteri) PS I sitemine sahip (not PS II) Primary acceptor Primary acceptor Fd Fd Pq NADP reductase Cytochrome complex NADPH Pc Photosystem I Photosystem II ATP NADP + H Kemiosmos • ATP üretimi • Protonlar tilakoid lümenine pompalanır ve geri stromaya difüz edildiğinde ATP üretilir © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.17 Chloroplast Mitochondrion CHLOROPLAST STRUCTURE MITOCHONDRION STRUCTURE H Intermembrane space Inner membrane Diffusion Electron transport chain Thylakoid space Thylakoid membrane ATP synthase Matrix Stroma ADP P i Key [H ] Higher Lower [H ] H ATP Figure 10.18 STROMA (low H concentration) Photosystem II 4 H+ Light Cytochrome complex Photosystem I Light NADP reductase 3 NADP + H Fd Pq H2O NADPH Pc 2 1 THYLAKOID SPACE (high H concentration) 1/ 2 O2 +2 H+ 4 H+ To Calvin Cycle Thylakoid membrane STROMA (low H concentration) ATP synthase ADP + Pi ATP H+ Calvin çemberi ATP ve NADPH’taki kimyasal enerjiyi CO2’ten şeker üretmek için kullanır • ATP ve NADPH’taki elektronların indirgeme özelliğini kullanarak küçük moleküllerden şeker üretir • Calvin cycle 3 basamak – Carbon fixation (catalyzed by rubisco) – Reduction (indirgeme) – CO2 acceptor (RuBP) yeniden üretilmesi © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.19-1 Input (Entering one CO2 at a time) 3 Calvin döngüsünün başlangıç ve bitiş maddesi 5 karbonlu bir şeker olan ribuloz 1,5- bisfosfattır (RUBP). Bu şekerin üzerinde iki adet fosfat bağlıdır, işlem karbondioksitin döngüye girerek RUBP'ye bağlanması ile başlar. Phase 1: Carbon fixation Rubisco 3 P Short-lived intermediate P 3P Ribulose bisphosphate (RuBP) P 6 P 3-Phosphoglycerate Figure 10.19-2 Input (Entering one CO2 at a time) 3 Oluşan 6 karbonlu ara madde daha sonra ikiye parçalanarak iki molekül 3-fosfogliserik asit (PGA) oluşur. Her PGA molekülü 3 karbon içerdiğinden, Calvin döngüsüne C-3 döngüsü de denir. İlk reaksiyonu, RUBP'ye CO2'in bağlanması reaksiyonunu Rubisco katalizleyen enzime ribuloz 1,5- bisfosfat karboksilaz/oksidaz 3 P (RUBİSCO) denir Phase 1: Carbon fixation P Short-lived intermediate 6 P 3-Phosphoglycerate P 3P Ribulose bisphosphate (RuBP) 6 ATP 6 ADP Calvin Cycle 6 P P 1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH 6 NADP 6 Pi 6 P Glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) 1 P G3P (a sugar) Output Glucose and other organic compounds Phase 2: Reduction Figure 10.19-3 Input (Entering one CO2 at a time) 3 Phase 1: Carbon fixation Rubisco 3 P Short-lived intermediate P 6 P 3-Phosphoglycerate P 3P Ribulose bisphosphate (RuBP) 6 ATP 6 ADP 3 ADP 3 Calvin Cycle 6 P P 1,3-Bisphosphoglycerate ATP 6 NADPH Phase 3: Regeneration of the CO2 acceptor (RuBP) 6 NADP 6 Pi P 5 G3P 6 P Glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) 1 P G3P (a sugar) Output Glucose and other organic compounds Phase 2: Reduction Fotorespirasyon Sıcak ortam (Su ve CO2 dengesi) Stoma ? C3 bitkileri (Rubisko, 3 fosfogliserat) Calvin döngüsünde Rubisco Oksijen bağlar (CO2 yerine) • O2 tüketir CO2 üretir, ATP ve şeker üretmez • Evrimsel kalıntı (Oksijen az, CO2 fazla) • • • • © 2011 Pearson Education, Inc. C4 Bitkisi • C4 bitki; mezofil hücrelerinde CO2 4 karbonlu birleşik halinde tutulur • Fotorespirasyonu azaltan sistem • PEP karboksilaz enzimi • Rubiskoya göre affinite yüksek (CO2) • Dört-Karbonlu bileşik bundle-sheath (destek doku) hücrelerine taşınır (CO2 serbest, Calvin cycle) • Kranz anotomi © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.20 The C4 pathway C4 leaf anatomy Mesophyll cell PEP carboxylase Mesophyll cell Photosynthetic cells of C4 Bundleplant leaf sheath cell Oxaloacetate (4C) Vein (vascular tissue) PEP (3C) ADP Malate (4C) Stoma Bundlesheath cell CO2 ATP Pyruvate (3C) CO2 Calvin Cycle Sugar Vascular tissue CAM Plants • Karbonu fikse etmek için Krassulasean Asit Metabolizması (CAM) kullanılır • Stoma nezaman açılır • CO2, PEP karboksilaz ile organik aside dönüşür • Gün içinde organik asid CO2i verir (Calvin cycle) • C4 den farkı CO2'in malik asite bağlanmasi ile Calvin döngüsüne girişin aynı hücrede yer alması © 2011 Pearson Education, Inc. Figure 10.21 Sugarcane Pineapple C4 Mesophyll Organic acid cell CAM CO2 1 CO2 incorporated (carbon fixation) Organic acid Calvin Cycle Night CO2 CO2 Bundlesheath cell CO2 2 CO2 released to the Calvin cycle Sugar (a) Spatial separation of steps Calvin Cycle Day Sugar (b) Temporal separation of steps Figure 10.22 H2O CO2 Light NADP ADP + Pi Light Reactions: Photosystem II Electron transport chain Photosystem I Electron transport chain RuBP 3-Phosphoglycerate Calvin Cycle ATP NADPH G3P Starch (storage) Chloroplast O2 Sucrose (export) Figure 10.UN03 3 CO2 Carbon fixation 3 5C 6 3C Calvin Cycle Regeneration of CO2 acceptor 5 3C Reduction 1 G3P (3C) Figure 10.UN07 Figure 10.UN08