Transcript Diverzita
Ekologie společenstev Popisné a funkční přístupy Community ecology / vs. [Pflanzen]sociologie, popř. Phytocoenologia • Community ecology (funkční přístup): jak spolu jsou schoppny druhy koexistovat, jaké jsou funkční vztahy • (Fyto)cenologie - jaká jsou rostlinná společenstva v krajině, vegetační mapy a ZM klasifikační systém Ekologie společenstev - složitý komplex vazeb Aneb jak staré panny zachraňují britské imperium Odstranění semenožravé myši zvýšilo zastoupení ostatních semenožravých, neovlivnilo hmyzožravé Odstaňování hlodavců a mravenců v Sonorské poušti obojí žerou semena, mravenci menší, ale částečný překryv Čím větší hustota, tím větší procento napadených semen houbou. Čili - o ta semena si vlastně hlodavci konkurují i s houbami Ostranění hlodavců - přibyly velkosemenné rostliny, ale ty s malými semeny ubyly jako důsledek kompetice mezi rostlinami Čistý efekt hlodavců na mravence závisí i na časových měřítcích. Podobné důsledky ukradení auta Společenstvo jako biotická složka ekosystému • Omezení funkční (společenstvo rozkladačů výkalů) • Omezení prostorové (společenstvo útesu) • Omezení taxonomické (společenstvo [vyšších] rostlin) Řada otázek je o diverzitě • Čím je diverzita určena (tj. do jaké míry je určena vztahy ve společenstvu, do jaké míry historickými faktory) • Jak ovlivňuje diverzita chování společenstva • Jak se diverzita mění podél gradientů prostředí Pokud chceme o něčem něco tvrdit, musíme být schopni to definovat a následně “změřit” Jak jednoduše charakterizovat populační strukturu? • Počet druhů (druhová bohatost - species richness) • Diverzita, beroucí v úvahu nejen počet, ale i relativní zastoupení druhů • Vyrovnanost populací (Eveness, Equitability) Druhová bohatost závislost na velikosti plochy (nebo počtu studovaných individuí), Species-area relationship Počet druhů Studovaná plocha, počet individuí Stejné rovnice se používají pro případ, kdy mám kontinuální plochu (tj. jak mi bude záviset počet druhů na velikosti čtverce v lese), a kdy mám “ostrovy” [případně habitat islands]. V druhém případě býva křivka strmější. Dvě rovnice se používají běžně S=c.Az , počítaná jako log S = log c + z log A předpoklad: zvětšíme-li plochu o dvakrát, počet druhů se zvýší 2z krát [parametry odhadujeme regresí, z bývá mezi 0,2 a 0,35] S=a+b.log(A) zvětšíme-li plochu dvakrát, počet druhů se zvýší o b.log(2) díky tomu pro malé plochy predikuje záporný počet druhů Obdobně může vypadat i závislost počtu druhů na počtu individuí (chycených do lapače, sebraných ze stromů etc.) V rostlinné ekologii populární minimiareál (minimal area) Snaha najít horní asymptotu (o které já jsem přesvědčen, že neexistuje), ke které se počet druhů blíží, a určit plochu, při které jsme jí už dostatečně blízko. [existují i sofistikovanější metody určení minimiareálu - Moravec] Mám různě velké vzorky (pozor na význam slova vzorek, ekologie společenstev užívá často jinak než statistika) a potřebuji srovnat jejich druhovou bohatost. Řešení - Rarefraction (kolik druhů budu mít ve vzorku redukované velikosti, na základě kombinatoriky): N Ni SO n E ( S ) 1 N i 1 n E(S) - očekávaný počet druhů SO -počet druhů v původním vzorku N - počet individuí v původním vzorku (každý druh má Ni) n - počet individuí v redukovaném vzorku Pozor Vše je počítáno za předpokladu, že menší výběry jsou náhodnými výběry individuí. (Většinou nejsou - když chytím jednoho chrousta, je vetšinou větší pravděpodobnost, že se ve vzorku objeví i další.) Díky tomu bývají druhové bohatosti spočítané pomocí rarefraction (mírně) větší, než by byl vzorek dané velikosti odebraný v terénu. je zde větší Diversita Indexy diverzity - snažím se nějak charakterizovat rozrůzněnost Pi - relativní zastoupení druhu S Sim pson(dom) Pi 2 i 1 Simpsonův index dominance (Diversita=1/Simpson nebo Diversita = 1-Simpson) S H ´ Pi . ln Pi i 1 Shannonův index diversity Nejčastěji se užívá, Pi = Ni/N , N=Σni platí tedy Pi2 = Ni2/N2 pokud mám počet individuí, pak se v Simpsonově indexu někdy používá Pi2 = Ni (Ni-1))/(N (N-1)) jinak je Pi počítáno běžně i z biomasy, pokryvnosti etc. Tam se jednička neodečítá. Simpsonův index dominance je tedy pravděpodobnost, že dvě náhodně vybraná individua budou náležet témuž druhu (přesně to platí, pokud použijeme formu s N.(N-1) Pokud užiju biomasu, pak pravděpodobnosti, že dvě náhodně vybrané molekuly budou pocházet z téhož druhu. 1-Simpsonova dominance je tedy pravděpodobnost, že dvě jednotky pocházejí z různých druhů Program pro výpočty je na: http://folk.uio.no/ohammer/past/index.html Shannonův vzorec (vychází z teorie informace, občas zván Shannon - Weaver, případně Shannon - Wiener [zamotaná historie různých článků]) S H ´ Pi . ln Pi i 1 Pozor, různí lidé používají i dvojkový, někdy dokonce dekadický logaritmus - a někdo píše log a myslí přirozený. (S dvojkovým logaritmem a počtem individuí býval interpretován jako počet bitů na individuum.) Abychom zabránili zmatení kvůli různým logaritmům, je jako index diverzity výhodné užít eH´ případně 2H´ pokud jsem užil dvojkový log, nebo 10H´ při dekadickém - vše pak vyjde stejně (smysl - počet druhů, které by danou diverzitu daly při stejném zastoupení) Lze napsat obecný vzorec pro diverzitu, kde se posouvá váha od relativního zastoupení druhů k počtu druhů 1 /(1a ) a N a pi i 1 S podle hodnoty a dostáváme N0 - počet druhů N1 - eH´ (asymptoticky) N2 - 1/Simpsonova dominance Nnekonečno - 1/proporce nejhojnějšího druhu (proporce nejhojnějšího druhu =Berger-Parker index) Evenness, equitability, = vyrovnanost Pielou (poměr aktuální diverzity k největší možné za daného počtu druhů) Ep = H´/ H'max = H´/ ln S; Ale jsou s tím problémy - indexů navržena celá řada Druhová diverzita a funkční diverzita • Zastoupení životních forem nebo funkčních skupin • Kromě druhové diverzity i diverzita rodů, čeledí etc. • Příklad: společenstvo složené z 37 druhů pampelišek komplexu Taraxacum officinale nebude mít vysokou diverzitu ani funkční, ani taxonomickou; funkční diverzita by neměla být závislá na tom, kolik tam taxonom rozliší druhů, jsou-li funkčně všechny stejné Jedna možnost - mít funkční skupiny, a pracovat s nimi • Problém - jak definovat funkční skupiny, co když je ta klasifikace hierarchická (phanerophyty mohou být dále děleny do několika podskupin), co když zrovna dané znaky nejsou úplně relevantní (schopnost fixovat dusík není vázaná na žádnou životní formu, ale může být funkčně velmi důležitá) Inteligentní index vymyslel Shimatani 2001 • Nebo ho spíš rozumně aplikoval, podobné navrhoval už Rao (1982) • Shimatani K 2001: On the measurement of species diversity incorporating species differences OIKOS 93: 135-147 • Za funkční (nebo taxonomickou) diverzitu slouží průměrná nepodobnost dvou náhodně vybraných jedinců ze společenstva S 1 S FD qi , j pi p j i 1 j i 1 • • • • Funkční diverzita FD qi,j - nepodobnost pi - relativní zastoupení druhu když je nepodobnost 1 pro kteroukoliv dvojici druhů, dostanu Simpsonovu diverzitu, tj. 1-Simpsonova dominance Vhodné škálování • dva funkčně shodné druhy q=0 • dva funkčně zcela odlišné druhy q=1 • Podobně lze užít i pro taxonomickou nepodobnost Diversity - dominance curves 1 Control fertilised Removal fertilised Removal non-fertilised Species proportion 0.1 0.01 Control non-fertilised 0.001 0.0001 0.00001 Species sequence