Transcript הפצת הזרעים של עצי האורן ע”י מכרסמים ומפצחי אגוזים

‫סמינריון בנושא‪:‬‬
‫הפצת הזרעים של עצי‬
‫האורן ע”י מכרסמים‬
‫ומפצחי אגוזים‬
‫מגיש ‪ -‬פדילה שאדי‬
:‫שני המאמרים שאליהם אתייחס הם‬
dispersal of singleleaf pinon pine ( pinus monophylla) by seed
- caching rodents
‫ ( ע”י‬pinus monopuylla ) ‫פיזור של עץ האורן בעל העלה היחיד‬
.‫מכרסמים המטמינים זרעים‬
Coadaptations of the clarks nutcracker and the pinon pine for
efficient seed harvest and dispersal
‫הסתגלויות משותפות של מפצח האגוזים ושל עץ האורן לקציר‬
.‫ופיזור יעילים של הזרעים‬
‫המחקר הראשון‬
‫מפצח האגוזים הינו עורב בינוני בגודלו ששוכן ביערות‬
‫המחטניים ההרריים שבצפון מערב אמריקה‪ ,‬המבנה‬
‫המורפולוגי שבו משתמשים מפצחי האגוזים כדי להעביר את‬
‫זרעי האורן הוא למעשה שקיק תת לשוני ‪ ,‬שזה שלפוחית‬
‫מתרחבת ייחודית ביותר שנמצאת בקדמת ומתחת ללשון‪.‬‬
‫מטרות המחקר‬
‫‪1.‬לתאר את ההסתגלויות ההתנהגותיות של מפצחי האגוזים‬
‫‪ ,‬הקשורות בשימוש השקיק התת לשוני לאיסוף‪ ,‬להעביר‬
‫ולאחסן את הזרעים של עצי האורן ולקבוע אלו תוצאות‬
‫אקולוגיות יש לדפוס אחסון מזון זה על הציפור ‪ ,‬ועל העץ‪.‬‬
‫‪2.‬מנסים להראות שעצי האורן לא רק “מסתמכים” ‪ ,‬על חיות‬
‫לפיזור זרעיו אלא גם פיתח קבוצה של תכונות שמגבירות את‬
‫איסוף הזרעים מצד ציפורים ‪.‬‬
‫מפצח‬
‫אגוזים‬
‫עומד על‬
‫ענף של‬
‫עץ אורן‬
‫תוצאות המחקר הראשון‬
‫הזרעים של האורן משני הסוגים ‪pinon pine ‘ lember‬‬
‫‪pine‬מועדפים ככל הנראה לטמינה בגלל שהם גדולים‬
‫וקלים לאיסוף‪.‬‬
‫האצטרובלים של האורן מכילים ‪ 3‬סוגים של זרעים‪:‬‬
‫‪1.‬זרעים אכילים ‪ :‬מכילים עוברים וגמטופיטים נקביים לא‬
‫מקולקלים‪.‬‬
‫‪2.‬זרעים נגועים ( חולים)‪ :‬זוהמו בצורה מסויימת והם בדרך‬
‫כלל מעוותים או מתולעים אך קליפת הזרע נראית חיצונית‬
‫זהה לזרעים האכילים‪.‬‬
‫‪3.‬זרעים לא אכילים ‪ :‬נראים זהים לזרעים האכילים‬
‫בגודלם ובצורתם ‪ ,‬אך מבפנים הם חלולים כשהעוברים‬
‫והגמטופיטים הנקביים הצטמקו והתייבשו‪.‬‬
‫התנהגות איסוף הזרעים‬
‫בסוף אוגוסט כשזרעי האורן מתחילים להיבשל‪ ,‬מפצחי האגוזים‬
‫מתחילים לחפש את הענפים העליונים של עצי האורן כדי‬
‫למצוא את האצטרובלים המתאימים‪ ,‬הם בודקים מספר‬
‫אצטרובלים באמצעות ניקור בכל אחד מהם לפני שבוחרים‬
‫באחד‪ .‬האצטרובל הנבחר מנותק במקור באמצעות השלכה‬
‫וניקור בקודקוד וסיבובו ב ‪ 180‬מעלות או יותר סביב ציר‬
‫האצטרובל‪ ,‬האצטרובל המנותק נישא לאחר מכן במקור על גבי‬
‫איבר אופקי לפתיחה‪ ,‬הזרעים מוצאים באמצעות המקור ‪,‬‬
‫הראש אז מודגש מעט כלפי מעלה והלסתות נפתחות ונסגרות‬
‫המהירות‪ ,‬תוך הקשת הזרע ‪.‬‬
‫הזרע מתגלגל כלפי מטה לשקיק התת לשוני במהלך תנועה זו‪.‬‬
‫כשמפצחי האגוזים לא היו מסוגלים לנתק את אצטרובלי האורן‬
‫מהעצים הם פתחו אותם ישירות על גבי העצים ‪.‬‬
‫התנהגות הזנה בזמן איסוף‬
‫הזרעים‬
‫למרות שמפצח האגוזים מסוגל מבחינה מורפולוגית לאכול עם‬
‫שקיק מלא הוא באופן ברור אינו עושה זאת בזמן איסוף‬
‫הזרעים‪ ,‬מפצחי האגוזים המגיעים לאזור האיסוף בדרך כלל‬
‫ניזונים למשך ‪ 15 - 10‬דקות לפני האיסוף ולא ניזונים שוב עד‬
‫שהשקיק התת לשוני התרוקן לחלוטין‪.‬‬
‫כמות הזרעים שנישאו בשקיק‬
‫התת לשוני‬
‫‪5‬מפצחי אגוזים אספו בערך ‪ 276‬זרעים ‪ ,‬כל הזרעים היו‬
‫ברי אכילה‪.‬‬
‫הקיבולת המרבית של שקיק תת לשוני היא קצת יותר‬
‫מכמות הזרעים המועברת למעשה‪ .‬באופן ברור ניתן לראות‬
‫שמפצח אגוזים מסוימים חוזרים לאזור ההטמנה עם‬
‫שהשקיקים מלאים באופן חלקי‪.‬יתכן שרק ‪ 3‬מפצחי אגוזים‬
‫האחרונים ( שקף ) נשאו כמות הקרובה לקיבולת השקיקים‬
‫שלהם‪.‬הממוצע של זרעים הנישאים ע”י מפצחי אגוזים אלו‬
‫היה ‪ 77‬ו ‪ 2‬מפצחי האגוזים בעלי שקיקים מלאים למחצה ‪,‬‬
‫זכר בוגר ונקבה בוגרת נשאו ממוצע של רק ‪ 22‬זרעים‪.‬‬
‫הזמן שחושב למילוי השקיק התת‬
‫לשוני‬
‫במהלך שנים של תפוקת אצטרובלים גבוהה‪ ,‬מספר‬
‫האצטרובלים שהיה דרוש כדי למלא שקיק והזמן שהושקע בין‬
‫האצטרובלים יהיה ככל הנראה קטן באופן ניכר‪ .‬ובכך ירד הזמן‬
‫שייקח למלא שקיק‪.‬‬
‫‪3‬מפצחי אגוזים ‪ ,‬נצפו אוספים > ‪ 30‬זרעים כל אחד בקצבים‬
‫הבאים‪:‬‬
‫‪32‬זרעים ב ‪ 18‬דקות ו ‪ 12‬שניות‬
‫‪34‬זרעים ב‪ 12‬דקות ו ‪ 10‬שניות‬
‫‪36‬זרעים ב ‪ 28‬דקות ו ‪ 48‬שניות‬
‫קצבים אלן משתנים במידה מסוימת ומציינים שמפצח אגוזים‬
‫אבחנה בין הזרעים‬
‫ישנם זרעים נגועים מסוימים של עצי האורן שדומים לזרעים‬
‫אכילים בגודלם ובצורתם אך שונים אחד מהשני במידה מסוימת‬
‫בצפיפותם‪.‬‬
‫באבחנה בין הזרעים נראה כי הצבע של הזרע מהווה את‬
‫הרמז החזותי החשוב ביותר באבחנת זרעי האורן למפצח‬
‫האגוזים‪ ,‬כך ‪ 400‬זרעי האורן שהיו בתצפיןת היו בצבע חום‬
‫כהה‪ .‬כשמפצח האגוזים מפרידים את קשקשי האצטרובל צבע‬
‫הזרעים ניתן לקביעה במהירות ‪ ,‬הזרעים הנכשלים( בלתי אכילים‬
‫) בעלי צבע בהיר יותר‪ ,‬לעולם אינם מוסרים מהאצטרובלים‪.‬‬
‫צפיפות הזרעים עשויים להיות מוחשיים ( מורגשים ) כשהמקור‬
‫מוחדר בין הקשקשים אך הצבע הינו ככל הנראה השיטה‬
‫המהירה ביותר והחסכונית ביותר מבחינה אנרגטית לאבחנה בין‬
‫הזרעים‪.‬‬
‫במספר תצפיות ראו שלאחר שהזרע מוצא‪ ,‬הוא מוקש בין‬
‫לסתות המקור‪ ,‬הם ראו שמספר הפעמים שהזרע מנוקש‬
‫זרעים אכילים נוקשו במקור רק פעמיים או שלוש פעמים‬
‫או פשוט הוחזקו במקור לרגע קצר לפני שהם מועברים‬
‫לשקיק‪ .‬זרעים לא אכילים נוקשו במקור עד ‪ 7‬פעמים או‬
‫יותר ואז נזרקו הצידה‪ .‬החוקרים מאמינים שנקישת מקור‬
‫מספקת כרמזי קול ושקילת המקור היווה קודם כל מבחן‬
‫לבדיקת צפיפות הזרע‪.‬‬
‫אבחנה בין אצטרובלים‬
‫כנראה שמפצחי האגוזים אינם אוספים אצטרובלים באופן‬
‫אקראי‪ ,‬אלא הם מסוגלים לבחור אצטרובלים שמכילים מספר‬
‫גדול יותר של זרעים אכילים‪ ,‬הרמזים שבהם משתמשים‬
‫מפצחי האגוזים כדי לבחור אצטרובלים אלה ‪ ,‬אינם ידועים ‪,‬‬
‫אך קיים מספר מאפיינים שעשויים לסייע להם בבחירתם אחד‬
‫המאפיינים זה גודל האצטרובל‪ .‬נתונים מהתצפיות עולים‬
‫בשקף הבא‪:‬‬
‫אבחנה בין עצים‬
‫מפצחי האגוזים עשויים לבחור עצים עם אצטרובלים המכילים‬
‫זרעים אכילים רבים באמצעות נסיון וטעות‬
‫אצטרובל של‬
‫עץ אורן‬
‫התנהגות בזמן העברת הזרעים‬
‫כשהשקיק התת לשוני של מפצח האגוזים נהייה מלא‪ ,‬הציפור‬
‫עפה לאזור ההטמנה‪ .‬בעת המעוף הם משתמשים בזרמים רוח‬
‫חמים כדי להשיג גובה בהמראה ‪ ,‬וככל הנראה סיפקו להם‬
‫חסכון אנרגטי ניכר כי הם נשאו עד ‪ 13%‬ממשקל גופם‪.‬‬
‫במהלך תקופת האיסוף של הזרעים ב ‪ 1969‬העברת הזרעים של‬
‫עצי האורן לאזור ההטמנה הייתה מועטת במהלך שעות הבוקר‪,‬‬
‫אך עלתה באופן קבוע עד שהגיעה לשיא של פעילות מרבית‬
‫בערך שעה לפני שקיעת השמש‪ .‬כך יהיה להם זמן כדי להטמין‬
‫את הזרעים שלהם לפני החשיכה‪.‬‬
‫הזמן המדוייק שלקח כדי לעוף מאזור האיסוף עד לאזור ההטמנה‪,‬‬
‫לא ניתן היה למדידה מדוייקת באופן ישיר אלא הוערך‪ ,‬על בסיס‬
‫תצפיות שנעשו על בודדים במהלך חלקים מהמסע‪ ,‬הזמן הכולל‬
‫היה בערך ‪ 30 - 15‬דקות‪ ,‬תלוי במרחק ובתנאי מזג האוויר‪ .‬הזמן‬
‫הכולל שלקח כדי להשלים מחזור שלם אחד של חיפוש אחר‬
‫התנהגות ההטמנה ‪ -‬הכנת‬
‫מחבואים‬
‫מפצחי האגוזים עם שקיקיהם המלאים בזרעי האורן‪ ,‬מגיעים‬
‫לאזור ההטמנה ביחידות ‪ ,‬בזוגות או בלהקות קטנות‪ .‬עם‬
‫ההגעה לאזור הם מתפזרים על גבי אזור ההטמנה‪,‬‬
‫ומתחילים לחפש אחר מקומות ההטמנה המתאימים‪,‬‬
‫בתצפיות שנעשו הציפורים התחילו לצעוד לכוון החלק הגבוה‬
‫של ההר‪ ,‬וניקרו באמצעות המקור בתוך האדמה פעם או‬
‫פעמיים לעומק של ‪ 3 - 2‬ס”מ‪ ,‬כדי לשחרר את האדמה‪ .‬מיד‬
‫הם מתחילים להוציא זרע אחד בכל פעם מתוך השקיקים‬
‫עם תנועות דחיסה קלות כלפי מעלה ולפנים של הראש‪,‬‬
‫לאחר מכן הוחזקו הזרעים בקצה המקור והוכנסו לתוך‬
‫האדמה איפה שהיא שוחררה קודם לכן‪ .‬דבר זה נעשה‬
‫מספר פעמים ברצף עד שהמחבוא התמלא‪.‬‬
‫כמות הזרעים הנטמנים בתוך‬
‫המחבואים‬
‫רק שני מחבואים אותרו ותוכנם נותח ונבדק‪ .‬אחד מהם הכיל ‪5‬‬
‫זרעים והשני הכיל ‪ 9‬זרעים כל הזרעים היו אכילים ומוקמו‬
‫בסבכים קטנים בעומק ‪ 3 - 1.5‬ס”מ בתוך האדמה‪.‬‬
‫הכמות הכוללת של הזרעים שנאספו ונאגרו ע”י אוכלוסיית‬
‫מפצחי האגוזים משתנה במידה רבה‪ ,‬בהתאם לאורך תקופת‬
‫האיסוף‪ ,‬גודל אוכלוסיית מפצחי האגוזים ‪ ,‬מספר ביקורי‬
‫ההטמנה ליום מצד כל ציפור ומספר הזרעים שנישאו בכל ביקור‬
‫הטמנה‪.‬‬
‫התאמות עץ האורן לפיזור הזרעים‬
‫ע”י ציפורים‬
‫*גודל הזרע והערך האנרגטי‬
‫*צבע הזרעים‬
‫*עובי קליפת הזרע( בעלי קליפה דקה)‬
‫*כיוון האצטרובלים‪ -‬מכוונים כלפי חוץ ומעלה‬
‫*תיאום של פתיחת האצטרובלים‪ -‬פתיחת‬
‫מוארכת למשך ‪ 50‬יום‪.‬‬
‫האצטרובלים‬
‫המחקר השני‬
‫עצי האורן משתלטים על מליוני הקטרים בצפון מערב‬
‫אמריקה ‪ ,‬ובמחקר הזה מדווחים על תוצאות שהתקבלו‬
‫במשך השנים ‪ 1994 - 1993‬לגבי השפעתם של ‪ 4‬מכרסמים‬
‫‪( perognathus parvus‬סוג של מכרסם ממשפחת הירבועניים ‪,‬‬
‫‪dipodomys panamintianus‬ירבוען ‪, peromyscus truei‬מכרסם‬
‫ממשפחת האוגריים )‪, peromyscus maniculatus‬מטמיני זרעים‬
‫על פיזורו של עץ האורן בעל עלה יחיד במערב נבדה‪.‬‬
‫מטרות המחקר לבדוק ולחוק את תפקיד המכרסמים‬
‫כטורפי זרעים וכסוכנים של פיזור הזרעים ‪ ,‬וניסו לקבוע את‬
‫חלקיות יבול הזרעים שטופלה ע”י מכרסמים ‪ ,‬כיצד‬
‫מכרסמים טיפלו והעבירו זרעים‪ ,‬נטייתם לאגור ולפזר זרעים‪,‬‬
‫כיצד מכרסמים חילקו זרעים למקומות המחבוא‪ ,‬והאם זרעים‬
‫מוטמנים אלו הנביטו וייסדו צמחים חדשים או לא?‬
‫חולדה מצויה‬
‫אוכלת‬
‫אצטרובל אורן‬
‫תוצאות המחקר השני‬
‫התוצאות של יצירת האצטרובלים במשך שתי השנים ‪ 1993‬ו‬
‫‪1994‬‬
‫מוצגים בטבלה הבאה‪.‬‬
‫ההבדל הממשי בהפקת אצטרובלים בין השנתיים הללו‪ ,‬היה‬
‫גדול יותר ממה שנתונים אלו מצביעים בגלל שבמשך יבול‬
‫הזרעים הבינוני של ‪ ,1993‬בחרו את העצים הפוריים ביותר‬
‫בתחום המחקר‪ ,‬בעוד שבשנת ‪ 1994‬מספר האצטרובלים‬
‫שהופקו ע”י עצים אלו ייצג יותר את כל העצים בתחום‬
‫המחקר‪.‬‬
‫הסרת הזרעים נעשתה בקצב מהיר יותר ב ‪ ( 1993‬שנה של‬
‫הפקת זרעים בינונית ) מאשר ב ‪( 1994‬שנה של הפקת זרעים‬
‫גדולה‪).‬‬
‫בבדיקת העקבות של המבקרים מתחת לעצי האורן הראו בשתי‬
‫*בבדיקות שנערכו לגבי מקום המחבואים‪ ,‬מספר הזרעים בכל‬
‫מחבוא מצאו שהמכרסמים אכלו רק מספר קטן של הזרעים‬
‫ואגרו את השאר‪ ,‬אך הדרכים שבהן בע”ח טיפלו בזרעים‬
‫שנאספו היו שונות בכל עץ מקור‪ .‬תוצאות הבדיקה ערוכים‬
‫בטבלה הבאה‪:‬‬
‫המכרסמים בנו את מרבית המחבואים בין סבכים ( ‪, ) 39%‬‬
‫אך בנו גם מקומות מחבוא רבים תחת חופת הסבכים ( ‪36%‬‬
‫) ‪ ,‬ואת שאר המחבואים ( ‪ ) 25%‬בנו אותם בקצה חופת‬
‫הסבכים‪.‬‬
‫המכרסמים מעבירים את זרעי האורן שהם אוספים תוך‬
‫החזקתם בין השיניים החותכות כשהציר הארוך של הזרע היה‬
‫אנכי לציר גופו של המכרסם‪.‬‬
‫ישנם מיני מכרסמים כמו למשל( ‪ basin poket mice‬עכברי‬
‫הכיס) גדולים יכולים להכניס ‪ 2‬זרעים בגודל בינוני בכל אחד‬
‫משקיקי הלחי ‪ ,‬וקיימת סבירות גבוהה לכך שהם לפעמים‬
‫מחביאים אותם ביחד‪.‬‬
‫דיון‬
‫עצי האורן חשובים ביותר למינים רבים של יונקים ‪ ,‬ציפורים‬
‫וחרקים בגלל הזרעים הגדולים שהם מייצרים‪.‬‬
‫תוצאות המחקר השני מרמזות על כך שהמכרסמים לא‬
‫חשובים רק כסוכנים לפיזור הזרעים אלא שהם עשויים‬
‫לשחק תפקיד שונה מזה של העורבנים ומפצחי האגוזים ‪.‬‬
‫המטמונים של המכרסמים נמצאו במרחקים של ‪ 38.6‬מ ’‬
‫מעץ המקור ‪,‬במחקרים אחרים נמצאו מטמונים במרחקים‬
‫של ‪ 100‬מ‪’.‬‬
‫אולם מפצחי האגוזים הרבה פעמים נשאו זרעים למרחק‬
‫של ‪ 10‬ק”מ מאזור האיסוף‪ .‬להבדל בניידות של מפצחי‬
‫האגוזים והמכרסמים יש תוצאות משמעותיות לגבי עץ‬
‫האורן‪.‬‬
‫הפיזור למרחק קצר יחסית ע”י המכרסמים‪ ,‬מרמז על כך‬
‫שהם חשובים בשימור האוכלוסיות המקומיות של האורנים ‪,‬‬
‫למפצחי האגוזים לעומת זאת‪ ,‬יש יכולת להעביר זרעים לאורך‬
‫ומעבר למחסומים שהמכרסמים לא יכולים לעבור בקלות‪ ,‬ובכך‪,‬‬
‫מאפשרים לעצי האורן להתיישב באזורים בלתי מיושבים לפני‬
‫כן‪.‬‬
‫ביבליוגרפיה‬
’ 200 - 209 .‫ עמ‬. ‫כל עולם הצמחים‬. )1982( .‫ מ‬, ‫זהרי‬1.
Murray,d.r.(ed.) (1986) Seed Dispersal. Academic Prees
Van der pujl, l. (1982).Principles of dispersal in higher plants
3rd.edition
2.
3.
Stephan ,b. and Vander ,w.( 1997 ). Dispersal of singleleaf pinon 4.
pine pinus monophylla by seed - caching . jornal of mammalogy