Transcript KEBR562_06

Stav a pohyb vody
v rostlině
Tomáš Hájek
[email protected]
Jiří Šantrůček
I.
Co je evidentní: rostliny potřebují vodu
Evoluční cesta rostlin z vody na souš
Nevyschnout = přežít (?)
Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny
Spotřeba vody rostlinami – produkce
Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ?
Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace
Potřeba vody rostlinami – produkce
I.
Co je evidentní: rostliny potřebují vodu
Evoluční cesta rostlin z vody na souš
Nevyschnout = přežít (?)
Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny
Spotřeba vody rostlinami – produkce
Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ?
Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace
Jak se voda dostala na planetu Zemi?
Voda v kapalném stavu je podmínkou existence života. Ale kde se tu voda vzala ?
Evoluční cesta rostlin z vody na souš
I.
Co je evidentní: rostliny potřebují vodu
Evoluční cesta rostlin z vody na souš
Nevyschnout = přežít (?)
Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny
Spotřeba vody rostlinami – produkce
Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ?
Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace
Bezcévné rostliny tolerující úplné vysušení
Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení
Haberlea rhodopensis (Gesneriaceae) – jedna z velmi mála
evropských cévnatých rostlin tolerujících vysušení
Trehalosa
Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení
Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení
Semena, výtrusy či pyl jsou
poikilohydrickým vývojovým stadiem
jinak homoiohydrických rostlin.
I.
Co je evidentní: rostliny potřebují vodu
Evoluční cesta rostlin z vody na souš
Nevyschnout = přežít (?)
Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny
Spotřeba vody rostlinami – produkce
Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ?
Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace
Listy transpirují
Transpirace,
princip potometru
m2 (plochy listů)
mmol (vody) m-2 (listu) s-1
Objem, mmol H2O
Čas, s
Spotřeba vody rostlinami - příklady
Nejvyšší rychlosti transpirace naměřené u různých typů rostlin na jejich
přirozených stanovištích. Podle Larchera z různých zdrojů.
Skupina rostlin
Dvouděložné byliny
- - na slunných a suchých stanovištích
- - na stinných stanovištích
Trávy, ostřice a sítiny
- - na lukách
- - rákosiny
Opadavé lesní stromy mírného pásma
- - přizpůsobené slunným stanovištím
Stálezelené jehličnany
Listnaté sukulenty a kaktusy
Vodní rostliny s listy nad hladinou
–2 –1
Rychlost transpirace mmol(H2O).m .s
5,2–7,5
1,5–3,0
3,0–4,5
5,0–10,0
2,5–3,7
1,4–1,7
0,6–1,8
5,0–12,0
Pro zajímavost, jaký je výpar z volné vodní hladiny?
Proč rostlina, která nemá vodu, neroste?
(neboli - evoluční dilema: vyschnout nebo vyhladovět ?)
Transpirační koeficient = 1/efektivita využití vody (WUE)
WUE různých typů rostlin (Larcher, 1994; Curtis & Clark, 1950 (*)).
Rostlina
Transpirační kvocient
kg (H2O)/kg(sušina)
C3-rostliny
300–850
*
– tykev
830
– vojtěška
830*
– obilniny
500–650
– brambory a řepa
400–650
– slunečnice
280–680
Dřeviny
– tropické listnaté stromy (kulturní)
600–900
– listnaté stromy mírného pásma
200–350
– jehličnaté stromy
200–300
C4-rostliny
220–350
CAM rostliny
50–100
I.
Co je evidentní: rostliny potřebují vodu
Evoluční cesta rostlin z vody na souš
Nevyschnout = přežít (?)
Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny
Spotřeba vody rostlinami – produkce
Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ?
Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace
1) Směna vody za CO2 („trade off“)
2) Chlazení listu
3) Doprava minerálních látek,
signálů
II.
Vlastnosti vody
Pohyb vody rostlinou: Přehled cest
Kořen:
Stonek:
List:
Buňka:
apoplast, symplast
endodermis, xylém
cévy, cévice
apoplast, symplast
aquaporiny, plasmodesmata
Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku
(kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza)
Vodní potenciál: univerzální hnací síla
Ekofyziologie, Stres
II.
Vlastnosti vody
Pohyb vody rostlinou: Přehled cest
Kořen:
Stonek:
List:
Buňka:
apoplast, symplast
endodermis, xylém
cévy, cévice
apoplast, symplast
aquaporiny, plasmodesmata
Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku
(kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza)
Vodní potenciál: univerzální hnací síla
Ekofyziologie, Stres
Vlastnosti vody
Čím to je, že voda:
Vystoupá do korun stromů?
Na listech (a ve stavu bez tíže) tvoří „kuličky“?
Silně ochlazuje vše, z čeho se vypařuje?
Je velmi dobré rozpouštědlo pro cukry, aminokyseliny, iontové látky…
Rybník zamrzá od hladiny a tak pomalu?
Je tekutá, když podobné molekuly jsou plynné?
Vlastnosti vody
Energie potřebná na rozbití vodíkové vazby je 20 kJ/mol
zatímco kovalentní vazba mezi O a H má energii 460 kJ/mol.
Při normální pokojové teplotě je energie kinetického
pohybu molekul vody přibližně rovna energii vodíkové
vazby, a proto se vazby často ruší a znovu vznikají.
Vlastnosti vody
Velké povrchové napětí
Molekuly na rozmezí rozhraní
voda-vzduch jsou přitahovány
daleko
větší silou dovnitř
do vody než do vzduchu.
Silná soudržnost = koheze
mezi molekulami vody díky
vodíkovým vazbám
Silná adheze = přilnavost
mezi různými polárními
molekulami, zejm. kyslíkem v
organických molekulách (např.
celulóze) a molekulami vody
II.
Vlastnosti vody
Pohyb vody rostlinou: Přehled cest
Kořen:
Stonek:
List:
Buňka:
apoplast, symplast
endodermis, xylém
cévy, cévice
apoplast, symplast
aquaporiny, plasmodesmata
Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku
(kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza)
Vodní potenciál: univerzální hnací síla
Ekofyziologie, Stres
Vodivé cesty v kořeni
Vodivé cesty v kořeni
Vodivé cesty v buňce
= Aquaporin
Vodivé cesty ve stonku
(perforovaná přepážka)
(ztenčeniny, tečky)
(cévice)
(cévní článek)
Vodivé cesty ve stonku: Tečky
Vodivé cesty ve stonku: Tečky
Vodivé cesty ve stonku
Je tlak v xylému větší než atmosférický
nebo menší než atmosférický ?
Gutace
Hodně vody, nízká transpirace
Kavitace
Embolie
Nedostatek vody, velká transpirace
Pohyb vody ve stonku
rychlost
Stálezelené jehličnany
Opadavé dřeviny – roztroušeně porézní
Opadavé dřeviny – kruhově porézní
Byliny
Pohyb vody v listu
Listová žilnatina typická pro dvouděložné rostliny (Eucalyptus crenulata)
Pohyb vody v listu
Schéma difuse vody z amfistomatického listu (Eucalyptus pauciflora)
II.
Vlastnosti vody
Pohyb vody rostlinou: Přehled cest
Kořen:
Stonek:
List:
Buňka:
apoplast, symplast
endodermis, xylém
cévy, cévice
apoplast, symplast
aquaporiny, plasmodesmata
Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku
(kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza)
Vodní potenciál: univerzální hnací síla
Ekofyziologie, Stres
Mechanismus toku vody rostlinou
Mechanismus toku vody rostlinou
Jak se voda dostane do korun stromů? Kapilární vzlínavostí (elevací)?
2r ·
V rovnováze:
2rs = r2 hg
h = 2/ rg
h= ?
Mechanismus toku vody rostlinou
Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí
nedostane kapilárním vzlínáním – cévy a cévice jsou příliš
široké (řádově 10–100 μm).
Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí
nedostane kapilárním vzlínáním ale „vroste“ tam, bude se
čerpat silou povrchového napětí (adhesí) pokud jsou vodní
cesty ve stonku „zavodněny“
Mechanismus toku vody rostlinou
Čím to, že voda
vystoupá do korun stromů?
Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza
Jak se voda dostane do korun stromů? Mohou jí kořeny vytlačit osomoticky?
Osmotický tlak
produkt celulózní buněčné stěny
P = πr2 h ρ g / πr2 = h ρ g
Roztok cukru
h
P (kg m s-2 m-2) = (N m-2) = (J m-3) = Pa
Čistá voda
Jaký bude v osmometru/buňce tlak ?
Polopropustná membrána
Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza
Jaký bude v osmometru/buňce tlak ?
Van’t Hoffův zákon
„Van’t Hoffův zákon – při konstantní teplotě je osmotický tlak
zředěného roztoku úměrný koncentraci počtu molekul
rozpuštěné látky“
Koncentrace sacharózy v kořenech cukrovky je c = 1 mol L-1
 = –(c·i·R ·T)
R = 8.314 J K-1 mol-1 (univ. plyn. konstanta)
c [mol m-3]
i: stupeň disociace (např. 2 pro NaCl, 1 pro sacharózu)
T [K]
 [J m-3]=[Pa] – osmotický potenciál (tlak), je vždy záporný
Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza
Vodní potenciál
vodní potenciál:
voda je pod tenzí:
–10 až –300 MPa
(= 90–10 % RH)
–1 až –3 MPa
(odpovídá 99
až 98 % RH)
–0.5 až –3 MPa
(odpovídá 99
až 99.6 % RH)
–0.02 až –3 MPa
(odpovídá 99.99
až 98 % RH)
Vodní potenciál
= hybná síla toku kapalné vody
Vodní potenciál
Univerzální hnací síla toku kapalné vody = vodní potenciál 
 j  j 
0
složka
koncentrač ní
 H 2O   H 2O 
0
RT ln a j 
PV j 
tlaková
c  R  T  V H 2O 
FEz j 
ghm
elektrická
P V H 2 O 
j
gravitační
g  h   H 2O  V H 2O
    P 
g
Vodní potenciál
Definice vodního potenciálu buňky:
volná energie v m3 vody
Lze po zjednodušení
uvažovat jen:
 =  + p
 = vodní potenciál (MPa)
 (s) = osmotický pot.
p = turgorový potenciál
Jednotky: [Joule · m-3]
= [N · m-2] = [Pa]

p
Vodní potenciál
Vodní potenciál je pro rostlinu něco
jako krevní tlak pro člověka
Určuje: odkud kam voda poteče
(z míst s  bližším nule do míst se zápornějším  ).
Spoluurčuje: kolik vody poteče (je hnací
silou toku)
(tok je úměrný gradientu  )
Je ukazatelem: zásobenosti vodou
Vodní potenciál
Měření vodního potenciálu – Scholanderova tlaková bomba
vo d n í p o ten ciál,  M P a]
-3
-4
-6
Stepní rostliny
Středmořské dřeviny
Jehličnaté stromy
-2
-1
Rostliny slanisk
Mangrove
Kulturní rostliny
Listnaté stromy
-5
Luční rostliny
Vodní potenciál
Vodní potenciál rostlin vybraných ekotypů
0
halofyty
II.
Vlastnosti vody
Pohyb vody rostlinou: Přehled cest
Kořen:
Stonek:
List:
Buňka:
apoplast, symplast
endodermis, xylém
cévy, cévice
apoplast, symplast
aquaporiny, plasmodesmata
Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku
(kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza)
Vodní potenciál: univerzální hnací síla
Ekofyziologie, Stres
Tady a teď
Desiccation and Survival
in Plants: Drying Without
Dying. Edited by Michael
Black, H. W. Pritchard
Desikační stres = stres suchem
• Vodní/osmotický potenciál
• Sucho  mráz  zasolení
• Homoiohydrie vs. poikilohydrie  avoidance vs. tolerance
(ressurection plants – cévnaté rostliny schopné přežít vyschnutí)
• Ztráta turgoru až desintegrace biomembrán a denaturace proteinů
• ABA – průduchy, otužení; ABA-nezávislá aktivace genů
• Otužení – syntéza osmolytů, enzymů a antioxidantů (ROS)
a nedenaturujících protektivních proteinů (dehydriny, LEA)
Desikační stres
Sekvence pochodů při vodním stresu
Kavitace, embolie
Abscisová kyselina
Osmot. aktivní látky
Osmotické přizpůsobení
Rychlost fotosyntézy
Vodivost průduchů
Syntéza proteinů
Syntéza bun. stěn
Změna elasticity b. stěny
 [Mpa]
Růst objemu buněk
Čistá voda
dobře zavlažené mírný vodní
rostliny
stres
silný vodní stres, aridní klima
Limitace toku vody
Ekologicko-fyziologické důsledky 1:
- protože hydraulická vodivost L vzrůstá se čtvrtou mocninou
poloměru r cévy, „vyplatí“ se rostlině mít při nezměněné celkové
ploše funkčního xylému menší počet širších cév než hodně úzkých
(menší stavební náklady, větší L, větší rychlost růstu - liány).
ALE:
- ke kavitaci a embolii dochází hlavně v důsledku tání a mrznutí.
V ledu není vzduch rozpustný a vytvoří bublinky. Jejich velikost je
úměrná množství zmrzlé vody. To je tím větší, čím je céva širší.
Proto širší cévy jsou více náchylné ke kavitaci a embolii. Proto
jsou liány v mírném klimatickém pásmu s nebezpečím mrazu
mnohem méně četnější než např v subtropickém deštném lese.
TEDY:
šířka cév je výsledek fyziologického kompromisu („trade-off“) mezi
rychlostí růstu (ta roste se zvětšujícím se r) a pravděpodobností
přežití
Limitace toku vody
Ekologicko-fyziologické důsledky 2:
- opadavé dřeviny mohou mít tzv. „kruhově porézní“ stavbu
kmene (ring porous) nebo „difusně porézní“ (diffuse porous).
Kruhově porézní tvoří na začátku sezóny širší cévy a na konci užší,
jejich letokruhy jsou zřetelně rozlišitelné. Difusně porézní vytvářejí
cévy s různým průměrem náhodně, jejich letokruhy jsou
nezřetelné.
- cévy kruhově porézních druhů během zimy prodělají kavitaci a
jsou nefunkční. Proto musí vytvořit nové cévy v časném předjaří
ještě před vyrašením listů. Tyto cévy jsou ale velmi náchylné ke
kavitaci při pozdních jarních mrazech. Proto kruhově porézní
druhy raší asi o 2-3 týdny později než difusně porézní druhy. Mají
ale větší hydraulickou vodivost L, a proto rychleji rostou.