Lebensgemeinschaften

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4 Lebensgemeinschaften
• alle Organismen in einem Lebensraum
• Mikroorganismen, Pflanzen, Tiere
• auf kleinen Flächen 1000e Arten
•
•
•
•
•
Welche Arten? Artenarmut, -reichtum?
Interaktionen?
Regeln für die Struktur?
Entwicklung, z.B. nach Störung?
Veränderung in der Zeit?
165
166
klare Beziehungen der Artenzahlen
- zwischen trophischen Ebenen
- weniger zwischen taxonomischen Gruppen
166
Artenreichtum: Diversitätsindex
167
168
4.1 Struktur von Lebensgemeinschaften
4.1.1 Erfassung
Pflanzengesellschaften
• Vegetationsaufnahme
• Rangskala für Häufigkeit
Tiergesellschaften
• artenreicher (Bestimmungsspezialist?)
• mobiler
• kryptischer
• Stichprobenumfang?
169
Berechnung des tatsächlichen Arteninventars
rarefaction method
169
gewisse taxonomische Beziehungen vorhanden
meist aber schwer nutzbar
170
4.1.2 Grundmuster in Artengemeinschaften
•
•
•
•
häufige und seltene Arten
→ Rang-Abundanz-Kurven
artenreich bei günstigen Umweltbedingungen
artenarm an Extremstandorten (Schnecken-Beispiel)
(Thienemann‘sche „Regeln“)
• kleine Arten häufiger, mehr Individuen
• in grossen Lebensräumen mehr Arten
(Inseltheorie, siehe unten)
170
172
Artenreichtum hängt (neben Fläche) ab von
• für Taxon wichtige abiotische Parameter
• Umweltheterogenität (mehr Ressourcen, mehr
Nischen)
• Produktivität des Lebensraumes
• Artenreichtum umgebender Gebiete
171
173
4.1.3 Klassifizierung Artengemeinschaften
Alpha-Diversität (Standort)
Beta-Diversität (Artenumsatz, species turnover)
Gamma-Diversität (alle Standorte einer Landschaft)
173
• Pflanzengesellschaften
– Braun-Blanquet (1961)
– Mitteleuropa 700-800 Assoziationen
– Lebensformen nach Raunkiaer (1919)
• Tiergesellschaften
– begrenzte Möglichkeiten
– Leitartenkonzept
– Saprobiensystem
174
4.2 Ökologische Prozesse in
Lebensgemeinschaften
4.2.1 Regionaler Artenpool
179
abiotische und biotische Faktoren als Filter
in Anlehnung an Festland-Insel-Modell
Artenzahl S eines Lebensraumes
Σ Wahrscheinlichkeiten p* des Vorkommens
jeder Art in der Umgebung
aus Artenpool Spool
wenn p* für alle Arten gleich
i Immigrationsrate
e Extinktionsrate
nicht-interaktive Artengemeinschaft
keine Konkurrent / alle Arten gleich
→ neutrales Modell
179
keine Wechselbeziehungen zwischen den Arten!
181
→ kleine und ferne Inseln weniger Arten
183
185
Neutrales Modell eines Lebensraumes
• alle Arten gleiche pro-Kopf-Sterberate
• alle Arten gleich pro-Kopf-Etablierungsrate
• → Wahrscheinlichkeit der Neubesiedlung eines
freien Platzes hängt von Häufigkeit der Art ab
• → seltene Arten sterben aus, eine bleibt übrig
• ökologische Drift
• interessante Parallele zu genetischer Drift
• in einer geschlossenen Populationen reduziert
sich die Zahl der Allele auf 1
• Zuwanderung neuer Individuen: Genfluss
• Zuwanderung neuer Arten: metacommunities
→ Gleichgewicht
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Neutrale Theorie von Hubbels (2001)
(für Lebensgemeinschaften)
• Arten müssen neu entstehen (Speziationsrate θ)
• proportional zur Individuenzahl x θ pro Geburt
• Ersatzrate m eines Individuums durch Individuen
von aussen
• Annahme: Interaktionen zwischen Individuen:
= Ausbeutungskonkurrenz
• → Übergang zu Gilden
• + stochastische lokale Dynamik + Zuwanderung
→ Beschreibung wichtigster Eigenschaften
einer Lebensgemeinschaft
187
188
Kommentar zu Hubbel‘s neutraler Theorie
• natürlich sind Unterschiede zwischen Arten wichtig
• auch biotische Aktionen sind wichtig
Aber auch ohne diese kann man emergente
Eigenschaften von Lebensgemeinschaften
modellieren bzw. verstehen
189
4.2.2 Bedeutung von Konkurrenz in
Artengemeinschaften
nichtinteraktive Lebensgemeinschaften
begrenzt durch Artenpool / Typ I
interaktive Lebensgemeinschaften
Begrenzung durch Nischenraum / Typ II
biotischer Widerstand / gesättigte
Gemeinschaft
189
190
biotischer Widerstand
Lokaler Etablierungserfolg aus regionalem Artenpool
hängt ab von der Anzahl bereits etablierter Arten.
→ wenig Arten – wenig Konkurrenz
→ viele Arten – viel Konkurrenz
Grosse Bedeutung für nichteinheimische Arten!
191
193
4.2.3 Prädation und Störung
194
• Prädation via Konkurrenz und Nischenbreite
• Störung hinterlässt Lücke an Individuen
• Lückendynamik
• Maximum an Arten bei mittlerer Störfrequenz?
• Störungen = Auslenkungen aus Gleichgewicht
• Resilienz (Elastizität) und Resistenz
• Antwort durch r- / K-Strategien
• → dynamische Systeme in Raum und Zeit
• balance of nature? (siehe unten)
193
4.3 Dynamik von Lebensgemeinschaften
Sukzession: zeitliche Veränderung der
Artenzusammensetzung nach einer Störung
Klimax: gerichtete Sukzession: Endpunkt
- Kuhfladen: Ende der Ressource: Metapopulation
- Vegetation: zonales Biom: laubabwerfender Wald
- grosse Streuung wegen Zufall, Erstbesiedlungseffekt
196
4.4. Gleichgewicht oder Ungleichgewicht
in Lebensgemeinschaften
• Artengemeinschaften organismengleich, sie entstehen, wachsen, reifen, sterben (Clements 1929)
• Arten des Pools leben zusammen, Gemeinschaft
durch Umweltbedingungen definiert (Gleason 1917)
• Störungen verhindern Gleichgewicht, zeitlich
kontrastierende Sukzessionsstadien räumlich nebeneinander, Mosaik-Zyklus-Theorie (Remmert 1991)
• Gleichgewicht, balance of nature? (Pimm 1991)
198
4.5 Biodiversität
Biological diversity means the variability among
living organisms from all sources including, inter
alia, terrestrial, marine and other aquatic
ecosystems and the ecological complexes of
which they are part; this includes diversity within
species, between species and of ecosystems.
(CBD 2003).
Gene, Arten, Habitate, Ökosystemleistungen
oft politischer Begriff: Schutz und Wert
199
rivet
popper
hypothesis
diversity
stability
hypothesis
Redundanz = Puffer
insurance hypothesis
200
Ehrlich & Ehrlich (1981)
Bolzenlöserhypothese, Nietenhypothese
rivet popper hypothesis
Vorsicht: Solange man die spezifische Funktion
einer (redundanten) Art nicht kennt, soll man von
ihrer Wichtigkeit ausgehen.
Titanic Airlines
200
- oft Sättigung bei wenig Arten
- auch Belege für lineare Zusammenhänge
- einzelne Arten sind keystone species
201
4.6 Biogeographie
4.6.1 Speziation, Extinktion, Artenvielfalt
Entstehen und
Aussterben von
Arten
203
204
206
4.6.2 Grossräumige Muster der Artenvielfalt
grösste Artenfülle am Äquator / in den Tropen
Abnahme zu den Polen
207
Gall-Peter-Projektion
flächengetreu
Flächen verzerrt
Mercator-Projektion
winkelgetreu
nicht flächengetreu
Gleichgewichtshypothesen
• Sonneneinstrahlung (Energie) am Äquator
maximal, trophischer Bezug
• Flächenbezug (gross = mehr Individuen,
weniger Störungen, höhere Speziationsrate)
207
mid domain effect
210
4.6.3 Biogeographische Gliederung der
Erdoberfläche
• endemische Taxa
• Floren- Faunenreiche
• Kontinentalverschiebung
• Disjunktion
211