Transcript Úvod a jak měříme diverzitu, determinanty diverzity

Ekologie společenstev
Popisné a funkční přístupy
Hranice mezi Population a
Community Ecology je velmi
neostrá
• “Papuánské” počítání (jedna, dva, tři, moc)
• Community - když už nemohu studovat
každou populaci zvlášť (~ moc)
• Nemohu detailně studovat všechny druhy za detailnost studia populace platím
omezením rozsahu
Community ecology / vs.
[Pflanzen]sociologie, popř.
Phytocoenologia
• Community ecology (funkční přístup): jak
spolu jsou schopny druhy koexistovat, jaké
jsou funkční vztahy
• (Fyto)cenologie - jaká jsou rostlinná
společenstva v krajině, vegetační mapy a ZM klasifikační systém
Pattern and process
• Pozorování a pokus
• “Processes” mají vysvětlit “patterns” - ale
ne všechny “patterns” jsou dostatečně
známy - znalost “patterns” je užitečná, ne-li
nezbytná pro studium “processes”
• Co studovat - druhově chudá společenstva lépe experimentálně uchopitelná; druhově
bohatá společenstva - zajímavější
Omezení, se kterými se musíme
vyrovnat
• Schopnost druhy poznat (porovnej
temperátní vyšší rostliny [dobře známé],
tropický hmyz [podstatně méně známý],
půdní bakterie [zastoupení jednotlivých
populací stanovitelné velmi obtížně]
• Jména druhů jsou jen nálepky - potřebuji
něco znát i o bionomii druhů]
Ekologie společenstev - složitý
komplex vazeb
Aneb jak staré panny zachraňují
britské imperium
Odstranění semenožravé myši zvýšilo zastoupení ostatních
semenožravých, neovlivnilo hmyzožravé
Odstaňování hlodavců a
mravenců v Sonorské poušti
obojí žerou semena, mravenci
menší, ale částečný překryv
Čím větší hustota,
tím větší procento
napadených semen
houbou. Čili - o ta
semena si vlastně
hlodavci konkurují
i s houbami
Ostranění hlodavců
- přibyly
velkosemenné
rostliny, ale ty s
malými semeny
ubyly jako důsledek
kompetice mezi
rostlinami
Čistý efekt
hlodavců na
mravence závisí i
na časových
měřítcích.
Společenstvo jako biotická složka
ekosystému
• Prakticky nikdy nejsem schopen studovat všechny
druhy - vybírám podle nějakého kriteria
• Omezení funkční (společenstvo rozkladačů
výkalů) - srov. s termínem “guild”
• Omezení prostorové (společenstvo útesu)
• Omezení taxonomické (společenstvo [vyšších]
rostlin)
Občas se užívá termínu „species assemblage“ - když chci zdůraznit, že
jde o soubor druhů, které nemusí být nutně funkčně propojeny (např.
species assemblages from light traps)
Řada otázek je o diverzitě
• Čím je diverzita určena (tj. do jaké míry je
určena vztahy ve společenstvu, do jaké míry
historickými faktory)
• Jak ovlivňuje diverzita chování
společenstva
• Jak se diverzita mění podél gradientů
prostředí
Pokud chceme o něčem něco tvrdit,
musíme být schopni to definovat
a následně “změřit”
Jak jednoduše charakterizovat
populační strukturu společenstva?
• Počet druhů (druhová bohatost - species
richness)
• Diverzita, beroucí v úvahu nejen počet, ale i
relativní zastoupení druhů
• Vyrovnanost populací (Eveness,
Equitability)
Druhová bohatost závislost na velikosti
plochy (nebo počtu studovaných
individuí), Species-area relationship
Počet druhů
Studovaná plocha, počet individuí
Stejné rovnice se
používají pro
případ, kdy mám
kontinuální plochu
(tj. jak mi bude
záviset počet druhů
na velikosti čtverce
v lese), a kdy mám
“ostrovy”
[případně habitat
islands]. V druhém
případě býva
křivka strmější.
Dvě rovnice se používají běžně
S=c.Az , počítaná jako log S = log c + z log A
předpoklad: zvětšíme-li plochu o dvakrát, počet druhů se
zvýší 2z krát [parametry odhadujeme regresí, z bývá mezi 0,2
a 0,35]
S=a+b.log(A)
zvětšíme-li plochu dvakrát, počet druhů se zvýší o b.log(2)
díky tomu pro malé plochy predikuje záporný počet
druhů
Obdobně může vypadat i závislost počtu druhů na počtu
individuí (chycených do lapače, sebraných ze stromů etc.)
V rostlinné ekologii populární minimiareál (minimal area)
Snaha najít horní asymptotu (o které já jsem přesvědčen, že
neexistuje), ke které se počet druhů blíží, a určit plochu, při
které jsme jí už dostatečně blízko. [existují i sofistikovanější
metody určení minimiareálu - Moravec]
Mám různě velké vzorky (pozor na význam slova vzorek,
ekologie společenstev užívá často jinak než statistika)
a potřebuji srovnat jejich druhovou bohatost.
Řešení - Rarefaction (kolik druhů budu mít ve vzorku
redukované velikosti, na základě kombinatoriky):
  N  Ni  

 
SO 
n


E ( S )   1 
N 
i 1 
  

n 

E(S) - očekávaný počet druhů
SO -počet druhů v původním
vzorku
N - počet individuí v původním
vzorku (každý druh má Ni)
n - počet individuí v
redukovaném vzorku
Pozor
Vše je počítáno za předpokladu, že
menší výběry jsou náhodnými výběry
individuí. (Většinou nejsou - když
chytím jednoho chrousta, je vetšinou
větší pravděpodobnost, že se ve
vzorku objeví i další.) Díky tomu
bývají druhové bohatosti spočítané
pomocí rarefraction (mírně) větší, než
by byl vzorek dané velikosti
odebraný v terénu.
je zde větší
Diversita
Indexy diverzity - snažím se nějak charakterizovat
rozrůzněnost
Pi - relativní zastoupení druhu
S
Sim pson(dom)   Pi
i 1
2
Simpsonův index dominance
(Diversita=1/Simpson nebo
Diversita = 1-Simpson, tj.
pravděpodobnost, že dvě různá
individua budou patřit k různým
druhům )
S
H ´   Pi . ln Pi
i 1
Shannonův index diversity
Nejčastěji se užívá, Pi = Ni/N , N=Σni
platí tedy Pi2 = Ni2/N2
pokud mám počet individuí, pak se v Simpsonově indexu
někdy používá
Pi2 = Ni (Ni-1))/(N (N-1))
jinak je Pi počítáno běžně i z biomasy, pokryvnosti etc.
Tam se jednička neodečítá.
Simpsonův index dominance je tedy pravděpodobnost, že dvě
náhodně vybraná individua budou náležet témuž druhu
(přesně to platí, pokud použijeme formu s N.(N-1)
Pokud užiju biomasu, pak pravděpodobnosti, že dvě náhodně
vybrané molekuly budou pocházet z téhož druhu.
1-Simpsonova dominance je tedy pravděpodobnost, že dvě
jednotky pocházejí z různých druhů
Program pro výpočty je na:
http://folk.uio.no/ohammer/past/index.html
Shannonův vzorec (vychází z teorie informace, občas
zván Shannon - Weaver, případně Shannon - Wiener
[zamotaná historie různých článků])
S
H ´   Pi . ln Pi
i 1
Pozor, různí lidé používají i dvojkový, někdy dokonce dekadický
logaritmus - a někdo píše log a myslí přirozený. (S dvojkovým
logaritmem a počtem individuí býval interpretován jako počet
bitů na individuum.)
Abychom zabránili zmatení kvůli různým logaritmům, je jako
index diverzity výhodné užít
eH´ případně 2H´ pokud jsem užil dvojkový log, nebo 10H´ při
dekadickém - vše pak vyjde stejně (smysl - počet druhů, které by
danou diverzitu daly při stejném zastoupení)
Lze napsat obecný vzorec pro diverzitu, kde se posouvá váha
od relativního zastoupení druhů k počtu druhů
1 /(1a )

a
N a    pi 
 i 1 
S
podle hodnoty a dostáváme
N0 - počet druhů
N1 - eH´ (asymptoticky)
N2 - 1/Simpsonova dominance
Nnekonečno - 1/proporce nejhojnějšího druhu
(proporce nejhojnějšího druhu =Berger-Parker index)
Evenness, equitability, = vyrovnanost
Pielou (poměr aktuální diverzity k největší možné za daného
počtu druhů)
Ep = H´/ H'max = H´/ ln S;
Ale jsou s tím problémy - indexů navržena celá řada,
mně se zdá rozumnější
Buzas and Gibson's evenness = eH/S
Druhová diverzita a funkční
diverzita
• Zastoupení životních forem nebo funkčních
skupin
• Kromě druhové diverzity i diverzita rodů,
čeledí etc.
• Příklad: společenstvo složené z 37 druhů pampelišek
komplexu Taraxacum officinale nebude mít vysokou
diverzitu ani funkční, ani taxonomickou; funkční diverzita
by neměla být závislá na tom, kolik tam taxonom rozliší
druhů, jsou-li funkčně všechny stejné
Jedna možnost - mít funkční
skupiny, a pracovat s nimi
• Problém - jak definovat funkční skupiny, co
když je ta klasifikace hierarchická
(phanerophyty mohou být dále děleny do
několika podskupin), co když zrovna dané
znaky nejsou úplně relevantní (schopnost
fixovat dusík není vázaná na žádnou životní
formu, ale může být funkčně velmi důležitá)
Inteligentní index vymyslel
Shimatani 2001
• Nebo ho spíš rozumně aplikoval, podobné
navrhoval už Rao (1982)
• Shimatani K 2001: On the measurement of
species diversity incorporating species
differences OIKOS 93: 135-147
• Za funkční (nebo taxonomickou) diverzitu
slouží průměrná nepodobnost dvou náhodně
vybraných jedinců ze společenstva (nebo
nepodobnost dvou druhů, patřícím ke dvěma náhodně vybraným
molekulám z biomasy společenstva)
S 1
S
FD    qi , j pi p j
i 1 j i 1
•
•
•
•
Funkční diverzita FD
qi,j - nepodobnost
pi - relativní zastoupení druhu
když je nepodobnost 1 pro kteroukoliv
dvojici druhů, dostanu Simpsonovu
diverzitu, tj. 1-Simpsonova dominance
Makro pro výpočet je na http://botanika.bf.jcu.cz/suspa/FunctDiv.php
Viz též: Leps J., de Bello F., Lavorel S., Berman S. (2006): Quantifying and interpreting functional
diversity of natural communities: practical considerations matter. Preslia 78: 481-501.
Vhodné škálování
• dva funkčně shodné druhy q=0
• dva funkčně zcela odlišné druhy q=1
• Za rozumnou míru nepodobnosti lze
považovat
• 1-(počet shodných znaků/počet všech studovaných znaků)
• Podobně lze užít i pro taxonomickou
nepodobnost
Diversity - dominance curves
1
Control fertilised
Removal non-fertilised
Removal fertilised
Species proportion
0.1
0.01
Control non-fertilised
0.001
0.0001
0.00001
Species sequence
Modely distribuce druhových
četností
Dobrá stránka je
http://www.columbia.edu/itc/cerc/danoff-burg/MBD%203.ppt
4 základní modely -
říká se, že vyrovnanost od nejnižšího po nejvyšší (závisí
na parametrech)
Geometric Series - každý další druh má x% předchozího
(např. polovinu, takže třeba 80, 40, 20, 10, 5,….) [když to
bude 90%, tak to bude vysoká vyrovnanost, a stále to
bude geometrická serie] - biologická představa - každej
druh sebere, co může, další druh sebere co můlže ze
zbytku etc.
Log Series - počty druhů mající 1, 2, 3 individua jsou
dány αx, αx2/2, αx3/3, αx4/4 [α a x jsou parametry, α bývá
někdy považováno za dobrý index diverzity pozor.rozumné pro počty individuí]
Log-Normal Series - viz obrázek
Broken-Stick Model (hůl náhodně [tj. v náhodných
nezávislých bodech] rozlámu na S[počet druhů] částí)
Dominance-diversity curves pro
4 modely
100
10
Relativní
abundance
převzato z
DonoffBurg
Broken Stick Model
1
0.1
Log-Normal Series
0.01
Log Series
0.001
Geometric Series
10
20
Sekvence
30
40
Jiný možný způsob vynesení - Když se jedná o log-normální
model, dostávám histogram normální křivky
Prestonovy oktávy
Křivka bývá zleva useknutá - druhy které mají tak malou
hustotu, že se ve vzorku neobjeví.
méně
než
16
2
4
8
16
32
64
128
256
512
14
12
Počet
druhů
převzato z
DonoffBurg
10
8
6
4
2
0
Počet individuí daného druhu
Alfa a beta diverzita
• diverzita v prostoru (souvislost se speciesarea curve)
• Alfa - diverzita jednoho společenstva,
jednoho čtverce, etc.
• Beta diverzita - variabilita v prostoru - mezi
čtverci, mezi společenstvy
• Dobrá představa beta diverzity - poměr
celkového počtu druhů v území a
průměrného počtu druhů v lokálním
společenstvu (ale problémy s praktickým
odhadem)
Literatura:
• Maguran A.E. 2004. Measuring biological
diversity. Blackwell.
• Rosenzweig M.L. 1995. Species diversity in
space and time. Cambridge Univ. Press
• Huston M. A. 1997. Biological Diversity:
The Coexistence of Species. Cambridge
Univ. Press
Čím je diverzita determinována
Aby se druh ve společenstvu
vyskytoval, musí
• 1. Být schopen se do něj dostat (překonat
dispersal limitation)
• 2. Být schopen v něm přežívat (tj. i
rozmnožovat se)
• Obojí má pravěpodobnostní charakter - v
“normálním” lese vznikne v průměru jeden
dospělý jedinec z desítek až stovek tisíc
semen stromů (tj. nově příchozí druh nemá
velkou šanci, když “přijde” jako jedinné
semeno)
Species pool
Filtr
společenstvem
Filtr prostředí
Biotické vztahy
Složení společenstva
Je to jestě složitější pro některé (spíše
mnohé) je přítomnost
jiných druhů pozitivní,
tj. umožní jim přežít v
situaci, kde by bez
přítomnosti jiných
druhů přežít nemohli.
Zcela zjevné je to třeba
u konzumentů a jejich
potravy, ale někdy to
funguje i pro organismy
téže trofické skupiny.
Takže by to spíše mělo
být:
• Species pool - dán hlavně historicky: u nás
např., co se sem mohlo dostat po době
ledové
• Community filter - současnými
ekologickými interakcemi (jak např.
schopností druhu přežít tuhou zimu,
extrémní sucho, tj. reakcí na abiotickou
složku, tak schopností se vyrovnat s
kompeticí, predací, parazitismem)
Grime (1998) - tři typy druhů ve
společenstvu
• Dominanty
• Subordinates
• Transitional (druhy, které by se samy
neudržely, nebýt trvalého přísunu
diaspor/individuí odjinud - vpodstatě to, co
Hanski nazývá v metapopulační teorii sink
populations)
Které rozdíly v druhové
bohatosti/diverzitě jsou
způsobeny historicky (tj. species
pool hypothesis), a které
současnými ekologickými
interakcemi
Problémy typu: proč jsou u nás vápence většinou bohatší na
cévnaté druhy nez silikáty?
Korelace současná bohatost vs.
současný species pool nic neřeší
Druhová bohatost vápnomilných nelesních společenstev je vyšší
protože je v ČR (species pool) více vápnomilných druhů bezlesí
NEBO je
počet vápnomilných druhů bezlesí v ČR je vyšší než
silikátových protože vápnomilná společenstva umožňují
koexistenci a tím vyšší počet druhů
Zřejmě nejrozumnější přístup
• Porovnání druhové bohatosti na obdobných
gradientech prostředí v různých
geografických oblastech (např. mangrove
jsou všude druhově chudé na cévnaté r.,
takzž to bude extremitou prostředí, ale v
podobných extrémních podmínkách jsou
malajské bohatší než africké, což je zřejmě
dáno historicky.