Transcript KEBR562_06
Stav a pohyb vody v rostlině Tomáš Hájek [email protected] Jiří Šantrůček I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace Potřeba vody rostlinami – produkce I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace Jak se voda dostala na planetu Zemi? Voda v kapalném stavu je podmínkou existence života. Ale kde se tu voda vzala ? Evoluční cesta rostlin z vody na souš I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace Bezcévné rostliny tolerující úplné vysušení Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení Haberlea rhodopensis (Gesneriaceae) – jedna z velmi mála evropských cévnatých rostlin tolerujících vysušení Trehalosa Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení Semena, výtrusy či pyl jsou poikilohydrickým vývojovým stadiem jinak homoiohydrických rostlin. I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace Listy transpirují Transpirace, princip potometru m2 (plochy listů) mmol (vody) m-2 (listu) s-1 Objem, mmol H2O Čas, s Spotřeba vody rostlinami - příklady Nejvyšší rychlosti transpirace naměřené u různých typů rostlin na jejich přirozených stanovištích. Podle Larchera z různých zdrojů. Skupina rostlin Dvouděložné byliny - - na slunných a suchých stanovištích - - na stinných stanovištích Trávy, ostřice a sítiny - - na lukách - - rákosiny Opadavé lesní stromy mírného pásma - - přizpůsobené slunným stanovištím Stálezelené jehličnany Listnaté sukulenty a kaktusy Vodní rostliny s listy nad hladinou –2 –1 Rychlost transpirace mmol(H2O).m .s 5,2–7,5 1,5–3,0 3,0–4,5 5,0–10,0 2,5–3,7 1,4–1,7 0,6–1,8 5,0–12,0 Pro zajímavost, jaký je výpar z volné vodní hladiny? Proč rostlina, která nemá vodu, neroste? (neboli - evoluční dilema: vyschnout nebo vyhladovět ?) Transpirační koeficient = 1/efektivita využití vody (WUE) WUE různých typů rostlin (Larcher, 1994; Curtis & Clark, 1950 (*)). Rostlina Transpirační kvocient kg (H2O)/kg(sušina) C3-rostliny 300–850 * – tykev 830 – vojtěška 830* – obilniny 500–650 – brambory a řepa 400–650 – slunečnice 280–680 Dřeviny – tropické listnaté stromy (kulturní) 600–900 – listnaté stromy mírného pásma 200–350 – jehličnaté stromy 200–300 C4-rostliny 220–350 CAM rostliny 50–100 I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace 1) Směna vody za CO2 („trade off“) 2) Chlazení listu 3) Doprava minerálních látek, signálů II. Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: Stonek: List: Buňka: apoplast, symplast endodermis, xylém cévy, cévice apoplast, symplast aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres II. Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: Stonek: List: Buňka: apoplast, symplast endodermis, xylém cévy, cévice apoplast, symplast aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Vlastnosti vody Čím to je, že voda: Vystoupá do korun stromů? Na listech (a ve stavu bez tíže) tvoří „kuličky“? Silně ochlazuje vše, z čeho se vypařuje? Je velmi dobré rozpouštědlo pro cukry, aminokyseliny, iontové látky… Rybník zamrzá od hladiny a tak pomalu? Je tekutá, když podobné molekuly jsou plynné? Vlastnosti vody Energie potřebná na rozbití vodíkové vazby je 20 kJ/mol zatímco kovalentní vazba mezi O a H má energii 460 kJ/mol. Při normální pokojové teplotě je energie kinetického pohybu molekul vody přibližně rovna energii vodíkové vazby, a proto se vazby často ruší a znovu vznikají. Vlastnosti vody Velké povrchové napětí Molekuly na rozmezí rozhraní voda-vzduch jsou přitahovány daleko větší silou dovnitř do vody než do vzduchu. Silná soudržnost = koheze mezi molekulami vody díky vodíkovým vazbám Silná adheze = přilnavost mezi různými polárními molekulami, zejm. kyslíkem v organických molekulách (např. celulóze) a molekulami vody II. Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: Stonek: List: Buňka: apoplast, symplast endodermis, xylém cévy, cévice apoplast, symplast aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Vodivé cesty v kořeni Vodivé cesty v kořeni Vodivé cesty v buňce = Aquaporin Vodivé cesty ve stonku (perforovaná přepážka) (ztenčeniny, tečky) (cévice) (cévní článek) Vodivé cesty ve stonku: Tečky Vodivé cesty ve stonku: Tečky Vodivé cesty ve stonku Je tlak v xylému větší než atmosférický nebo menší než atmosférický ? Gutace Hodně vody, nízká transpirace Kavitace Embolie Nedostatek vody, velká transpirace Pohyb vody ve stonku rychlost Stálezelené jehličnany Opadavé dřeviny – roztroušeně porézní Opadavé dřeviny – kruhově porézní Byliny Pohyb vody v listu Listová žilnatina typická pro dvouděložné rostliny (Eucalyptus crenulata) Pohyb vody v listu Schéma difuse vody z amfistomatického listu (Eucalyptus pauciflora) II. Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: Stonek: List: Buňka: apoplast, symplast endodermis, xylém cévy, cévice apoplast, symplast aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Mechanismus toku vody rostlinou Mechanismus toku vody rostlinou Jak se voda dostane do korun stromů? Kapilární vzlínavostí (elevací)? 2r · V rovnováze: 2rs = r2 hg h = 2/ rg h= ? Mechanismus toku vody rostlinou Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane kapilárním vzlínáním – cévy a cévice jsou příliš široké (řádově 10–100 μm). Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane kapilárním vzlínáním ale „vroste“ tam, bude se čerpat silou povrchového napětí (adhesí) pokud jsou vodní cesty ve stonku „zavodněny“ Mechanismus toku vody rostlinou Čím to, že voda vystoupá do korun stromů? Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza Jak se voda dostane do korun stromů? Mohou jí kořeny vytlačit osomoticky? Osmotický tlak produkt celulózní buněčné stěny P = πr2 h ρ g / πr2 = h ρ g Roztok cukru h P (kg m s-2 m-2) = (N m-2) = (J m-3) = Pa Čistá voda Jaký bude v osmometru/buňce tlak ? Polopropustná membrána Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza Jaký bude v osmometru/buňce tlak ? Van’t Hoffův zákon „Van’t Hoffův zákon – při konstantní teplotě je osmotický tlak zředěného roztoku úměrný koncentraci počtu molekul rozpuštěné látky“ Koncentrace sacharózy v kořenech cukrovky je c = 1 mol L-1 = –(c·i·R ·T) R = 8.314 J K-1 mol-1 (univ. plyn. konstanta) c [mol m-3] i: stupeň disociace (např. 2 pro NaCl, 1 pro sacharózu) T [K] [J m-3]=[Pa] – osmotický potenciál (tlak), je vždy záporný Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza Vodní potenciál vodní potenciál: voda je pod tenzí: –10 až –300 MPa (= 90–10 % RH) –1 až –3 MPa (odpovídá 99 až 98 % RH) –0.5 až –3 MPa (odpovídá 99 až 99.6 % RH) –0.02 až –3 MPa (odpovídá 99.99 až 98 % RH) Vodní potenciál = hybná síla toku kapalné vody Vodní potenciál Univerzální hnací síla toku kapalné vody = vodní potenciál j j 0 složka koncentrač ní H 2O H 2O 0 RT ln a j PV j tlaková c R T V H 2O FEz j ghm elektrická P V H 2 O j gravitační g h H 2O V H 2O P g Vodní potenciál Definice vodního potenciálu buňky: volná energie v m3 vody Lze po zjednodušení uvažovat jen: = + p = vodní potenciál (MPa) (s) = osmotický pot. p = turgorový potenciál Jednotky: [Joule · m-3] = [N · m-2] = [Pa] p Vodní potenciál Vodní potenciál je pro rostlinu něco jako krevní tlak pro člověka Určuje: odkud kam voda poteče (z míst s bližším nule do míst se zápornějším ). Spoluurčuje: kolik vody poteče (je hnací silou toku) (tok je úměrný gradientu ) Je ukazatelem: zásobenosti vodou Vodní potenciál Měření vodního potenciálu – Scholanderova tlaková bomba vo d n í p o ten ciál, M P a] -3 -4 -6 Stepní rostliny Středmořské dřeviny Jehličnaté stromy -2 -1 Rostliny slanisk Mangrove Kulturní rostliny Listnaté stromy -5 Luční rostliny Vodní potenciál Vodní potenciál rostlin vybraných ekotypů 0 halofyty II. Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: Stonek: List: Buňka: apoplast, symplast endodermis, xylém cévy, cévice apoplast, symplast aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Tady a teď Desiccation and Survival in Plants: Drying Without Dying. Edited by Michael Black, H. W. Pritchard Desikační stres = stres suchem • Vodní/osmotický potenciál • Sucho mráz zasolení • Homoiohydrie vs. poikilohydrie avoidance vs. tolerance (ressurection plants – cévnaté rostliny schopné přežít vyschnutí) • Ztráta turgoru až desintegrace biomembrán a denaturace proteinů • ABA – průduchy, otužení; ABA-nezávislá aktivace genů • Otužení – syntéza osmolytů, enzymů a antioxidantů (ROS) a nedenaturujících protektivních proteinů (dehydriny, LEA) Desikační stres Sekvence pochodů při vodním stresu Kavitace, embolie Abscisová kyselina Osmot. aktivní látky Osmotické přizpůsobení Rychlost fotosyntézy Vodivost průduchů Syntéza proteinů Syntéza bun. stěn Změna elasticity b. stěny [Mpa] Růst objemu buněk Čistá voda dobře zavlažené mírný vodní rostliny stres silný vodní stres, aridní klima Limitace toku vody Ekologicko-fyziologické důsledky 1: - protože hydraulická vodivost L vzrůstá se čtvrtou mocninou poloměru r cévy, „vyplatí“ se rostlině mít při nezměněné celkové ploše funkčního xylému menší počet širších cév než hodně úzkých (menší stavební náklady, větší L, větší rychlost růstu - liány). ALE: - ke kavitaci a embolii dochází hlavně v důsledku tání a mrznutí. V ledu není vzduch rozpustný a vytvoří bublinky. Jejich velikost je úměrná množství zmrzlé vody. To je tím větší, čím je céva širší. Proto širší cévy jsou více náchylné ke kavitaci a embolii. Proto jsou liány v mírném klimatickém pásmu s nebezpečím mrazu mnohem méně četnější než např v subtropickém deštném lese. TEDY: šířka cév je výsledek fyziologického kompromisu („trade-off“) mezi rychlostí růstu (ta roste se zvětšujícím se r) a pravděpodobností přežití Limitace toku vody Ekologicko-fyziologické důsledky 2: - opadavé dřeviny mohou mít tzv. „kruhově porézní“ stavbu kmene (ring porous) nebo „difusně porézní“ (diffuse porous). Kruhově porézní tvoří na začátku sezóny širší cévy a na konci užší, jejich letokruhy jsou zřetelně rozlišitelné. Difusně porézní vytvářejí cévy s různým průměrem náhodně, jejich letokruhy jsou nezřetelné. - cévy kruhově porézních druhů během zimy prodělají kavitaci a jsou nefunkční. Proto musí vytvořit nové cévy v časném předjaří ještě před vyrašením listů. Tyto cévy jsou ale velmi náchylné ke kavitaci při pozdních jarních mrazech. Proto kruhově porézní druhy raší asi o 2-3 týdny později než difusně porézní druhy. Mají ale větší hydraulickou vodivost L, a proto rychleji rostou.