Transcript KEBR562_06
Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Stav a pohyb vody v rostlině Tomáš Hájek [email protected] Jiří Šantrůček Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace Dostupnost vody a primární produkce ekosystémů Vodní režim rostlin Deštný les mírného pásma, Tasmaánie, Austrálie Stepi Asie, Stipa sp., Chakasie, Rusko Pobřežní slaniska, Spartina sp., Sapelo, USA Věčně zmrzlá půda - permafrost Kola, Jakutsko, Rusko vlhké subtropy, Sapelo, USA mangrove., Quinsland, Austrálie Zasolené suché půdy Xerofytní les, Severní teritorium, Au. Xerofytní les, Severní teritorium, Au. Kamenité polopouště, Caragana sp., Tuva, Rusko Vodní režim rostlin Potřeba vody rostlinami – produkce Vodní režim rostlin Potřeba vody rostlinami – produkce „(Déšť) mínus (výpar a odtok z půdy) rovná se (rostlina)“ PROČ D? Severně (vlevo od vrcholků) a jižně (vpravo od vrcholků) exponované svahy pahorků v podhůří západního Sajanu (Ruská federace, republika Tuva). Při stejném ročním úhrnu srážek (kolem 300 mm) jsou severně exponované svahy porostlé modřínem, jižní expozice, s vyšším výparem a menším množstvím vody dostupné pro rostliny, umožňuje pouze růst stepního travního společenstva. Šedé plochy na severních stranách druhého a třetího pahorku zleva jsou les po požáru. Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: vyschnout versus vyhladovět Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace Vodní režim rostlin Jak se voda dostala na planetu Zemi? Voda v kapalném stavu je podmínkou existence života. Ale kde se tu voda vzala ? Ward a Brownlee: Život a smrt planety Země Vodní režim rostlin Evoluční cesta rostlin z vody na souš Kdy “vznikl” na Zemi život? Jaké evoluční „inovace“ byly nutné k existenci suchozemských rostlin? PRŮDUCHY LIGNIN Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: vyschnout versus vyhladovět Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace Obsah vody v organismech – přežití Boea hygroscopica, desikovaná (dole uprostřed) a hydratovaná forma (Severní Queensland, Australie) Trehalosa je disacharid vzniklý spojením dvou glukóz glykosidickou vazbou (45% sladkost oproti sacharóze; omezuje neurodegenerativní procesy u živočichů). (Gesneriaceae, podpětovité, např. rod Sanpaulia) Obsah vody v organismech - přežití Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace Kolik vody rostlina potřebuje aby žila a rostla? Transpirace, princip potometru m2 (plochy listů) mmol (vody) m-2 (listu) s-1 Objem, mmol H2O Čas, s Spotřeba vody rostlinami - příklady Nejvyšší rychlosti transpirace naměřené u různých typů rostlin na jejich přirozených stanovištích. Podle Larchera z různých zdrojů. Skupina rostlin Dvouděložné byliny - - na slunných a suchých stanovištích - - na stinných stanovištích Trávy, ostřice a sítiny - - na lukách - - rákosiny Opadavé lesní stromy mírného pásma - - přizpůsobené slunným stanovištím Stálezelené jehličnany Listnaté sukulenty a kaktusy Vodní rostliny s listy nad hladinou rychlost transpirace mmol(H2O).m–2.s–1 5,2 - 7,5 1,5 - 3,0 3,0 - 4,5 5,0 - 10,0 2,5 - 3,7 1,4 - 1,7 0,6 - 1,8 5,0 - 12,0 Proč rostlina, která nemá vodu, neroste? (neboli - evoluční dilema: vyschnout nebo vyhladovět ?) Transpirační koeficient = 1/efektivita využití vody (WUE) Průměrné transpirační koeficienty různých typů rostlin podle Larchera (1994) nebo Curtise a Clarka (1950) *. Rostlina C3-rostliny - tykev - vojtěška - obilniny - brambory a řepa - slunečnice Dřeviny - tropické listnaté stromy (kulturní) - listnaté stromy mírného pásma - jehličnaté stromy C4-rostliny CAM rostliny Transpirační kvocient kg (H2O)/kg(sušina) 300 - 850 830* 830* 500 - 650 400 - 650 280 - 680 600 - 900 200 - 350 200 - 300 220 - 350 50 - 100 Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: vyschnout versus vyhladovět Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace „Účel“ transpirace 1/ Směna vody za CO2 („trade off“) H2O 2/ Chlazení listu 3/ Doprava minerálních látek, signálů II. Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest Kořen: Stonek: List: apoplast, symplast endodermis xylém cévy cévice apoplast symplast Buňka: aqaporiny plasmodesmata Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres II. Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů Kořen: apoplast endodermis xylém Stonek: cévy cévice List: apoplast symplast Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Vlastnosti vody Čím to je, že voda -Vystoupá do korun stromů? -Na listech (a ve stavu bez tíže) tvoří „kuličky“? -Silně ochlazuje vše z čeho se vypařuje? -Je velmi dobré rozpouštědlo pro cukry, aminokyseliny, iontové látky … -Rybník zamrzá od hladiny? Vlastnosti vody Energie potřebná na rozbití vodíkové vazby je 20 kJ/mol zatímco kovalentní vazba mezi O a H má energii 460 kJ/mol. Při normální pokojové teplotě je energie kinetického pohybu molekul vody přibližně rovna energii vodíkové vazby, a proto se vazby často ruší a znovu vznikají. Vlastnosti vody Velké povrchové napětí. Molekuly na rozmezí rozhraní voda-vzduch jsou přitahovány daleko větší silou dovnitř do vody než do vzduchu. Silná soudržnost = koheze mezi molekulami vody díky vodíkovým vazbám Silná adheze = přilnavost mezi různými polárními molekulami např. NH2, O v organických molekulách (př. celulóze) a molekulami vody Vodní režim rostlin II Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů Kořen: Stonek: List: apoplast endodermis xylém cévy cévice apoplast symplast Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest - kořen Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest - kořen Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – z buňky do buňky aquaporin Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek (perforovaná přepážka) (ztenčeniny, tečky) (cévice) (cévní článek) Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek Tečky Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek Je tlak v xylému větší než atmosférický nebo menší než atmosférický ? Gutace Hodně vody, nízká transpirace Kavitace Embolie Nedostatek vody, velká transpirace Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – stonek rychlost Stálezelené jehličnany Opadavé dřeviny – roztroušeně porézní Opadavé dřeviny – kruhově porézní Byliny Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – list Listová žilnatina typická pro dvouděložné rostliny (Eucalyptus crenulata) Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – list Schéma difuse vody z amfistomatického listu (Eucalyptus pauciflora) II Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů List: výpar, difuse, kapilarita, osmóza; apoplast symplast Stonek: podtlak, kohese; cévy cévice Kořen: kohese, osmóza; apoplast endodermis xylém Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku Jak se voda dostane do korun stromů? Kapilární vzlínavostí (elevací)? 2r · V rovnováze: 2rs = r2 hg h = 2/ rg h= ? Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane kapilárním vzlínáním – cévy a cévice jsou příliš široké Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane kapilárním vzlínáním ale „vroste“ tam, bude se čerpat silou povrchového napětí (adhesí) pokud jsou vodní cesty ve stonku „zavodněny“. Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku Čím to, že voda vystoupá do korun stromů? Jaký bude v osmometru/buňce tlak ? Van’t Hoffův zákon „Van’t Hoffův zákon – při konstantní teplotě je osmotický tlak zředěného roztoku úměrný koncentraci počtu molekul rozpuštěné látky“ = c·i·R ·T Koncentrace sacharózy v kořenech cukrovky: c = 1 mol L-1 R = 8.314 J K-1 mol-1 (univ. plyn. konstanta) c [mol m-3] i: stupeň disociace (např. 2 pro NaCl, 1 pro sacharózu) T [K] [J m-3]=[Pa] – osmotický potenciál (tlak) Jak se voda dostane do korun stromů? Mohou jí kořeny vytlačit osomoticky? Osmóza osmotický tlak Produkt celulózní buněčné stěny Roztok cukru Čistá voda Polopropustná membrána h hg=P [P] ~ [kg m s-2 m-2] = [N m-2] = [J m-3] = Pa Jaký bude v osmometru/buňce tlak ? Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku vodní potenciál: voda je pod tenzí: –10 až –300 MPa (= 90–10 % RH) –1 až –3 MPa (odpovídá 99 až 98 % RH) –0.5 až –3 MPa (odpovídá 99 až 99.6 % RH) –0.02 až –3 MPa (odpovídá 99.99 až 98 % RH) Fyziologie rostlin - Vodní režim 1 Pohyb vody rostlinou - vodní potenciál Vodní potenciál = hybná síla toku kapalné vody Pohyb vody rostlinou – vodní potenciál Univerzální hnací síla toku kapalné vody = vodní potenciál j 0j RT ln a j PVj FEz j ghmj složka koncentrační tlaková elektrická gravitační H O 2 0 H2O c R T VH2O P VH2O g h H2OVH2O P g Pohyb vody rostlinou – vodní potenciál Definice vodního potenciálu buňky: volná energie v m3 vody = + p = vodní potenciál ( MPa) (s) = osmotický pot. p = turgorový potenciál =P- Jednotky: [Joule · m-3] = [N · m-2] = [Pa] Höflerův diagram – složky vodního potenciálu Vodní potenciál je pro rostlinu něco jako krevní tlak pro člověka Určuje: 1/ odkud kam voda poteče (z míst s bližším nule do míst se zápornějším ). Spoluurčuje: 2/ kolik vody poteče (je hnací silou toku) (tok je úměrný gradientu ) Je ukazatelem: 3/ Zásobenosti vodou Měření vodního potenciálu - Scholanderova tlaková bomba vodní potenciál, MPa] -3 -4 -6 Stepní rostliny Středozemní dřeviny Jehličnaté stromy -2 -1 Rostliny slanisk Mangrove Kulturní rostliny Listnaté stromy -5 Luční rostliny Ekofyziologie – vodní potenciál Vodní potenciál rostlin vybraných ekotypů 0 halofyty II. Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů List: výpar, difuse, kapilarita, osmóza; apoplast symplast Stonek: podtlak, kohese; cévy cévice Kořen: kohese, osmóza; apoplast endodermis xylém Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Stres - vodní potenciál Sekvence pochodů při vodním stresu Kavitace, embolie Abscisová kyselina Osmotické přizpůsobení Osmot. aktivní látky Rychlost fotosyntézy Vodivost průduchů Syntéza proteinů Syntéza bun. stěn Změna elasticity b. stěny [Mpa] Růst objemu buněk Čistá voda dobře zavlažené mírný vodní rostliny stres silný vodní stres, aridní klima Limitace toku vody - ekofyziologie Ekologicko-fyziologické důsledky 1: - protože hydraulická vodivost L vzrůstá se čtvrtou mocninou poloměru r cévy, „vyplatí“ se rostlině mít při nezměněné celkové ploše funkčního xylému menší počet širších cév než hodně úzkých (menší stavební náklady, větší L, větší rychlost růstu - liány). ALE: - ke kavitaci a embolii dochází hlavně v důsledku tání a mrznutí. V ledu není vzduch rozpustný a vytvoří bublinky. Jejich velikost je úměrná množství zmrzlé vody. To je tím větší, čím je céva širší. Proto širší cévy jsou více náchylné ke kavitaci a embolii. Proto jsou liány v mírném klimatickém pásmu s nebezpečím mrazu mnohem méně četnější než např v subtropickém deštném lese. TEDY: šířka cév je výsledek fyziologického kompromisu („trade-off“) mezi rychlostí růstu (ta roste se zvětšujícím se r) a pravděpodobností přežití Limitace toku vody - ekofyziologie Ekologicko-fyziologické důsledky 2: - opadavé dřeviny mohou mít tzv. „kruhově porézní“ stavbu kmene (ring porous) nebo „difusně porézní“ (diffuse porous). Kruhově porézní tvoří na začátku sezóny širší cévy a na konci užší, jejich letokruhy jsou zřetelně rozlišitelné. Difusně porézní vytvářejí cévy s různým průměrem náhodně, jejich letokruhy jsou nezřetelné. - cévy kruhově porézních druhů během zimy prodělají kavitaci a jsou nefunkční. Proto musí vytvořit nové cévy v časném předjaří ještě před vyrašením listů. Tyto cévy jsou ale velmi náchylné ke kavitaci při pozdních jarních mrazech. Proto kruhově porézní druhy raší asi o 2-3 týdny později než difusně porézní druhy. Mají ale větší hydraulickou vodivost L, a proto rychleji rostou.