Transcript filogeni aðaçlarý

SİSTEMATİK:SINIFLANDIRMA VE
FİLOGENİYİ BİRLEŞTİREN BİLİM
Filogeninin anlaşılması ,evrimsel bir bakış açısı ile biyolojik çeşitliliğin
çalışılması olan sistematiğin en temel hedeflerinden birisidir.Sistematik,tür
ve tür guruplarının isimlendirilip sınıflandırılması olan taksonomiyi de
içeren bir bilim dalıdır.
Taksonomi sınıflandırmaya hiyerarşik bir düzen sağlar.hiyerarşik bir
sınıflandırmada ilk basamak türe binomiyal bir yapı kazandırmaktır.Türleri
gruplandırmak dünyaya bakış açımızı şekillendirmesi bakımından oldukça
önemlidir.
Bir türü alem, şube ve benzer şekilde sınıflandırmak tıpkı bir zarfın
üzerine adres yazmak gibidir.Sistematikçilerin yazdığı filogenetik ağaçlar
daha kapsamlı gruplarda bulunan taksonomik grupların hiyerarşik
sınıflandırmasını gösterir.
Modern filogenetik sistematik, kladistik analize dayanmaktadır.
Evrimsel tarihe dayalı sınıflandırmaya filogenetik sistematik denir.
Peki ama ilk aşamada filogenetik ağaçlar çizebilmek için evrimsel tarihi
nasıl belirleyebiliriz?
•Fosil kayıtlar
•Akraba ilişkileri
•İki türün DNA’sının karşılaştırılması
Sistematikçiler tüm bu bilgileri değerlendirip bunlardan yararlanarak bir
ağaç ve sınıflandırmayı nasıl meydana getirirler ???
İşte bunun için pek çok sistematikçi kladistik analiz üzerinde
çalışmaktadır.
Kladistiğe dayalı filogenetik ağaca kladogram denir.Bu ağaç bir dizi çift
yönlü çataldan oluşur.Her dallanma noktası iki türün ortak bir atadan
ayrılışını ifade eder.
Bir kladogramdaki her bir evrimsel dala klad denir.
Bir klad atasal bir tür ve bundan türeyenlerden meydana
gelir.Böyle cins,familya yada daha yüksek bir taksondaki tür
grubuna tek soydan anlamında ‘monofiletik’denir.
Birden fazla ortak soydan meydana geliyorsa ‘parafiletik’,
eğer bir gruptaki türleri ortak bir ata içermiyorsa ‘polifiletik’ adnı
alır.
Sistematikçiler bir kladogramda dallanma dizisine tüm
benzerlik durumlarının ortak bir atayı işaret etmesine göre
belirler ancak bu oldukça karmaşık bir uğraştır.
Kladodram oluşturulmasında karşılaşılan ilk sorun tüm
benzerlik durumlarının her zaman ortak bir atayı işaret etmemesi
durumudur.Bunun için homolojiyi analojiden ayırmak
gerekir.Homoloji,ortak ata nedeniyle oluşan benzerlikti.
Ancak farklı evrimsel dallardan gelen türler benzer ekolojik
rolleri varsa ve doğal seçilimle anolog adaptasyonlar
biçimlendirilmiş ise birbirine benzerler.Bu durum konvergent
evrim adını alır ve bunun sonucu oluşan benzerliğe homoloji
değil analoji denir.
Homolog benzerliği analog olandan ayırma işlemi dışında
sistematikçiler homolojileri kullanarak paylaşılan türemiş
karakterleri belirlemek zorundadırlar.
Tüm bunların yanı sıra sistematikçiler moleküler verilerden de
filogeniyi anlayabilirler.
DNA dizisindeki nükleotitler kalıtsaldır ve moleküler düzeyde türlerin
evrimsel dağılımı bunların genom farklılıklarının birikimi ile paraleldir.İki
türün ortak bir atadan dallanma hali ne kadar yakınsa DNA ve aminoasit
dizileri de o kadar benzer olmalıdır.
Moleküler sistematik;
•Filogenetik ilişkilerin anlaşılması ve
•Çok farklı türler arasındaki akrabalık derecelerinin izlenmesiyle yaşam
ağacının en ince uçlarının anlaşılmasına yardımcı olur.
Sistematikçiler türlerin protein ve nükleik asitlerini karşılaştırmak
amacıyla çok çeşitli yöntemler kullanmaktadır.Ancak,günümüzde
çalışmaların çoğu DNA yada RNA nın nükleotit dizilerinin karşılaştırılması
ağırlıklıdır.
Bir DNA ipliğindeki her bir nükleotitin yeri adenin,guanin, sitozin ya da
timin olmak üzere dört DNA bazının kalıtsal karakterini ifade
etmektedir;yani iki türün DNA sındaki homolog bölgeler 1000 nükleotit
uzunluğunda karşılaştırabilecek 1000 ayrı nokta sağlar.
Otomatik DNA dizi aygıtları sayesinde araştırmacılar çok sayıda veriyi
toplayabilirler ve bilgisayarlar yardımıyla da inanılmaz miktardaki genetik
bilgiye ulaşabilirler.
DNA dizisinin düzenlenmesi
DNA karşılaştırma çalışmaları bazı teknik aşamaları
içermektedir.Genetik verinin incelenmesinde ilk basamak karşılaştırmakta
olduğumuz iki türe ait homolog DNA dizilerinin yan yana dizilmesidir.Eğer
bu iki tür oransal olarak daha yeni bir zamanda ortak bir atadan türemişler
ise,DNA nın homolog bölgelerindeki dizileri uzunluk açısından büyük
olasılıkla eş olmalıdır.
Buna karşın daha uzak olan akraba türler de yalnızca belirli
bölgelerdeki bazlar bakımından değil aynı zamanda toplam uzunluk
açısından da farklılık gösterecektir.(inversiyon-delesyon)
Parsimoni(tutumluluk) ilkesi sistematikçilere filogeniyi yeniden inşa
etmede yardımcıdır.
Bir tür grubunda dizi sıralanımı ve homolog DNA da baz dizilerini
birebir karşılaştırma işlemlerinden sonra sistematikçiler bu veriyi
filogenetik ağaçlar haline dönüştürürler.
Dizi karşılaştırmaları yaparken G’yi A’ya çeviren bir nokta mutasyonu
gibi her bir baz değişimi bir evrimsel olay olarak değerlendirilir.
Eğer bu grupta az sayıda tür bulunuyorsa bu durumda DNA dizisi
verisine göre oluşturulan bir filogenetik ağaç oluşturma yollarının sayısı
da az olacaktır.
Örneğin 50 n türlük bir filogeni ağacı oluşturmaya çalışalım:
Bunun yaklaşık 3x10^76 ağaçlık çözümü vardır.En gelişmiş bilgisayarlar
için bile DNA verisine en uygun ağacı saptamak çok uzun zaman
alacaktır.Ancak daha uygun veri grupları için sistematikçiler parsimoni adı
verilen bir yöntemi ağaç varyasyonlarını ifade edebilmek için
geliştirmişlerdir.
1.Parsimoni ilkesi:
Bu ilkeye göre ‘Daha az olanla yapılabilecek olanı daha fazla ile
yapmak çok anlamsızdır.’ Başka bir deyişle basite indirgenmelidir.
Sistematikçiler parsimoni kriterini en küçük evrimsel değişiklik sayısını
ifede edecek şekilde filogenetik ağaçları çizebilmek amacıyla
kullanmaktadır.
Morfolojik karakterlere dayalı kladogramlarda en tutumluluk(parsimoni)
gösteren ağaç,paylaşılan türemiş karakterler halinde en az evrimsel olaya
ihtiyaç duyan ağaçtır.
Filogenetikte farklı metodların kullanımı değişik akademisyenler
tarafından bir din gibi savunulmaktadır. Bunun en temel sebeplerinden bir
tanesi filogenetikte tek ve kesin bir sonucun olmamasıdır.
Özellikle DNAnın çok hızlı sekanslanması beraberinde bir bilgi
deryasını getirmiştir. Var olan tüm bilginin kullanılması hesaplama
olanakları ve teknikleri açısından imkansızdır. Mevcut bilgisayar
programlarının en güçlüleri, en hızlı bilgisayarlarla haftalarca çalışarak
makul sayılabilecek bir sonuca ulaşmaktadır. Bunun temel sebebi artan
birim( gen, protein, tür, popülasyon vs) sayısının muhtemel ağaç sayısını
geometrik olarak arttırmasıdır.
Örneğin 3 farklı birim sadece 3 farklı ağaç olusturabilir. Birim sayisi
dörde çıktığında ağaç sayısı 15, birim sayısı beşe çıktığında 105 …yani
sürekli bir artış söz konusu.
Her bir metod çoğunlukla farklı bir sonuca
götürmektedir. Zaten kesin ve doğru bir sonuç(ağaç) beklentisi
de yerinde değildir. Endüstriyel istatistik uzmanı George Box’un da
dediği gibi “Bütün modeller yanlıştır, ancak bazıları kullanışlıdır.”
Parsimoni bunlardan biriydi.Bu metoddan başka 2 tane daha
var.Bunlar;
2. Maximum likelihood(olabilirlik) Metodu:
Maximum Likelihood (En Çok Olabilirlik) yaklaşımı, bir
sistemden toplanan örneklere göre sisteme en iyi oturan
matematiksel modeli hesaplamak için kullanılan en çok uygulanan
istatiksel bir metottur. Bu metot 1912 ve 1922 yılları arasında
genetikçi ve istatikçi olan Sir R. A. Ficher tarafından ileri
sürülmüştür. Bazıları aşağıda olmak üzere çok geniş kullanım
alanı bulunmaktadır.
.
Kullanım alanları:
• Lineer modellerde ve genelleştirilmiş lineer modellerde
parametre analizinde;
• Parametre analizinin doğrulanmasında,
• Organik denklemlerin modellemesinde;
• Psikometri ve ekonometride;
• Akustik ve elektromanyetikde zamanda gecikmeli
dalgalanmalarda;
• Nükleer ve molekül fizikte veri modellemesinde;
• Nakliye ağlarında varış ve yol seçimi modellenmesinde.
3.Bayes teoremi:
Olasılık kuramı içinde incelenen önemli bir konudur. Bu teorem
bir rassal değişken için olasılık dağılımı içinde koşullu olasılık]lar ile
arasındaki ilişkiyi gösterir. Bu şekli ile Bayes teoremi bütün
istatistikçiler için kabul edilir bir ilişkiyi açıklar.
Bayes teoremi, yeni kanıtlar ışığında olasılık değeri hakkındaki
subjektif inanışların güncelleştirilip değiştirilmesini sağlayan temel
bir gereçtir; yani sonsal bir yaklaşımın temelidir.
Olasılık teorisi içinde incelenen bir 'olay olarak B olayına koşullu
bir A olayı (yani B olayının bilindiği halde A olayı) için olasılık
değeri, A olayına koşullu olarak B olayı (yani A olayı bilindiği
haldeki B olayı) için olasılık değerinden farklıdır. Ancak bu iki
birbirine ters koşulluluk arasında çok belirli bir ilişki vardır ve bu
ilişkiye (ilk açıklayan istatistikçi İngiliz Thomas Bayes (1702–1761)
adına atfen) Bayes Teoremi denilmektedir.
Bayes teoremi bir sırasında ortaya çıkan bir rastgele A ile bir diğer rastgele
olay B (eğer B için kaybolmamış olasılık varsa) için koşullu olasılıkları ve
marjinal olasılıkları arasındaki ilişkidir, yani
P(A/B)=P(B/A).P(A) / P(B)
Bayes teoremi formülü içinde bulunan her bir terime özel isimler
verilmektedir:
P(A) terimine A için veya adı verilir. Bu önseldir, çünkü B olayı hakkında
önceden herhangi bir bilgiyi içermemektedir.
P(A|B) terimi verilmiş B için Anın koşullu olasılığı adını alır.
P(B|A) terimi verilmiş A için Bnin koşullu olasılığı adını taşır.
P(B) terimi B olayı için 'önsel' olasılıktır veya B’nin marjinal olasılığıdır ve
matematiksel rolü .
Bu şekildeki Bayes teoremini, fazla matematiksel olmadan, sezgiye
dayanarak şöyle açıklayabiliriz:
Bayes teoremi eğer B gözlemlenmis ise, A gözlemi hakkındaki inançların
ne şekilde güncelleştirilebileceğini ortaya çıkartır.
Yaygın Olarak Kullanılan Bilgisayar Programları:
Genellikle filogenetik alanında çalışan akademisyenler ile bu
alanda program geliştirenler çoğunluk ile MAC kullanmaktadırlar. Her
ne kadar programların PC versiyonları mevcut ise de MAC
versiyonları her zaman daha ileri ve üst sürümdürler. Filogenetik
ağaçların eldesinde en yaygın kullanılan sadece 3 program hakkında
bilgi vereceğiz. Ne var ki bu programların önerdikleri ağaçları
bilgisayarınızda görüntülemenizi sağlayan baska bir program daha
vardır. Bu da Treeview programıdır.
1. PAUP (Phylogenetic Analysis Using
Parsimony): Florida Eyelet Üniversitesi’nden bir Akademisyen
tarafından geliştirilen programın en son 4.0 beta versiyonu piyasaya
sürlümüştür. Program ücretsiz değildir. Online olarak ulaşılabilecek
oldukça kapsamlı bir elkitabı vardır.
2. PHYLIP: İnternet üzerinden kullanımı ücretsizdir.
Parsimony, farklılık matrisleri , maximum likelihood, ve bir çok
farklı metodla ağaç eldesine olanak tanımakla kalmayıp aynı
zamanda değişik bir çok veri tipini kullanabilmektedir(DNA, RNA,
Protein, restriksüyon bölgeleri, gen frekansları vs.) .
3. MrBayes: Adından da anlaşılacağı üzere Bayes
istatistiği kullanılarak filogenetik ağaç elde etmede kullanılan
bilgisayar programıdır. Bu program ücretsiz olarak internetten
indirilip kullanılabilmektedir.
Paup programı kullanılarak elde edilmiş bir filogenetik ağacın
Treeview programındaki görüntüsüdür.
Bir filogenetik ağaçta, her
bir altsoy kavşağı
altsoyların ortak atasını
temsil etmektedir ve bazı
ağaçların kenar uzunlukları
zaman tahminlerinleriyle
ilişkilidir. Her kavşak bir
taksonomi birimidir. İç
kavşaklar genellikle,
doğrudan
gözlemlenemeyeceği için
hipotetik taksonomi birimleri
olarak adlandırlmaktadır.
FİLOGENETİK AĞAÇLAR HİPOTEZLERDİR.
Bir tür ya da daha yüksek taksonomi için çizebileceğimiz
olası ağaçlar arasında en iyi hipotez,elimizdeki tüm veriye en
iyi uyandır.Ancak bazı durumlarda en iyi hipotezin en
tutumlu filogeni olmadığını gösteren ciddi kanıtlar bulunabilir.
Taksonomiyi düzenlemek için kullandığımız belirli
morfolojik ya da moleküler karakterler,gerçekte çoklu
evrimleşmişlerdir.
Eğer biz kuş ve
memelilerdeki dört
odacıklı kalbi analog
yerine homolog olarak
kullanırsak a’da
gösterilen ağaç
parsimoniye en uygun
ağaç olacaktır.Ancak
elimizdeki çok sayıda
kanıt kuş ve
kertenkelelerin,kuş ve
memelilere göre daha
yakın akraba olduğu
hipotezini
değiştirmekteir.
KAYNAKLAR:
•http://m.sakiroğlu.wordpress.com/filogenetik-nedir/
•http://tr.wikipedia.org/wiki/Bayes_teoremi
•Biyoloji Kitabı
Yazarları:Neil A.Cambell-Jane B.Reece
California Üniversitesi,Riverside
SEVGİ ÖZDEMİR
200610102039
TEŞEKKÜRLER…