Transcript فیزیولوژی گیاهان زراعی

‫فیزیولوژی گیاهان زراعی‬
‫بر اساس کتاب فیزیولوژی گیاه زراعی‬
‫تالیف دکتر فرشاد ابراهیم پور‪-‬آزاده‬
‫نیرومند‪ -‬هلن جعفری‬
‫انتشارات دانشگاه پیام نور‬
‫‪ ‬پيشگفتار‬
‫‪ ‬مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فصل اول‪-‬سلول‬
‫فصل دوم‪ -‬مواد تشکیل دهنده سلولها‬
‫فصل سوم ‪ -‬آب ‪ ،‬یکی از اجزای تشکیل دهنده گیاه‬
‫‪ ‬فصل چهارم –انتقال‬
‫‪ ‬فصل پنجم ‪ -‬انتقال ترکیبات آلی‬
‫‪ ‬فصل ششم ‪ -‬فتوسنتز‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فصل هفتم‪ -‬رشد و نمو‬
‫فصل هشتم – فیزيولوژي بذر‬
‫فصل نهم مواد تنظیم کننده رشد گیاهان‬
‫فصل دهم آشنايي با چند گياه زراعي‬
‫خالصه کتاب‬
‫منابع‬
‫فصل اول ‪ :‬سلول گياهي‬
‫‪ ‬مقدمه‬
‫ اندامهای گیاهی از گروهی از یاخته ها و بافتهای تخصص یافته تشکیل شده‬‫ان ددد ظ دده ویی دده ت ای ددا ت ای ددا انتق ددال م ددوا خ د ه متابو ددم و‬
‫تو ی ددد ما ددل اا ا گی دداه ب دده ه ددده اان ددد‪ .‬ا گیاه دداس یک ددا ه و اخت دده هد دا‬
‫پیک ددره گی دداه ب ددر اد ددر تق ددیم اش ددد و ن ددو س ددلو های مر ددت ظ دده ا ن ددو‬
‫سد ددا ه هد ددا و ا شد دده هد ددا د دراا ااند ددد ایجد ددا مد د شد ددو از سد ددلو های مر د ددت‬
‫بافتهای او یه به وجو م آید مانند بشره ناصر آوندی مغز‪.‬‬
‫در گیاه ااان چن ااد س اااله بافاه ااای عانوت ااه از رت ا فعالی ا ی ا ی ااه زاین ااده‬
‫بوجااود ماای آیااد از ایاان یااه زاینااده ساالولهای آونااد آبک ا و آونااد چااوبی‬
‫عانوته و سلولهای دیگر تولید می شوند که بواسطه رشد عانوتاه‪ ،‬ططار‬
‫ساطه و ریشه افزایش می یابد‪ .‬در ی سلول گیاهی ‪ ،‬ی بخش سلولی‬
‫با ا ااه نا ا ااام پروتولالسا ا اام با ا ااا دیا ا ااواره سا ا االولی اولیا ا ااه ا ا ا ا ااه ما ا اای شا ا ااود ‪.‬‬
‫پروتولالسم شامل دو طسم هسته و سیتو پالسم می باشد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫سیتولالسا ا اام شا ا ااامل ممموها ا ااه ای از انا ا اادام ها ا ااا‪ :‬میتوکندری‪،‬اجسا ا ااام‬
‫گلژی‪،‬پالسا ا ااتیدها میکرووا ا ااادی‪،‬لیزوزوم ‪،‬واکو ا ا اال ‪،‬رتبوزوم‪،‬شا ا اابکه آنا ا اادو‬
‫پالس اامی ‪،‬میکروتووول‪،‬میکروفیالمنا ا ‪ ،‬ططا ارات چرب اای‪ ،‬پروت ی ا ا و دانا ااه‬
‫های نشاسته می باشد ‪ .‬سیتولالسامی کاه در خاار و پیراماون انادام هاا‬
‫را اشاالال کاارده اسا سیتوساال نااام دارد‪ ،‬کااه شااامل پااروت ین هااا ‪ ،‬اسااید‬
‫هااای آمینااه ‪ ،‬ساااهارتد هااا ‪ ،‬اسااید هااای آلاای و یونهااای معاادنی و رات ساایتو‬
‫پالسمی می باشد ‪ .‬در شکل ‪ 1-1‬سلول گیاهی و اجزای آن را مشاهده مای‬
‫نمایید‪.‬‬
‫‪‬‬
‫سلول به هنوان ی وا د ساختمانی اولین بار در سال ‪1665‬‬
‫توسط رابرت هوک انگلیس در فطعات چوب پنبه (پوس مرده‬
‫درخ ) دیده شد‪.‬‬
‫شکل ‪ :1-1‬سلول گیاهی و اجزای سلول‬
‫غشا سلول (‪)cell membran‬‬
‫‪‬‬
‫تم ااامی س االولها ب ااه وس اایله یا ا یش ااا ک ااه نق ااش م اارز بیرون اای را داش ااته و‬
‫باهااج جاادا نمااودن سیتولالساام از م اایط خااار ماای شااود ‪ ،‬ا ا ااه شااده‬
‫ان ااد‪ .‬یش ااا باه ااج م اای ش ااود س االول اامن اینک ااه م ااواد خا ا را ج ااذب و‬
‫نگه ااداری م اای کن ااد ‪ ،‬بر اای م ااواد دیگ اار را دف ااع م اای کن ااد ان ااوا مختلف اای از‬
‫پروت ینه ااای ناط اال در یش ااا پالس اامایی ط ارار دارن ااد ک ااه باه ااج ورود و خ اارو‬
‫انتخ ا ااابی س ا االولها در سراس ا اار یش ا ااایی پالس ا اامایی م ا اای ش ا ااوند‪ .‬س ا اااختمان‬
‫مولکااولی تمااام یشاااهای بیولااوژتکی یکسااان اس ا ‪ .‬یشاااها دارای دو یااه‬
‫فسفولیپیدی هستند که در میان آنها پروت ینها طرار دارند ( شکل ‪.)2-1‬‬
‫‪‬‬
‫ترکیاات تااوام فساافو لیپیااد هااا و پااروت ین هااا کااه خصوصاایات آن از‬
‫ی یشا به یشاا دیگار فاری مای کناد ‪ ،‬تعیاین کنناده خصوصایات‬
‫من صر به فرد هر یشا اس‬
‫شکل ‪ :2-1‬یشاء سلولی‬
‫‪‬‬
‫فسا اافو لیپیا ااد ها اام خاصا اای آبدوس ا ا [‪ ]1‬و ها اام خاصا اای آب گرتا اازی[‪]2‬‬
‫دارنااد‪.‬زنمیااره هااای ییاار ططرا هیاادروکرون هااای اساایدهای چاارب نا یااه ای‬
‫را بوجااود ماای آورنااد کااه دافااع آب بااوده و آب گرتااز ماای باشااد ‪ .‬بخااش هااای‬
‫ططر این مولکولهابا مولکولها ی ططر آب برخورد پیدا می کنند‪.‬‬
‫شکل ‪ :3-1‬ساختار شیمیایی فسفولیپید‬
‫‪‬‬
‫براسا ا ا اااس مطالعا ا ا ااات انما ا ا ااام شا ا ا ااده در ما ا ا ااورد ترکیا ا ا اات و تشا ا ا ااکیالت‬
‫ساختمانی یشاها مدلی به وسیله سینگر[‪ ]1‬و نیکلسون[‪ ]2‬در ‪1972‬‬
‫ارا ااه شااد‪ .‬ایاان ماادل موزا ی ا مااایع یااا موزا ی ا پااروت ین لیپیااد م اایع‬
‫نام دارد( شکل ‪.)4-1‬‬
‫شکل ‪ :4-1‬تشرتح ساختمان و تشکیالت یشایی‬
‫شبکه آندولالسمی‬
‫‪Endoplasmic Reticulum‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ح‬
‫دارای جااداری نااازک ولاای نساااتا فشاارده بااا م توتااات داخ اای بااه صااورت‬
‫رش ااته ه ااای یکن ااواخ اس ا ک ااه ت اراکم آن از سیتولالس اام کمت اار اس ا ‪.‬‬
‫سلولهاش اابکه پی ی ااده ای از یش اااهای داخ اای دارندک ااه ب ااه آنه ااا ش اابکه‬
‫آندولالسمی گوتند این یشاها لوله هایی به نام سیسترنارا تشاکیل مای‬
‫دهند‪.‬‬
‫ای ا اان ش ا اابکه بایش ا ااای بیرون ا اای هس ا ااته م ا اارتبط اسا ا ا ‪ .‬دو ن ا ااو ش ا اابکه‬
‫آندولالسا اامی با ااه نامها ااای شا اابکه آندولالسا اامی صا ااافو ناصا ااافوجود دارد‬
‫(شکل ‪. )5-1‬‬
‫شکل ‪ :5-1‬شبکه آندولالسمی صاف و ناصاف‬
‫دستگاه گلژی (دیکتیوزومها)‬
‫‪Golgi‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫دستگاه گلژی واژه ای اس که برای تمام اجسام گلژی یا‬
‫دیکتیوزومهای سلول به هار می رود (شکل ‪.)6-1‬‬
‫گروهی از کیسه های پهن و تا دی گرد به تشکیل شده و به وسیله‬
‫لوله های منشعر که از شبکه آندو پالسمی یشا می گیرند ا ا ه می‬
‫شوند و مستقیما به آنها وصل نمی باشد ‪ .‬کیسه ها در گروه های ‪ 3‬تا‬
‫‪ 8‬تایی هستند و در موجودات ساده ترممکن اس تا ‪ 30‬هدد یابیشتر‬
‫یاف شود مولکولهای پی یده هیدرات کرون درون دستگاه گلژی‬
‫ساخته شده و در داخل وزتکولهای کوچ انباشته می شوند ‪.‬‬
‫شکل ‪:6-1‬ساختمان دستگاه گلژی‬
‫پالساها‬
‫‪ ‬ممموهه پالسااها را پالساتیدوم مای گوتناد وتاژه سالولهای گیااهی اسا‬
‫در سا االولهایی کا ااه با ااه رشا ااد نها ااایی خا ااود رسا اایده انا ااد پالسا اااها اشا ااکال‬
‫متف اااوت دارن ااد و م ااواد مختل ااف در خ ااود خی ااره م اای کنن ااد ‪ .‬پالس اااها را‬
‫بر ست مواد م توی آنها به انوا زتر تقسیم می کنند‪:‬‬
‫‪-1‬هلرولالس‬
‫‪ -2‬آمیلولالس‬
‫‪-3‬کرومولالس‬
‫‪-4‬ال ولالس‬
‫هلرولالس‬
‫‪Chloroplast‬‬
‫‪‬‬
‫دارای ش ااکلها و ان اادازه ه ااای متن ااوعی هس ااتند م ت ااوی م اااده هلروفی اال و س ا ز رن اگ‬
‫اسا شااکل ک اای آنهااا هددا ماننااد و تعااداد آنهااا از یا تااا ‪ 100‬هاادد و گاااهی بیشااتر‬
‫در ساالولهای گیاااهی متفاااوت اسا ‪ .‬هلرولالسا دارای مااایع زمینااه باای رنااگ اسا‬
‫بن ااام اس ااتروما[‪ ]1‬ک ااه اااوی آن اازتم ه ااا م اای باش ااد‪ .‬ایل اات فعالیاه ااای هلرولالسا ا‬
‫بوس ا اایله ژنه ا ااای هس ا ااته دیکت ا ااه ش ا ااده ول ا اای ه ا اار هلرولالسا ا ا دارای یا ا ا مولک ا ااول‬
‫‪ DNA‬لق ا ا ااوی م ا ا اای باش ا ا ااد ک ا ا ااه ط ا ا ااادر اسا ا ا ا بر ا ا اای از فعالیاه ا ا ااای فتوس ا ا اانتز‬
‫وتافعالیاه ااای درون اای دیگ اار را ک ااد نمای ااد ‪ .‬گران ااا (جم ااع گران ااوم[‪ )]2‬ک ااه ب ااه ص ااورت‬
‫ممموها ااه ای از صا ااف ات سا ااکه ماننا ااد دو یشا ااایی بنا ااام تیالکو یا ااد اسا ا کا ااه در‬
‫اساتروما معلا ماای باشااند(شااکل ‪ .)7-1‬یشاااهای تیالکو یااد دارای هلروفیاال سا ز و‬
‫دیگاار رنگدان ااه ه ااا ماای باش ااند‪ .‬در فتوس اانتزگیاهان س ا ز آب و دی اکس ااید ک اارون ب ااه‬
‫کم انرژی نور خورشید به مواد یذایی ساده تبدیل می شوند‪.‬‬
‫شکل ‪ :7-1‬هلرولالس و اجزاء آن‬
‫آمیلو پالس‬
‫‪‬‬
‫آميلولالساها م توی نشاسته اند خاص باف پارا نشیم خیره‬
‫ای اس و در طسماهای همقی اندام ها وجود دارد‪ .‬منشا آنها‪،‬‬
‫لکولالساها هستند ‪.‬‬
‫اول و پالس‬
‫نو دیگری از لکو پالس ها می باشند که سنتزچربی را بعهده دارد‪.‬‬
‫کرومو پالس‬
‫‪‬‬
‫كرومولالسااها هبارتنااد از پالساااهایی کااه ماواد رنگااین ییاراز هلروفیاال دارنااد‪.‬‬
‫یالبااا از لکوولالساااها بوج ااود ماای آین ااد و رنگیاازه هااای زرد ی ااا طرمااز در آنهااا‬
‫انباش ا ااته م ا اای ش ا ااود‪ .‬کرومولالس ا اااها ب ا ااه واس ا ااطه داش ا ااتن رنگدان ا ااه ه ا ااای‬
‫هاروتنو ید به رنگهای زرد‪،‬نارنجی یا طرمز هستند ‪ .‬مواد هاروتنو یادی در‬
‫بسیاری از گیاهان وجود دارند مثال در گوجه فرنگی لیکولن ‪ ،‬درگل رگهای‬
‫زرد مخصوصا درآ له گزانتین و در هوتج هاروتن وجود دارد‬
‫شکل ‪ :8-1‬انوا پالساها و ن وه تبديل پالستيد اوليه به پالساها‬
‫هسته‬
‫‪Nucleus‬‬
‫‪‬‬
‫هسته در سلولهای جوان مریساتمی معماو کاروی و در سالولهای وتال‬
‫بااه شااکل اسااتوانه اس ا در ساالولهای مساان کااه واکااو ی باازر دارن اد و‬
‫سیتولالساام و هسااته آنهااا بااه اارف یشااا فشاارده شااده ‪ ،‬تقرتبااا هدد ا‬
‫شااکل اس ا ‪ .‬یشااا هسااته از دو یااه کااه یکاای متعل ا بااه هسااته و دیگ اری‬
‫ی ال کشیدگی شبکه آندولالسمی اس تشکیل شاده اسا ‪ .‬درون‬
‫هسااته رشااته هااای کروماااتین وجااود دارد هنگااامی کااه هسااته تقساایم ماای‬
‫شود رشته هاای کرومااتین کوتااهتر و ماریمتر شاده و درچناین اال باه‬
‫آنها کروموزوم گفته می شود (شکل ‪.)9-1‬‬
‫شکل ‪ :9-1‬ساختمان هسته‬
‫واکو ل(‪)Vacuole‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫واکو اال هااا اهبااای برجسااته ساالول گیاااهی هسااتند و بااه وساایله یشاایی‬
‫به نام تونولالس اجا ه مي شوند‪.‬‬
‫واکو ا اال ا اااوی یونه ا ااای مع ا اادنی ‪،‬اس ا اایدهای آل ا اای ‪ ،‬طن ا ااد ‪ ،‬آن ا اازتم ه ا ااا و‬
‫متابولیاه ااای عانوت ااه متن ااوعی اسا ا ک ااه ایل اات در سیس ااتم دف اااعی گی اااه‬
‫نقااش دارنااد‪ .‬تممااع امااالل م لااول در واکو اال ‪ ،‬فشااار اساامزی زم ب ارای‬
‫ج ااذب آب بوس اایله واکو اال را ک ااه ب ارای رش ااد س االول گی اااه ااروری م اای‬
‫باشد تامین می کند‪.‬‬
‫شکل ‪ :10-1‬ساختمان واکو ل‬
‫میتوکندری (‪)Mitochondria‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ای اان انا اادام بوس اایله یشا ااا دو یا ااه اي (یا ا یش ااا خا ااار ی و یا ا یشا ااا‬
‫داخ ای )از سیتوساال جاادا ماای شااوند ‪ .‬میتوکناادری هااا م اال تاانف ساالولی‬
‫و فراین ااد ه ااایی هس ااتند ک ااه ان اارژی آزادش ااده از متابولیس اام طن ااد را ب اارای‬
‫ساختن ‪ ATP‬از ‪ ADP‬و فسفات ییر آلی به هار مای گیارد ‪ .‬تماام‬
‫آنهااا دارای یشااا خااار ی صاااف و یشااا داخ اای بساایار ناصاااف ماای باشااند‬
‫(شکل ‪.)11-1‬‬
‫پوشااش یشااا داخ اای میتوکناادری ‪ ،‬کریسااتا نااام دارد‪ .‬طساام کااه بوساایله‬
‫یش ااای داخ اای میتوکن اادری ا ا ااه ش ااده ‪،‬م اااترتک نامی ااده م اای ش ااود و‬
‫شا ااامل آنا اازتم ها ااای مسا اایر متابولیسا اام واسا ااطه ای با ااه نا ااام چرخا ااه کا اارون‬
‫هستند ‪.‬‬
‫شکل‪ :11-1‬ساختمان داخ ی میتوکندری‬
‫رتبوزوم ها (‪) Ribosome‬‬
‫‪‬‬
‫رتب ااوزوم درون هس ااته ی ا طس اام ک ااروی ش ااکل ب ااه ن ااام هس اات وج ااود‬
‫دارد ‪،‬کااه م اال ساااخ رتبااوزوم هااا اس ا ‪ .‬هساات شااامل بخشااهایی از‬
‫یا ا ی ااا ب اایش از یا ا کروم ااوزم اسا ا ک ااه ژنه ااای ‪ RNA‬رتب ااوزومی (‬
‫‪ ) rRNA‬ب ااه ص ااورت خوش ااه ای در آن طا ارار گرفت ااه و ت ا ا هن ااوان‬
‫س ااازمان دهن ااده هس اات معروفن ااد ‪ .‬یا ا س االول معم ااولی در ه اار هس ااته‬
‫دارای ی یا بیش از ی هست اس ‪ .‬هر رتبوزوم از یا جاز کوچا و‬
‫یا ا جا ااز با اازر سا اااخته شا ااده و ها اار جا ااز آن ممموها ااه ای از دانا ااه ها ااای‬
‫‪ RNA‬و پروت ینهای وتژه اس ‪ .‬این دو جز جداگانه از منفذ هساته‬
‫خا ااار ما اای شا ااوند و سا ااپ در سیتولالسا اام با ااه ها اام متصا اال شا ااده و یا ا‬
‫رتبوزوم هامل را تشکیل می دهند‪ .‬رتبوزوم ها م ل سااخ پاروت ین هاا‬
‫هستند ‪.‬‬
‫شکل ‪ :12-1‬پلیمرتزاسیون اسیدهای آمینه برای تشکیل زنمیره وتل پ ی پپتید‬
‫اجسام رتز (ميكرووادي)‬
‫‪Microbody‬‬
‫‪ ‬ميكروواديها حجره هایی اند که به وسیله ی یشا به هم وصال مای‬
‫شوند و در مسیر متاابولیکی خا ا نقاش ایفاا مای کناد ‪ .‬پراکسایزومها‬
‫اناادامکهای کااروی شااکل خا ا هسااتند کااه در واکنشااهای اکسااایش‬
‫تخصص یافته اناد هاتاا ز ‪ ،‬یا آنازتم اکساید کنناده اسا ‪ .‬ناو دیگار‬
‫اجسااام رتااز‪ ،‬گ اای اکساایزوم ماای باشااد کااه در دانااه هااای خیااره کننااده‬
‫روین وجود دارد ‪.‬‬
‫‪ ‬گ ی اکسیزوم ها دارای آنزتم های چرخه گ ی اگزا ت هستند که‬
‫در تباادیل اسااید چاارب خیااره ای بااه طنااد هااا کما ماای کننااد و ایاان‬
‫طن ااد م اای توان ااد با ارای ت ااامین ان اارژی جها ا رش ااد در سراس اار گی اااه‬
‫جوان جابما شود‪.‬‬
‫دیواره سلول‬
‫‪Cell Wall‬‬
‫‪‬‬
‫اين ديواره حفاظت و استحکام سلول گياهی را بدون اينکه مانع‬
‫از تراوش آب و يونها از محيط به درون غشای پالسمايی شود‬
‫را بر عهده دارد ‪ .‬در گذشته ديواره سلول را غير فعال می‬
‫دانستند که وظيفه اش حفاظت از سيتوپالسم و مواد هسته ای‬
‫سلول بود اما امروزه روشن شده که ديواره سلولی مخصوصا‬
‫ديواره سلولی اوليه ‪ ،‬اندامکی است که از نظر متابوليکی فعال‬
‫است ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫مرام دیواره سلولی بر ست نو باف متفاوت می باشد ‪ ،‬مثال در‬
‫باف مریستمی بسیار نازک و در بافاهای مقاوم مانند اسکلرانشیم‬
‫بسیار مریم بوده ‪ ،‬تقرتبا تمام فبای داخ ی سلول را پر می کند‪.‬‬
‫یشا اسکل ممکن اس به رف داخل سلول چین خوردگی پیدا‬
‫کند ‪ ،‬یا با ایماد زوا دی به داخل فره سلولی نفو کند ‪،‬مانند‬
‫سلولهای مزوفیل بر ها ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫دی ااواره ه ااای س االولی اولی ااه س االولهای مریس ااتمی طاب اال انعط اااف و‬
‫اناسا ند همراه باا بلاوو و تماایز سالول و تلییارات آن ‪،‬یا دیاواره‬
‫عانوتااه روی دیااواره ساالولی اولیااه یااا در داخاال آن ط ارار ماای گیاارد و‬
‫اناساط بیشتر سلول متوطف می شود‪.‬‬
‫شکل ‪ :13-1‬نمایش شماتی دیواره سلولی در گياهان‬
‫سلولز (‪)Cellulos‬‬
‫‪‬‬
‫ی ا ا ا جا ا ااز اص ا ا ا ی سا ا ااازنده دیا ا ااواره سا ا االولی اس ا ا ا ‪ .‬ها ا ااالوه با ا اار ایا ا اان پ ا ا اای‬
‫سا اااهارتدهای پکتیکا اای وهما اای سا االولزها در دیا ااواره موجا ااود ما اای باشا ااندو‬
‫هم ن ا ااین ی ا ا بخ ا ااش پروت ی ا ا نی ا ااز در س ا اااختمان دی ا ااواره س ا االولی اولی ا اه‬
‫مش ا ا اارص ش ا ا ااده اس ا ا ا ‪ .‬پ ا ا ا دی ا ا ااواره س ا ا االولی اولی ا ا ااه ممموه ا ا ااه ای از‬
‫مولکولهااای باازر (پ اای ساااهارتدها و پروت ینهااا) ماای باشااد کااه ساانتز و طارار‬
‫گا اارفتن آنها ااا در دیا ااواره در ارتبا اااط نزدی ا ا با ااا فعالیاها ااای سا ااایر بخش ا اهای‬
‫سلول می باشد‪.‬‬
‫‪ ‬دیواره سلولی عانوته معمو پ از رشد هامل سلول به وجود مای آیاد‬
‫‪.‬دی ااواره س االولی عانوت ااه دارای س االولز بیش ااتری نس ااا ب ااه دی ااواره اولی ااه‬
‫اس ا دیااواره هااای عانوتااه ساالول معمااو پکتااین کمتااری دارنااد بن اابراین‬
‫آب کمتری در خود نگه داشاته و نساا باه دیاواره هاای اولیاه متراکمتار‬
‫هستند یکی از اجزای مهم دیواره هاای سالولی عانوتاه لیگناین اسا کاه‬
‫‪ 15‬تا ااا‪ % 35‬وزن خش ا ا بافاها ااای چربا اای را تشا ااکیل ما اای دها ااد و نقا ااش‬
‫مهمی را در ایما د سر دیواره ایفا می کند‪.‬‬
‫شکل ‪ :14-1‬ساختمان شیمیایی سلولز در ديواره سلولي‬
‫ارتباط سلولهای گیاهی‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫س االولهای بافاه ااای گی اااهی ک ااه ب ااه وس اایله ج اادار اس ااکل ب ااه ه اام پیوس ااته ان ااد از رت ا‬
‫همااین جاادار نیااز باااهم ارتباااط دارنااد‪ .‬یشااا ساالولزی و تیلااه میااانی نسااا بااه آب و مااواد‬
‫م لول ناف پذیرناد‪ .‬ایان طابلیا نفاو در تباادل ماواد باین سالولها بسایار ماوعر اسا ‪.‬‬
‫یشااای پالساامایی از ی ا ساالول بااه ساالول مماااور از رت ا پالسمودسااماتا ماارتبط ماای‬
‫شوند (شكل ‪)15-1‬‬
‫از جز یات دیگر ساختمانی دیواره بالغ سلولی فره هاایی باه ناام پیا را مای تاوان ناام‬
‫بارد‪ .‬ایاان فااره هاا فاارو رفتگچهااای کااوچکی در دیاواره ساالولی عانوتااه هساتند کاه بااا فااره‬
‫های مشابه در دیواره های سلولی عانوته سلول مماور ‪ ،‬در ی ردیف طرار می گیرند‪.‬‬
‫آب و مواد م لول از رت این فره ها بین سلولهای مماور مبادله می شود (شاكل‬
‫‪. )16-1‬‬
‫شکل‪ :15-1‬ساختمان پالسمودسماتا‬
‫شکل‪ :16-1‬ارتباط سلولها توسط پالسمودسماتا‬
‫موا تشکیل هنده سلو ها‬
‫فصل دوم‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫متابولیسم شامل دو دسته فعالی می باشد ی سری واکنش هایی کاه در آن‬
‫مااواد خیااره ای ساالولها بااه مولکولهااای کوچا و فعااال تمزتااه ماای شااوند و دوم‬
‫واکنش ااهایی ک ااه ب ااه بیوس اانتز م ااواد س االولی جدیااد منت ا ماای گردن ااد ‪ .‬ن ااو اول را‬
‫یالبااا واکنشااهای هاتابولی ا و نااو دوم را واکنشااهای آنابولی ا ماای نامن اد‪ .‬همااه‬
‫ایا اان واکنشا ااهای متا ااابولیکی توسا ااط پا ااروت ین ها ااای مخصو ا ا هاتا ااالیزوری ما اای‬
‫شوند که آنزتم نام دارند‪.‬‬
‫ی سلول مریستمی در گیااه ‪،‬طاادر باه انماام تعاداد زتاادی از واکنشاهای آنزتمای‬
‫ماای باشااد ‪ .‬بساایاری از واکنشااهای متااابولیکی در داخاال ساالول بااه ااور همزم اان‬
‫انم ااام م اای ش ااوند بن ااابراین تش ااکیالت س اااختمانی س ااازمان یافت ااه ای در س االول‬
‫وجود دارد‪.‬‬
‫مو کو های آلی ا گیاهاس‬
‫‪ ‬مولكولهاااي آلااي در گياهااان از مااوادی ماننااد ‪ :‬پااروت ین ‪ ،‬اساایدها ی آمین اه ‪،‬‬
‫نوهل وتیدها‪ ،‬لیپیدها ‪ ،‬هیدرات کرون تشکیل شده اس ‪.‬‬
‫‪ ‬پااروت ین هااا از تعااداد زتااادی مولکولهااای اسااید آمینااه تشااکیل شااده ان اد در‬
‫الیکااه نوهل وتیاادها اساایدهای نوهل ی ا را ماای سااازند و هیاادرا های کاارون‬
‫ممک ا ا اان اسا ا ا ا ب ا ا ااه ص ا ا ااورت مون ا ا ااومر (مونوس ا ا اااهارتد)ی ا ا ااا پ ا ا اای م ا ا اار(پ ا ا اای‬
‫ساهارتد)وجود داشته باشند‪.‬‬
‫‪ ‬وا ااد ه ااای مون ااومری ب ااه آس ااانی مت ااابولیزه م اای ش ااوند و در داخ اال گی اااه ب ااه‬
‫نق ااا ی منتق اال م اای ش ااوند و در آن ج ااا ب اار اع اار واکنش ااهای مت ااابولیکی ب ااه پ اای‬
‫مره ااای س اااختمانی( مث اال ‪ :‬س االولز ‪ ،‬پ ااروت ین)و ی ااا ب ااه پ اای مره ااای خی ااره ای‬
‫(مااثال نشاس ااته )و ی ااا ب ااه آناازتم (پ ااروت ین ه ااا) تباادیل م اای شااوند ی ااا در داخ اال‬
‫سلولها به مواد ساختمانی سلولها ‪ ،‬بافاها و اندامها تبدیل می شوند ‪.‬‬
‫مولکولهای آلی در گياهان‬
‫‪ ‬همااه اسااید هااا ی آمینااه اااوی ازت هسااتند و بر اای از آنهااا اااوی گااوگرد‬
‫نیز می باشند‪.‬‬
‫‪ ‬نوهل وتیاادها هااالوه باار کاارون ‪،‬هیاادروژن و اکساای ن دارای ازت و فسافر نیااز‬
‫هسااتند بر اای از لیپیاادها تنهااا از کاارون هیاادروژن و اکساای ن تشااکیل شااده‬
‫اند ولی در بر ی دیگر ازت و فسفرنیز یاف می شود‪.‬‬
‫‪ ‬سنتز مولکولهای پ ی مر هبارت اس از تشکیل پیوند های شایمیایی باین‬
‫اتم های کرون و یا بین اتمهای کرون ‪ ،‬اکسی ن و ازت ‪ .‬چنین مولکولهایی‬
‫نس اااتا باعباتن ااد و پیون اادهای ش اایمیایی ب ااین اتمه ااای تش ااکیل دهن ااده آنه ااا‬
‫بوسیله فعالیاهای آنزتمی و یا بوسیله مواد شایمیایی مخصو ا (درجاه‬
‫رارت زتاد‪،‬فشار ‪،‬شرایط اسیدی یا طلیایی)شکسته می شوند‪.‬‬
‫پروتئ س ها‬
‫‪Proteins‬‬
‫‪‬‬
‫ماااکرو مولکولهااای بزرگاای هسااتند کااه وزن مولکااولی آنهااا بااین چناادین هاازار‬
‫تا ااا چن ا اادین میلی ا ااون اس ا ا ‪ .‬در پ ا ااروت ین ها ااا هموم ا ااا اس ا ااید آمین ا ااه ه ا اااي‬
‫مختلااف یاف ا ماای شااود‪ .‬ساااختمان همااومی اساایدهای آمینااه اااوی ی ا‬
‫گ ااروه آمی ا ا ( ‪ ) -NH2‬اسا ا ک ااه در مم اااورت یا ا گ ااروه کرووکس اایل‬
‫ط ارار دارد‪ .‬بااه ایاان ساااختمان گروههااای جااانر مختلفاای ( ‪ ) R‬متصاال ماای‬
‫شوند‪.‬‬
‫شکل‪ :1-2‬ساختار يك اسيد آمينه‬
‫‪ ‬پااروت ین هااا از مونومرهااای اساایدهای آمینااه همااراه باخااار‬
‫ش اادن یا ا مولک ااول آب از دو اس ااید آمین ااه مم اااور ب ااه ه اام‬
‫تش ااکیل م اای ش ااوند ‪ .‬پیون ااد تش ااکیل ش ااده پیون ااد پپتی ااد[‪]1‬‬
‫نامیده می شود (شكل ‪.)2-2‬‬
‫شکل‪ :2-2‬فعل و انفعال دو اسید‬
‫آمینه برای تشکیل ی مولکول دی پپتید‬
‫نقش پروتئ س ها ا گیاهاس‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫بر اای از پروت ینه ااا در ان اادامهای خی ااره ای مانن ااد آندوس ا رم و لپ ااه ه ااا ب ااه مق ااادیر فراوان اای‬
‫وجاود دارنااد‪ .‬پاروت ین هااای ساااده از طبیال ‪ :‬آلبااومین هاا ‪ ،‬گلووااولین هااا ‪ ،‬ز این نمونااه هااایی از‬
‫پروت ین های خیره ای به شمار می روند‪.‬‬
‫در مر له جوانه زدن دانه‪،‬پروت ین های خیره ای بوسیله آنزتم ها به پپتیادهای کوچا و‬
‫اساایدهای آمینااه تمروااه ماای شااوند و جنااین گیاااهی را در مر لااه اولیااه رشااد و نمااو تلذیاه ماای‬
‫کنند ‪.‬‬
‫بر ی از پروت ینها به هناوان پاروت ین هاای سااختمانی یاا م اافم همال مای کنناد معروفتارین‬
‫آنهااا در جااانوران پاار و پشاام هسااتند ول اای پااروت ین هااای س اااختمانی در کوتیکااول هااا و بر اای‬
‫فی رهای گیاهی نیز وجود دارند‪.‬‬
‫پ ااروت ین ه ااای دیگ اار مانن ااد‪:‬گلیک ااو پ ااروت ین ه ااا (پ ااروت ین ب ااه ه ااالوه هی اادرات ک اارون) و لیپ ااو‬
‫پروت ینها ااا (پا ااروت ین با ااه ها ااالوه لیپیا اادها) در سا ااطول یشا ااایی یع ا ا جا ااایی کا ااه در تش ا اکیالت‬
‫ساختمانی و همل یشاها شرک دارند یاف می شوند‪.‬‬
‫آنزیم (‪)Enzyme‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫همه آنزتم هاا پاروت ین هساتند و در واکنشاهای مرواوط باه پروت ینهاا همال مای کنناد فعالیا‬
‫آناازتم باار اعاار هااوام ی ماننااد درجااه اارارت ‪ ،‬یلظ ا یااون هیاادروژن ‪،‬فلاازات ساانگین و ییااره‬
‫تلییاار ماای کنااد ‪.‬آناازتم هااا را بنیانگ ااذاران ی ااات ن ااام نه اااده ان ااد‪.‬ی ا ساالول معمااولی چن اادین‬
‫هزارآن اازتم مختل ااف دارد ک ااه ی ااف گس ااترده ای از واکنش ااها را انم ااام م اای دهن ااد‪ .‬مهمت اارین‬
‫وتژگی آنزتم ها‪ ،‬اختصاصاتی اس که امکان تمایز بین مولکولهای بسیار مشابه را به آنهاا‬
‫می دهد‪.‬‬
‫آن اازتم ه ااا نق ااش من ص اار ب ااه ف ااردی در اف اازایش ش اادید س ااره واکنش ااها داش ااته و س ااره‬
‫واکنش ااها ی آنزتم اای ب ااه مرات اات ب اایش از س ااایر هات ااا لیزوره ااای معم ااولی اسا ا ب اارخالف اکث اار‬
‫ح‬
‫هاتالیزورهااای دیگاار ‪ ،‬آناازتم در فشااار اتمساافری و درجااه اارارت هااوای معمااولی و معمااو در‬
‫دامنه باارتکی از اسایدیته(البتاه ماوارد اساتینایی وجاود دارد)همال مای کنناد ‪.‬تعدادمعادودی‬
‫از آنزتم ها طادرند ت شرایط بسیار سر به ایفای نقش خود ادامه دهند‪.‬‬
‫اسیدهای نوکلئیک‬
‫‪‬‬
‫دون ااو اس ااید هس ااته ای درس االول ها ااا وج ااود دارد ك ااه ش ااامل اسا ااید دی‬
‫اکسا ا رتبونوهل یا ا ( ‪ ) DNA‬و اسا ااید رتبونوهل یا ا (‪ ) RNA‬ما ااي‬
‫باشا ا ااند‪ .‬اس ا اایدهای نوهل یا ا ا از تع ا ااداد زت ا ااادی مونومره ا ااای نوهل وتی ا ااد‬
‫تشکیل شده اند که هر ی از این مونومرها به نوواه خاود شاامل یا بااز‬
‫ازت دار ‪ ،‬طند و اسید فسفرت می باشد ‪ .‬دو نو بازهای ازت دار وجود‬
‫دارنااد‪ :‬پااورتن هااا[‪ ]1‬و پیریمیاادین هااا[‪ DNA .]2‬و‪ RNA‬هااردو‬
‫اااوی دو پ ااورتن آدن ااین[‪ ]3‬و گ ااوانین[‪ ]4‬و ی ا پیریمی اادین ‪ ،‬س اایتوزتن م اای‬
‫باش ا ااند ‪ .‬پیریمی ا اادین تیم ا ااین[‪ ]5‬در ‪ DNA‬وج ا ااود دارد‪ ،‬ول ا اای ‪RNA‬‬
‫اااوی پیریمی اادین دیگ ااری ب ااه ن ااام یوراس اایل[‪ ]6‬اس ا ‪ .‬دو اس ااید نوهل ی ا‬
‫مذکور از نظر نو طند پنتوز با یکدیگر تفاوت دارند‪.‬‬
‫اسيدهای نوکلئيک‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪ DNA‬اوی دی اکس رتبوز و ‪ RNA‬اوی رتبوز می باشد ‪.‬‬
‫‪ DNA‬و ‪ RNA‬هر دو اوی اسید فسفرت هستند‪ .‬بازهای ازت‬
‫دار‪،‬طند و اسید فسفرت در ی زنمیره ولی همانطور که در شکل ‪3-2‬‬
‫نشان داده شده اس طرارمی گیرند‪.‬‬
‫شکل‪ :3-2‬جف شدن بازهای مکمل‬
‫در دو رشته ‪DNA‬‬
‫اسید ی اظس ایبونوکلئیک ) ‪DNA‬‬
‫(‬
‫‪ ‬همان ور که در شکل ‪ 3-2‬مشااهده مای نماییاد ‪ DNA‬از پازهااي آلاي‬
‫آدنا ا ااین و گا ا ااوانین ‪ ،‬سا ا اایتوزتن و تیما ا ااین و نیا ا ااز دی اکس ا ا ا رتبا ا ااوزو اسا ا ااید‬
‫فس اافرت تش ااکیل ش ااده اس ا ‪ .‬س اااختمان پ ااورتن ه ااا و پیریمی اادین ه اا در‬
‫شکل ‪ 4-2‬و ‪ 5-2‬نمایش داده شده اس ‪.‬‬
‫‪ ‬در س ااال ‪ 1963‬واتس ااون و کرتا ا معل ااوم کردن ااد ک ااه س اااختمان مولک ااول‬
‫‪ DNA‬دو رشته ای اس (به شکل ‪ 3-2‬رجو شاود) ‪ .‬آنهاا خاا ر نشاان‬
‫کردنااد کااه پااورتن هااا ولیریمیاادین هااا بااه هلا شااکل و اناادازه ای کااه دارنااد‬
‫در دو رشااته ‪ DNA‬بااه صااورت جفا شااده طارار ماای گیرنااد بطااوری کااه‬
‫تیما ااین (‪) T‬با ااا آدنا ااین (‪ ) A‬و سا اایتوزتن(‪ ) C‬با ااا گا ااوانین ( ‪ )G‬جفا ا ما اای‬
‫شود‪.‬‬
‫اسید ی اظس ایبونوکلئیک)‪(DNA‬‬
‫‪ ‬براساس ت قیقات طب ای بار روی سااختمان لقاه ای پاروت ین هاا(‬
‫کا ااه سا اااختمانی ما ااارلی ی شا ااکل اسا ا ) و نیا ااز از نتیم ااه مطالعا ااات‬
‫مشاااب کااه طاابال وتلکیرااز باار روی ‪ DNA‬خااالص کاارده بااود ‪،‬‬
‫واتسون و کرت هقیده داشتند کاه‪ DNA‬دو رشاته ای اوری‬
‫می پی د‪ ،‬این دو رشته با پیوند های هیدروژنی بین جف بازهاای‬
‫ازت دار به یکدیگر متصل می شوند‪.‬‬
‫اسید ایبو نوکلئیک (‪) RNA‬‬
‫‪ ‬مولکول ‪ RNA‬یا زنمیاره وتال تا رشاته ای پ ای نوهل وتیاد اسا و‬
‫از تع ا اادادی نوهل وتی ا ااد س ا اااخته م ا اای ش ا ااود ‪ .‬ش ا ااواهدی وج ا ااود دارد ک ا ااه‬
‫طس اام ه ااایی از مولک ااول پ اای نوهل وتی اادها ممک اان اسا ا ب ااه رتق اای ت ااا‬
‫ش ااوند ک ااه ب ااه ص ااورت ططع ااات دورش ااته ای هم اراه ب ااا بازه ااای مکم اال در‬
‫آیند(همانطور که در مولکول‪ DNA‬اشاره شد) ‪ .‬ترکیت بااز ازت دار‬
‫‪ RNA‬بااا ‪ DNA‬متف اااوت اس ا ب اادین مع ا ک ااه یوراس اایل (‪)U‬‬
‫جایگزتن تیمین (‪ )T‬می شود و هم نین در طند رتبوز پنتوز باه جاای دی‬
‫اکس رتبوز طرارمی گیرد‪ .‬ن اوه پراکنادگی ‪ RNA‬در داخال سالول نیاز باا‬
‫‪ DNA‬تفاوت دارد مقدار کمای ‪ RNA‬در هساته یافا مای شاود ولای‬
‫مقدار بیشتری از آن را در سیتولالسم می توان یاف ‪.‬‬
‫آ نوزین تری ف ات ) ‪(ATP‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫آدن ا ااوزتن ت ا ااری فس ا اافات همانطورک ا ااه در ش ا ااکل ‪ 6-2‬نم ا ااایش داده ش ا ااده‬
‫اس ا نوهل وتیاادی اس ا کااه از آدنااین ‪،‬رتبااوز و اسااید فساافرت تش اکیل‬
‫شده اس ‪ .‬بعالوه دو گروه فسفات ا افی به گروه فسفات آدناوزتن و‬
‫مونوفسفات متصل شده اس ‪.‬‬
‫‪ ATP‬یا ا ج ااز تش ااکیل دهن ااده و مه اام س االول اسا ا و در واکنش ااهای‬
‫آنابولی و هاتا بولی شرک می کند ‪.‬‬
‫‪ ATP‬شکل‪ :6-2‬ساختمان شماتی‬
‫‪ ATP‬شکل ‪ :7-2‬ريزساختمان‬
‫ئیداات های ظربن‬
‫‪ ‬تفاااوت یاادرات هااای کاارون بااا سااایر مااواد تشااکیل دهنااده گیاااه در‬
‫ایاان اسا کااه ایاان مااواد فقااط اااوی کاارون ‪ ،‬هیاادروژن و اکساای ن‬
‫هسااتند‪ .‬بااا ایاان ااال بساایاری از آنهااا بصااورت مشااتقات فساافره و‬
‫تعااداد کماای نیااز اااوی ازت ماای باشااند ‪ .‬یاادارت هااای کرو ا کااه در‬
‫واک ا اانش ه ا ااای مت ا ااابولیکی ش ا اارک دارن ا ااد هموم ا ااا بص ا ااورت مون ا ااو‬
‫ساهارتدهایی نظیر گلوکز ‪ ،‬فروکتوز و آرابیناوز مای باشاند در االی‬
‫کااه مااواد خیااره ای و یاادرات هااای کاارون ساااختمانی بصااورت پ ای‬
‫ساهارتد ها وجود دارند‪.‬‬
‫ئيدرات های کربن‬
‫يک تفاوت عمده که گياهان و حيوانات را از هم متمايز‬
‫می کند وجود ديواره اسکلتی سخت در سلولهای گياهان‬
‫است که در اصل از سلولز تشکيل می شود‪ .‬پلی مر‬
‫سلولز حاوی چندين هزار مونومر گلوکز است که در‬
‫تشکيل ميکروفيبريل های طويلی که ساختمان ديواره‬
‫سلولی را محکم می کنند دخالت دارد‪ .‬گياهان همچنين‬
‫حاوی نشاسته يعنی پلی مر ديگری از گلوکز هستند‬
‫مولکول نشاسته حاوی چندين هزار مولکول گلوکز است‬
‫که مانند سلولز ساختمان فيبری ندارد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫مونوساکاريدها‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫مونااومر یاادرات هااای کاارون مونوساااهارتد نامیااده ماای شااود‪ .‬ساااده تاارتن‬
‫مونوساهارتد گلیسر آلد ید(طندسه کرو ترتوز)می باشد‪.‬‬
‫گلوکز‪،‬گا کتوز‪ ،‬مانوزو فروکتاوز‪ ،‬ایزومار یکدیگرناد زتارا دارای فرماول‬
‫شیمیائی یکسانی هستند ولی خواص بیولوژتکی آنها متفاوت اس ‪.‬‬
‫دومونوساهارتد بسیار مهم درسلولها رتبوز و دی اکس رتبوز (طناد هاای‬
‫‪ 5‬کرو ا ا پنتوزها ااا)هسا ااتند شا ااکل ‪،8-2‬کا ااه اج ا ازا سا اااختمانی اسا اایدهای‬
‫نوهل ی بشمار می روند ‪.‬‬
‫شکل ‪ :8-2‬ساختمان رتبوز و د وکس رتبوز(اطتباس از كال و كومينگ‪)1997‬‬
‫شکل‪ :9-2‬ساختمان مونوسارتد‪،‬دی ساهارتد و پ ی ساهارتد‬
‫ی ساکاایدها‬
‫‪ ‬ی ا دی ساااهارتد هنگااامی تشااکیل ماای شااود کااه دو مونااو ساااهارتد از رت ا‬
‫پیون ا ا ااد گلیکوزتا ا ا اادی با ا ا ااا از دسا ا ا ا دادن یا ا ا ا مولکا ا ا ااول آب از گروهها ا ا ااای‬
‫هیدروکس ا اایل مونوس ا اااهارتدها ب ا ااه یک ا اادیگر بپیوندن ا ااد س ا اااهارز از گل ا ااوکز و‬
‫فروکتااوز تشااکیل شااده اس ا (شااکل ‪ .)10-2‬ایاان ماااده از دی ساااهارتدهایی‬
‫اسا ا ا ک ا ااه پراکن ا اادگی وس ا اایای در گیاه ا ااان دارد و یک ا اای از تولی ا اادات اصا ا ا ی‬
‫فتوسنتزاس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫در گیاهااانی ماننااد نیشااکر وچلناادر طنااد مقاادار ساااهارز ممکاان اس ا بااه یلظاهااای ‪ 15‬تااا‪20‬‬
‫درص ا ااد برس ا ااد‪ .‬در بس ا اایاری از گیاه ا ااان نشاس ا ااته ج ا اازء ی ا اادرا های ک ا اارون خی ا ااره ای اص ا ا ی‬
‫م سوب می شاود‪ .‬سااهارز هم ناین فارم هماده و مهام در نقال و انتقاال یادرا های کارون در‬
‫گیاهان اس ‪.‬‬
‫شکل‪ :10-2‬ساختمان شیمیایی ساهارز‬
‫پلی ساکاایدها (ماظرومو کو ها)‬
‫‪‬‬
‫بااا ا ااافه و متصاال شاادن مونوساااهارتدها بااه یکاادیگر (در اامن با اذف‬
‫مولکولهای آب) زنمیرهای وت ی از یادرا های کارون تشاکیل مای شاود کاه‬
‫پ ا اای س ا اااهارتدها ن ا ااام دارن ا ااد‪ .‬پ ا اای س ا اااهارتدها ممک ا اان اسا ا ا از یا ا ا ن ا ااو‬
‫مونوساااهارتد تشااکیل شااده باشااند و یااا اااوی چناادین نااو مونوساااهارتد‬
‫مختلف باشند‪ .‬دونمونه از پ ی ساهارتدهایی که به مقدار زتااد در گیاهاان‬
‫وجا ااود دارنا ااد یع ا ا نشاسا ااته و سا االولز از مولکولها ااای گلا ااوکز تشا ااکیل ما اای‬
‫شااوند‪ .‬بااه هاار ااال دوفاارم گلااوکز در مولکااول ایاان دو ماااده وجااود دارنااد و‬
‫نتیمتا دو ماکرومولکول هامال مختلف اصل می شود‪.‬‬
‫یپیدها‬
‫‪Lipid‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫لیپیاادها گروهاای از مولکولهااای ناااهمگن هسااتند کااه فقااط وا اادهای مونااومری ماننااد آن ااه‬
‫کااه در مااورد پااروت ین هااا ‪ ،‬نوهل وتیاادها و یاادرات هااای کاارون کاار شااد‪ ،‬ماای باشااند‪ .‬لیپیاادها‬
‫ا اااوی اتمها ااای کا اارون ‪ ،‬اکسا اای ن و هیا اادروژن و بسا اایاری نیا ااز ا اااوی ازت ‪ ،‬فسا اافر و گا ااوگرد‬
‫هستند‪.‬‬
‫چروچها ا ااا و مولکولها ا ااای چربا ا اای ماننا ا ااد هموما ا ااا با ا ااا هنا ا ااوان" لیپیا ا اادها" و براسا ا اااس خا ا ااواص‬
‫اللیتشااان یع ا براساااس ییاار م لااول بااودن آنهااا در آب و یااا م لااول بااودن آنهااا در مااوادی‬
‫مانند هلروفرم ‪ ،‬برزن‪ ،‬اتر ‪ ،‬نف و اللهاای مشاابه بقاه بنادی مای شاوند‪ .‬چروچهاا را گااهی‬
‫چروچهااای خنم ا ماای نامنااد کااه بعنااوان مااواد یااذایی خیااره ای خصوصااا در دانااه هااا وجااود‬
‫دارن ا ااد در ا ااالی ک ا ااه م ا ااواد چرب ا اای مانن ا ااد هم ا ااون فس ا اافولیپیدها و گلیکولیپی ا اادها اج ا اازای‬
‫ساختمانی همه یشاهای سلولی هستند‪ .‬مواد مومی کوتیکولی را نیز لیپیدها تشاکیل مای‬
‫دهند ‪ ،‬اما از نظر ترکیبات شیمیایی با چروچها هامال تفاوت دارند‪.‬‬
‫یپیدها‬
‫‪Lipid‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اسایدهای چارب دارای فرماول ک ای ‪ CH3 (CH2)X COOH‬هساتند‬
‫کااه در آن ‪ x‬معمااو ی ا هاادد زو اس ا ‪.‬مااثال اسااید پاکیتی ا [‪ ]1‬کااه ی ا اسااید چاارب‬
‫اشاابا شااده اس ا دارای فرمااول‬
‫‪ CH3 (CH2)14 COOH‬ماای‬
‫باش ااد‪ .‬گلیس اارول و اس اایدهای چ اارب ب ااا یک اادیگر ترکی اات م اای ش ااوند و در نتیم ااه ی ا ت اری‬
‫گلیساارتد تشااکیل و در اامن سااه مولکااول آ ب ااذف ماای شااود‪ .‬لزوماای ناادارد کااه هاار سااه‬
‫گااروه هیدروکساایل گلیساارول از رت ا پیونااد اسااتر بااه اس اایدهاس چاارب اتصااال داش اته‬
‫باشااند‪ .‬باادین ترتیاات ‪ ،‬بساایاری از چروچهااا مونااو و دی گلیساارتد هسااتند تااا تااری گلیساارتد ‪.‬‬
‫اسیدهای چارب در یا مولکاول چربای ممکان اسا یکساان باشاند ‪ ،‬اماا در ایلات ماوادر‬
‫متفاوتن ااد ‪ .‬معم ااو چروچه ااایی ک ااه بص ااورت بیا اای وج ااود دارن ااد مخلو ه ااای کم ااپلک از‬
‫اساایدهای چاارب اشاابا شااده و اشاابا نشااده هسااتند کااه ااول زنمیرهااای آنهااا متفاااوت‬
‫اس ‪.‬‬
‫فسفو لیپیدها گروه مهم دیگری از لیپیدها هستند ‪.‬‬
‫شکل ‪ :11-2‬ساختمان اسیدچرب اشبا و ییر اشبا‬
‫شکل‪ :12-2‬ساختمان تری گلیسیرید‬
‫آب ‪ ،‬یکی از اجزای تشکیل دهنده گیاه‬
‫فصل سوم‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫در بااین همااه مااوادی کااه بارای ادامااه یااات گیاهااان ااروری هسااتند‪ ،‬آب از نظاار‬
‫مق اادار ب اایش از س ااایر م ااواد م ااورد ا تی ااا گیاه ااان اس ا ‪ .‬آب در سراس اار پیک ااره‬
‫گیاه از آبی که در خاک ا راف ریشه هاس تا بخار آ ب موجود در ا اطا زتار‬
‫روزن ااه ه ااای ها ااوایی برگه ااا ‪ ،‬وجا ااود دارد‪ .‬س ااطح تبخی اار سا االولهای مزوفی اال با اار‬
‫نشانگر ططع ارتباط و پیوستگی آب داخل گیاه و بخار آب موجود در هوا اس‬
‫‪ .‬هر ی از سلولهای فعال و در ال رشد گیاهان اسا ‪ .‬ساره رشاد گیاهاان‬
‫هااالی نسااا بااه کمبااود آب در خاااک خی اای سااریعترهک العماال نشااان ماای دهاد‪.‬‬
‫مقاادار آب طاباال اسااتفاده ب ارای ریشااه گیاهااان و نیااز مقاادار بخااار آب موجااود در‬
‫ه ااوا ‪ ،‬از مهمت اارین هوام اال اکول ااوژتکی هس ااتند ک ااه در توزی ااع و پراکن اادگی گون ااه‬
‫های مختلف گیاهان هالی در سطح کره زمین تاعیر دارند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫مقاادار آب اکثاار ساالولها و بافاهااای گیاهااان هااالی باایش از ‪ 80‬درصااد وزن تاار آنهااا‬
‫اسا ‪ .‬مقاادار آب موجااود در بر اای ساالولهای در ااال رشااد ممکاان اسا تااا اادود‬
‫‪ 90‬درصااد و بیشااتر نیااز برسااد ولاای در دانااه هااای در ااال خااواب ( دورمان ا ) و نی از‬
‫شکوفه ‪ ،‬مقدار آب ممکن اس ‪ 10‬درصد و یا کمتر باشد‪.‬‬
‫درفصل ا ر خواص فیزیکی و شیمیائی آب در گیاهان ب ج خواهد شاد و نیاز‬
‫مفهااوم پتانساایل آب نیااز تو اایح داده خواهااد شااد ‪ .‬فیزیولااوژی روابااط آب‪ -‬گیاااه‬
‫شامل مبا ج جذب ‪ ،‬انتقال و خرو آب از گیاهان می باشد‪.‬‬
‫وظایف و اهمال آب در گیاهان‬
‫‪ ‬اهمی آب در یات گیاهان هالی را با شمردن بر ی از وظایف و تاعیرهای‬
‫آن در گیاهان می توان بخوبی نشان داد‪:‬‬
‫‪ -1‬آب جز همده و تشکیل دهنده پروتولالسم اس ‪.‬‬
‫‪ -2‬آب اللی اس که هناصر یذایی معدنی در آن م لول می شود و از رت‬
‫آن وارد گیاه می شوند‪ .‬هم نین ‪ ،‬آب اللی اس که به وسیله آن مواد‬
‫یذایی معدنی از ی م ل در داخل ی سلول به م ل دیگر در همان‬
‫سلول و نیز از ی سلول به سلول دیگر و از ی باف به باف دیگر و‬
‫با خره از ی اندام به اندام دیگر منتقل می شوند‪.‬‬
‫‪ -3‬آب م یطی اس که در آن بسیاری واکنشهای متابولیکی انمام‬
‫می شوند‪.‬‬
‫‪ -4‬آب ی ماده فعل و انفعال کننده در بسیاری از‬
‫واکنشهای متابولیکی ( مانند بر ی از واکنشهای‬
‫چرخه کرب‬
‫اس ‪.‬‬
‫‪ -7‬درمر له فتوسنتز ‪ ،‬اتم هیدروژن مولکول آب وارد ترکیبات آلی می شود و اتمهای اکسی ن‬
‫مولکول آب به صورت ‪ o2‬آزاد می شوند‪.‬‬
‫‪ -6‬آب سات تورم و آماس سلولهای در ال رشد می شود و بدین ترتیت شکل و ساختمان‬
‫آنها را تامین می کند ‪ .‬در قیق آب را می توان به هنوان ماده ای که سات مای‬
‫مکانیکی و تورم و یا چروکیدن سلولهای م افم روزنه های هوایی و نیز تاشدن و جمع‬
‫شدن برگ ه ها در بر ی از گیاهان و باز یا بسته شدن گلهای بر ی گیاهان در ساهات‬
‫مختلف روز یا شت و هم نین ساسی برگ ه های بر ی گیاهان نسا به تماس و‬
‫ک کردن آنها ‪ ،‬مانند گیاه ساس ( میموزا پودیکا)‬
‫‪ -8‬مر له رشد ولی سلولها بستگی به جذب آب دارد‪.‬‬
‫‪ -9‬آب ی م صول متابولیکی نهایی مر له تنف اس‬
‫‪ -10‬آب بیش از هر ماده دیگری توسط گیاهان جذب و دفع ( به صورت بخار آب) می شود‪.‬‬
‫ساختمان و خواص آب‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ما می توانیم این ب ج را با مطالعه چگونگی ساختمان آب و خواص مهم‬
‫آب شرو کنیم ‪ .‬این امر می تواند مبنایی برای شناخ مکانیسم های‬
‫مختلف انتقال آب از خاک به گیاه و از آن رت به اتمسفر باشد‪.‬‬
‫خاصی ططر بودن مولکولهای آب ‪ ،‬باهج به وجود آمدن جا به طوی بین‬
‫مولکولی می گردد که پیوند هیدروژنی نامیده می شود‪.‬‬
‫مولکول آب دارای ی اتم اکسی ن اس که با دو اتم هیدروژن پیوند‬
‫کووا ن دارد‪ .‬دو پیوند‪ H-O‬با هم ی زاوته ‪ 105‬تشکیل می دهند‬
‫(شکل‪ )1-3‬چون خاصی الکترونگاتیوی اتم اکسی ن بیشتراز هیدوژن اس‬
‫بنابراین تمایل اکسی ن به جذب الکترونهای پیوند کووا ن ‪،‬بیشتر اس ‪.‬‬
‫این امر باهج به وجود آمدن بار منفی جزئی در سم اکسی ن و نیز بار مثا‬
‫جزئی در سم هر هیدروژن می شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫این بارهای جزئی برابرند و باهج می شوند که مولکول آب هیچ‬
‫نداشته باشد‪ .‬جا به الکترواستاتیکی بین‬
‫گونه بار خا‬
‫مولکولهای آب به هنوان پیوند هیدروژنی معروف بوده و هامل‬
‫تعدادی از خواص فیزیکی ییر بیای آب می باشد ‪ .‬پیوند‬
‫هیدروژنی بین مولکولهای آب باهج طوام بخشیدن به م لولهای‬
‫آبی می گردد‪.‬‬
‫شکل‪ :1-3‬مولکول آب‬
‫خاصی ططر آب ‪،‬آن را به ی‬
‫‪‬‬
‫الل هالی تبدیل کرده‬
‫خواص فیزیکی آب ‪ ،‬آن را به هنوان ی ماده مناست و بی نظیر ‪ ،‬در‬
‫الل هالی اس ‪.‬‬
‫بستر یات در آورده اس ‪.‬آب دردرجه اول ی‬
‫آب در مقایسه با سایر اللها ‪ ،‬مقدار بیشتر و یف وسیعتری از‬
‫مواد را در خود ل می کند ‪ .‬این خصوصی ‪ ،‬تا دی به کوچ‬
‫بودن اندازه مولکول آب و نیز ماهی ططر آن(که باهج می شود‬
‫آب الل خوبی برای مواد یونی باشد) مرووط می شود‪ .‬مولکولهای‬
‫آب ‪،‬‬
‫‪‬‬
‫ا راف یونها و مواد م لول ططر موجود در م لول را ا ا ه می کنند و‬
‫به ور مؤعر ‪ ،‬بارهای الکتریکی آنها را می گیرند‪ .‬این همل باهج هاهش‬
‫اعر متقابل بین مواد باردار می شود و بنابراین اللی آنها را زتاد می‬
‫کند ‪ .‬هالوه بر این اناهای ططر مولکولهای آب به گروههای باردار و یا‬
‫دارای بار جزئی مولکلوهای بزر نزدی می شوند و تشکیل یه هایی از‬
‫آب می دهند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫پیوند هیدروژنی بین مولکولهای بزر و آب باهج هاهش اعر متقابل‬
‫می کند‪.‬توانایی‬
‫بین مولکولهای بزر شده و به اللی آنها کم‬
‫آب در تشکیل پیوندهای هیدروژنی ‪ ،‬باهج افزایش خصوصیات‬
‫رارتی ‪ ،‬پیوستگی و چساندگی آن می شود ‪:‬‬
‫پیوند طوی هیدروژنی بین مولکولهای آب باهج به وجود آمدن‬
‫خصوصیات وتژه ای مانند گرمای وتژه زتاد و گرمای نهان تبخیر با می‬
‫شود‪ .‬گرمای وتژه مقدار انرژی گرمایی اس که زم اس تا درجه‬
‫رارت ی ماده به مقدار معی افزایش یابد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫وط درجه رارت آب با می رود ‪ ،‬جناش مولکولها سریعتر می‬
‫شود و بنابراین انرژی بیشتری برای شکستن پیوند هیدروژنی بین‬
‫مولکولهای آب زم اس ‪ .‬از این رو آب در مقایسه با سایر مایعات‬
‫‪ ،‬انرژی نساتا بیشتری برای با بردن درجه رارت خود نیاز دارد ‪.‬‬
‫این خصوصی برای گیاهان ا ز اهمی اس ‪ ،‬زترا اعرات سوء‬
‫ناش از نوسانات ا تمالی درجه رارت را هاهش می دهد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫گرمای نهان تبخیر هبارت اس از مقدار انرژی که زم اس تا درجه‬
‫عاب ‪ ،‬مولکولهای آب از فاز مایع جدا شده و به فاز گاز منتقل شوند (‬
‫همان فرایندی که من تعری اتفای می افتد) ‪ .‬گرمای نهان تبخیر آب‬
‫در ‪ 25‬درجه سان گراد‪ 5/10 ،‬کیلو ژول بر مول اس که بیشتر از هر‬
‫مایای می باشند ‪ .‬بیشتر این انرژی ‪ ،‬صرف شکستن پیوند هیدروژنی‬
‫بین مولکولها ی آب می شود‪ .‬با بودن گرمای تبخیر آب باهج می شود‬
‫که گیاهان گرم شده در اعر تابش خورشید‪ ،‬بتوانند از رت تبخیر آب‬
‫از سطح برگها ‪ ،‬خودشان را خن کنند ‪ .‬تعری ‪ ،‬ی هامل مهم برای‬
‫تنظیم رارت گیاهان اس ‪.‬‬
‫خواص فیزیکی و شیمیایی آب‬
‫‪‬‬
‫آب مایع ماده ای بی رنگ ‪ ،‬بی بو‪ ،‬بی مزه و شدیدا ییر طابل تراکم و فشردگی اس و‬
‫دارای خواص بی مانندی اس ‪ .‬یکی از این خواص ن وه یخ زدن آب اس ‪ .‬آب ‪ ،‬هنگامی‬
‫که یخ می زند مناسط می شوند‪ ،‬در الی که تقرتبا همه مواد دیگر به هنگام سرد شدن‬
‫و یخ زدن منقبض می شوند‪ .‬حجم ی ططعه یخ به وزن معین ‪ ،‬دود ‪ 9‬درصد بیشتر از‬
‫حجم آب مایع هم وزن آن اس ‪ .‬بنابراین ‪ ،‬یخ تراکم کمتری نسا به آب مایع دارد و‬
‫در نتیمه در آب به ال شناور طرار می گیرد ‪ .‬این پدیده به هل آن اس که‬
‫مولکولهای آب تا اندازه ای متالش می شود و مولکولهای آب طسم از فباهای خالی‬
‫را اشلال می کنند‪.‬‬
‫‪ ‬سایر خواص بی مانند آب هبارتند از نقطه جوش زتاد و نقطه نهان تبخیر‬
‫زتاد در مقایسه با سایر مواد هیدروژن دار با وزن مولکولی مشابه (مانند‪:‬‬
‫متان با وزن مولکولی ‪ 16‬و آمونیاک باوزن مولکولی ‪ 17‬و سولفید‬
‫هیدروژن با وزن مولکولی ‪ )34‬دیده می شود که آب ( با وزن مولکولی‬
‫‪ )18‬دارای نقطه جوش و نقطه نهان تبخیر خی ی زتاد تری نسا به آن ه‬
‫که ممکن اس تنها براساس معیار وزن مولکولی آب انتظار داش ‪ .‬مثال‬
‫نقطه جوش سولفید هیدروژن ‪ -62‬درجه سان گراد و گرمای تبخیر (‬
‫مقدار هالری زم برای تبدیل ی گرم مایع به بخار )آن‬
‫‪132‬هالری در گرم درنقطه جوش آن اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اکنون اگر تنها براساس معیار وزن مولکولی آب طباوت کنیم ‪ ،‬باید‬
‫انتظارداش که نقطه جوش و گرمای تبخیر آب از سولفید‬
‫هیدروژن نیز کمتر باشد ولی آب در ‪100‬درجه سان گراد به جوش‬
‫می آید و گرمای تبخیر آب از ‪ 540‬هالری در گرم در درجه رارت ‪100‬‬
‫سان گراد تا ‪ 580‬هالری در گرم در درجه رارت ‪ 25‬سان گراد‬
‫متلیر اس ‪.‬‬
‫نقطه جوش زتاد و نیزگرمای تبخیر زتاد آب به هل جذب‬
‫مولکولهای آب به یکدیگر به واسطه پیوندهای هیدروژن اس ‪ .‬زترا‬
‫‪ ،‬برای این که مولکولهای آب از ال مایع خار و تبخیر شوند نه‬
‫تنها باید انرژی سینتی هافی کست کنند بلکه باید مقدار بیشتری‬
‫انرژی گرمایی برای شکستن پیوندهای هیدروژن بین مولکولهای آب‬
‫نیز صرف شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ی نتیمه گرمای تبخیر زتاد آب ‪ ،‬اعر سرد کنندگی آن به هنگام تبخیر آب اس ‪.‬‬
‫هنگامی که آب بر اعر تعری از سطح ی بر تبخیر می شود ‪ ،‬مقداری انرژی‬
‫گرمایی از سطح بر می گیرد و در نتیمه درجه رارت بر مقداری هاهش می‬
‫یابد‪.‬‬
‫یکی دیگر از خواص بی مانند آب ‪ ،‬توانایی آن در جذب گرما اس در الی که‬
‫درجه رارت آن مقدار کمی افزایش می یابد ‪ .‬برای افزایش درجه رارت ی گرم‬
‫آب به اندازه ‪ 1‬درجه سان گراد رارت بیشتری نسا به افزایش درجه رارت‬
‫ی گرم (تقرتبا ) هر ماده دیگری زم اس ‪.‬این مقدار گرما یع مقدار گرمایی‬
‫که زم اس تا درجه رارت ی گرم از ی ماده ‪ 1‬درجه سان گراد ( دردرجه‬
‫رارت ‪ 15‬درجه سان گراد) افزایش یابد ( یع از ‪ 15‬درجه به ‪ 16‬درجه سان‬
‫گراد برسد) ‪ ،‬گرمای وتژه نامیده می شود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫گرمای وتژه آب دود چهار مرتبه از گرمای وتژه هوا بیشتر اس ‪ .‬گرمای‬
‫وتژه زتاد آب به هل جذب طوی مولکولهای آب به یکدیگر اس ‪ .‬مقداری‬
‫از انرژی گرمایی که به آب داده می شود تا درجه رارت آن افزایش یابد ‪،‬‬
‫صرف شکستن پیوند های هیدروژن آب می شود‪ .‬به این مع که ی‬
‫مقدار معین آب‪ ،‬طبل از آن که درجه رارت آن به مقدار کمی افزایش یابد‬
‫‪ ،‬باید مقدار نساتا زتادی گرما جذب کند‪ .‬هم نین ‪ ،‬آب نسا به هوا‬
‫ظرفی خیره بیشتری برای گرما دارد(مقدارویشتری گرما می تواند خیره‬
‫کند)‪.‬‬
‫‪‬‬
‫برای ارا ه ی مثال باید گف که مقدار گرمایی که در طشر آب به‬
‫مرام ‪ 3‬متر از سطح اطیانوسها خیره می شود برابر مقدار‬
‫گرمایی اس که در هل اتمسفر که بین سطح اطیانوسها و فبای‬
‫خار ی وجود دارد ‪ ،‬خیره می شود ‪ .‬بنابراین ‪ ،‬درجه رارت آب‬
‫اطیانوس خی ی آهسته تر از درجه رارت هوا تلییر می کند زترا‬
‫طبل از آن که درجه رارت آب اطیانوس کمی تلییر کند‪ ،‬زم اس‬
‫که مقادیر زتادی گرما به آن ا افه و یا ازآن گرفته شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫گرمای وتژه زتاد آب سات می شود که درجه رارت داخ ی گیاهان‬
‫نساتا عاب باقی بماند ‪ .‬هنگامی که درجه رارت هوا تلییر و نوسان‬
‫زتاد پیدا می کند‪ ،‬درجه رارت داخ ی گیاهان تنها به مقدار نساتا‬
‫کمی تلییر می کند ‪.‬به هالوه آب سات می شود که درجه رارت‬
‫سلولهای گیاهی به هنگام انمام واکنشهای شیمیایی گرما زا(تولید‬
‫کننده گرما) در داخل آنها عاب باقی بماند‪.‬‬
‫توانایی چساندگی مولکولهای آب در ال مایع به یکدیگر ‪ ،‬که به آن‬
‫خاصی کوهی ن] گفته می شود مبین کشش سطحی مولکولهای آب‬
‫اس ‪ .‬مولکولهای آب در سطح آب مایع با شدت بیشتری توسط‬
‫مولکولهای دیگرآب در داخل مایع جذب می شوند تا توسط‬
‫مولکولهایی که در هوای با یی مایع آب وجود دارند‪.‬‬
‫‪ ‬بنابراین جبهه مایع‪ -‬هوا به هنوان ی پوسته طابل انعطاف همل می کند ‪.‬‬
‫به این خاصی ی مایع ‪ ،‬کشش سطحی گفته می شود‪.‬چون مولکولهای آب‬
‫توسط پیوندهای هیدروژن به یکدیگر جذب می شوند ‪ ،‬لذا آب دارای کشش‬
‫سطحی زتادتری نسا به اکثر مایعات اس ‪.‬‬
‫‪ ‬نه تنها مولکولهای آب توسط پیوندهای هیدروژن به یکدیگر جذب می‬
‫شوند‪ ،‬بلکه مولکولهای آب به مولکولهای سایر مواد که دارای تعداد زتادی‬
‫اتمهای اکسی ن و ازت هستند‪.‬‬
‫مانند‪:‬شیشه ‪ ،‬چوب ‪،‬رس ‪ ،‬خاک ‪ ،‬سلولز و پروت ین‬
‫نیز می چساند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫این دو خاصی (یع توانایی مولکولهای آب در چسایدن به‬
‫یکدیگر و نیز چسایدن به مولکولهای بر ی مواد دیگر) بستگی به‬
‫توانایی مواکولهای آب در تشکیل پیوندهای هیدروژنی دارد ‪.‬‬
‫کشش سطحی زتاد آب و نیز توانایی آب در چسایدن به بر ی مواد‬
‫دیگر سات همل و رک آب در لوله های موتین می شود‪ .‬این‬
‫پدیده سات انتشار مولکولهای آب به هنگام تماس با موادی مانند‪:‬‬
‫هایذ ‪ ،‬خاک و یا دیواره سلولزی سلولهای گیاهان می شود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫وجود منافذ و خلل و فر زتاد در مواد مزوور سات می شود که آب به‬
‫ور خود بخود در داخل آنها از ی نا یه مر وب به رف ی نا یه‬
‫خش رک کند‪.‬‬
‫ی مثال ساده در مورد همل موتینه آب ‪ ،‬با رفتن آب در ی لوله شیشه‬
‫ای کم ططر اس هنگامی که لوله مزوور در داخل آب طرار گیرد ‪ ،‬آب تا‬
‫ارتفا بیشتری نسا به سطح آب ظرف در لوله صعود خواهد کرد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫پیوندهای هیدروژن بین اتمهای اکسی ن در لوله شیشه ای و مولکولهای آب در م ل‬
‫تماس آب با شیشه ‪ ،‬باهج با رفتن آب در لوله می شود‪ .‬در همان من پیوندهای‬
‫هیدروژن بین مولکولهای آب سات با کشیدن سایر مولکولهای آب در لوله شیشه‬
‫ای می شود‪ .‬نتیمتا آب در لوله با می رود‪ .‬هنگامی که وزن ستون آب در داخل‬
‫لوله برابر با نیروی کشش سطحی شود‪ ،‬رک صعود مؤتینه ای آب در لوله‬
‫متوطف می شود‪.‬‬
‫ی خاصی بی نظیر دیگر آب ‪ ،‬توانایی آن در ل کردن مقادیر زتاد از مواد مختلف‬
‫نسا به مایع های دیگر اس ‪ .‬همل اللی آب داطل بستگی به سه نو‬
‫واکنش و تاعیر متقابل بین مولکولهای آب و مولکولها و یون های م لول دارد‪.‬‬
‫‪ ‬اللی موادی که در آب یونیزه نمی شوند(هنگامی که در آب ل شوند)‬
‫و مخصوصا مواد دارای وزن مولکولی کم که اوی اتمهای اکسی ن و‬
‫ازت به فرم گروههای ‪ OH‬و ‪NH2‬‬
‫هستند(مانند‪:‬گلوکز‪،‬فروکتوز‪،‬ساهارز‪،‬اسیدهای آمینه تمزته نشده)‬
‫بستگی به پیوندهای هیدروژنی دارد‪ .‬مولکولهای مواد مزوور با‬
‫مولکولهای آب پیوندهای هیدروژنی تشکیل می دهند‪ .‬نو دیگر همل‬
‫الل ها در مورد اللی موادی اس که یونیزه نمی شوند‪ ،‬اللی‬
‫این گونه مواد در آب به هل خاصی دوططر بودن مولکولهای آب‬
‫اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫هرت از یون های موجود در ی م لول توسط ی طشر آب که در‬
‫ا راف آن وجود دارد ا ا ه شده اس ‪ .‬این طشر آب به صورت ی‬
‫وزه های الکتریکی همل می کند که سات هاهش نیروی جذب بین‬
‫یون های با بارهای مخالف می شود و به این ترتیت باهج می شود‬
‫که یون ها در م لول ‪ ،‬به صورت جدا از یکدیگر طرار گیرند‪ .‬در نو‬
‫سوم همل الل ‪ ،‬مواد ییر ططر (مانند هیدروکرون ها ) در آب ل‬
‫می شوند ولی به میزان کم ‪ ،‬زترا نیروی جذب کننده طوی بین‬
‫مولکولهای آب و مولکولهای همه مواد دیگر وجود دارد‬
‫‪‬‬
‫(نیروهای جا به بین مولکولهای مواد مختلف که در مماورت‬
‫نزدی یکدیگر واطع شده اند به هل تلییرات الکترون ها‬
‫نسا به هسته اتمی اس و به آن نیروهای واندروال گفته می‬
‫شود)‪.‬طرار دادن ی ماده ییر ططر در آب مانند ایماد ی‬
‫سوراخ یا فره در ساختمان آب اس و به این ترتیت اللی‬
‫مواد ییر ططر در آب خی ی م دود اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫اهمی خواص شیمیایی آب در مرا ل متابولیکی و یاتی کمتر از‬
‫اهمی خواص فیزیکی آن نیس ‪ .‬آب می تواند با مواد متابولیکی‬
‫مختلف(مانند‪:‬استرهای آلی‪،‬پپتیدها‪ ،‬پ ی ساهارتدها و ییره)فعل و‬
‫انفعال کند و م صو ت اصل از واکنشهای هیدرولیز مواد آزاد‬
‫شوند‪ .‬هم نین آب به یون های هیدروژن و هیدروکسیل تمزته می‬
‫شود‪ .‬در آب خالص ‪ ،‬یلظ تعادل یون های هیدروژن و نیز یون های‬
‫هیدروکسیل برابر با ‪ 10-7‬مول در لیتر اس ‪.‬‬
‫‪ ‬یون های هیدروژن و هیدروکسیل به وسیله فعل و انفعال‬
‫شیمیایی مولکولهای آب با یون های هیدروژن ممکن اس اعر‬
‫طابل مال ظه ای بر روی بسیاری از واکنشهایی که در سلولهای‬
‫زنده انمام می شوند ‪ ،‬داشته باشد ‪ .‬کنترل یلظ یون هیدروژن‬
‫در داخل سلولها که توسط بر ی مواد(مانند اسیدهای آلی )‬
‫صورت می گیرد(مواد مزوور به هنوان سیستمهای بافر در داخل‬
‫سلولها همل می کنند)‪ ،‬در تعیین سره بسیاری از مرا ل‬
‫متابولیکی‬
‫اهمی زتاد دارند‪.‬‬
‫آماس (‪)Imbibition‬‬
‫اسمز(‪)Osmosis‬‬
‫‪‬‬
‫برای فیزیولوژیس های گیاهی تمایز طایل شدن بین دو مر له رک آب به‬
‫داخل سلولهای گیاهی امری متداول اس ‪ .‬این دو مر له هبارتند از مر له‬
‫آماس(تورم) و دیگری مر له اسمز ‪.‬هردو مر له مثالهایی از انتقال ییر فعال‬
‫هستند‪ .‬در بر ی موارد اشاره شده اس که داطل طسم از مر له رک‬
‫آب به داخل سلولهای گیاهی ممکن اس انتقال فعال باشد(‬
‫هالوک ‪ )1972،‬البته هیچ گونه دلیل طانع کننده ای درمورد این که برای‬
‫انتقال فعال آب در هرض یشاهای پروتولالسمی ا تما ی پمپ متابولیکی‬
‫وجود دارد در دس نیس ‪.‬‬
‫آماس ( براثر جذب آب)‬
‫‪‬‬
‫آماس یا تورم به جذب همقی و سطحی آب به وسیله اجزا و مواد ییر‬
‫م لول جامد و آب دوس تشکیل دهنده پروتولالسم و دیواره سلولی‬
‫گفته می شود ‪ .‬آب بر اعر انتشار و همل لوله های موتینه ‪ ،‬به مواد‬
‫رک آب از ی نا یه‪ ،‬با پتانسیل آب‬
‫مزوور نفو می کند‪ .‬جه‬
‫بیشتر به نا یه دیگر با پتانسیل آب کمتر اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫آماس هبارت از مر له ای اس که تنها هنگامی انمام می شود که‬
‫مواد جامد گیاهی ( مانند چوب خش ‪ ،‬دانه های خش شده زنده‬
‫یا مرده) با آب تماس اصل کنند‪ .‬در مورد دانه های خش زنده ‪،‬‬
‫هنگامی که دانه ها را به منظور رویش با آب مر وب کنند ‪ ،‬همل‬
‫آماس براعر جذب آب در ی چند ساه اولیه انمام می شود و‬
‫سپ آب از رت همل اسمز جذب می شود‪.‬‬
‫اسمز‬
‫‪‬‬
‫ل اس ز به ترظا و بوا آب از یک غشای نی ه ن و پذیر ظه و محلول اا جدا م ظند گ ته م‬
‫شو ‪ .‬ا این جا ن ز جها ترظا آب از ناتیه با پتان یل آب ب شت به ناتیه یگر با پتان یل آب ظ ت‬
‫اسا و یک غشای نی ه ن و پذیر ظه ن با به بوا موا مختلف از آس ابلیا ن و ن ب اا به‬
‫مو کو های آب اجازه م هد ظه از آس بوا ظنند ولی برای بوا موا محلول غ ابل ن و اسا ‪.‬‬
‫ه ه غشاهای پروتوپالس ااای ابلیا ن و ن ب ه تند‪ .‬گرچه اصطالح "نی ه ن و پذیر" ا‬
‫اغلب ظتابها برای اس ز به کاا بر ه م شو و لی ترجیح ا ه م شو به جای آس از اصطالح" ابلیا‬
‫ن و ن ب " است ا ه شو ‪ .‬اصطالح "غشای نی ه ن و پذیر" او س باا توسط شی یداس هلندی به نام‬
‫وانا هوف به کاا بر ه شد ‪ .‬نامب ه با است ا ه از ل اس ز برخی از خواص محلو های ا یق اا‬
‫مطا عه ظر و به منظوا ایجا یک غشای نی ه ن و پذیر ظه تنها ن با به ن و و بوا یک از موا‬
‫موجو ا یک محلول (شامل مخلوط ازچند ما ه) از آس ابل ن و ون با به بوا سایر موا از‬
‫آس کامال غ ابل ن و باشد تحقیقات انجام ا ‪ .‬چن س غشا اتت اال ا س ت های زنده وجو‬
‫نداا ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫برای نشاس ا س اس ز آب خا ص ا اوس یک یرف ایخته م شو و یک‬
‫محلول غلیظ مانند محلول ساکااز اا ا اخل یک ظ ه ظه ااای غشا‬
‫نی ه ن و پذیر اسا م ایزیم غشا مزبوا ن با به آب ن و پذیر و‬
‫ن با به ساکااز غ ابل ن و اسا ‪ .‬از یک وا ه سلوفاس م تواس به‬
‫نواس غشا است ا ه ظر ‪.‬‬
‫ا شروع آزمایش محلول اخل غشای سلوفاس ا اخل آب یرف فرو بر ه‬
‫م شو (این س تم یک اس ومت [‪ ]1‬نامیده م شو )‪.‬چوس پتان یل‬
‫شی یا آب ا آب خا ص اوس یرف ب شت از پتان یل شی یا آب ا‬
‫محلول ساکااز اسا انتیجه آب به طوا خو بخو از غشا (ظه ااای‬
‫ابلیا ن و ن ب اسا) بوا م ظند و واا محلول ساکااز م شو ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫با ا امه انتقال آب به اخل محلول ساکااز اات اع محلول ساکااز ا و ه‬
‫اس ومت باال افزایش م یابد ‪ .‬بنابراین فشاا هیداواستاتیک واا ه به غشا‬
‫افزایش م یابد‪ .‬این فشاا هیداواستاتیک مو کو های آب اا تحا فشاا راا م‬
‫هد تا از محلول ساکااز و از طریق غشا به ب وس اانده شوند‪ .‬هنگام ظه‬
‫فشااهیداواستاتیک ا و ه اس ومت به اندازه ای افزایش یابد ظه پتان یل‬
‫شی یا آب ا محلول ساکااز برابر با پتان یل شی یا آب ا آب خا ص اوس‬
‫یرف شو ا این صوات ترظا و بوا آب از غشا و واا شدس آس به محلول‬
‫ساکااز متو ف م شو و این تا ا تعا ل اسا ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫فشار هیدرواستاتی معادل‪ ،‬پتانسیل اسمزی م لول نامید ه می شود ‪(.‬‬
‫به جای اصطالل "فشار اسمزی" که اصطالل طدیمیتری اس از اصطالل‬
‫"پتانسیل اسمزی" استفاده می شود) رک آب از رت اسمز در هرض‬
‫می شود( خواه این یشا هبارت از‬
‫همه یشاهای پروتولالسمی انمام‬
‫ی یه پروتولالسم باشد که بین دیواره سلولی و واکو ل ی سلول گیاهی‬
‫طرار دارد و خواه ی یشای پروتولالسمی مانند یشای پالسما یا تونولالس‬
‫باشد) ‪ .‬یاد آوری می شود که آب سریعتر از هر ماده دیگری از یشاهای‬
‫پروتولالسمی هبور می کند‪.‬‬
‫اهمیت اسمز‬
‫‪‬‬
‫اهمی همل اسمز در جذب آب به وسیله سلولهای گیاهان هالی را نمی‬
‫توان انکار کرد‪ .‬با توجه به این که ‪ 70‬درصد (و یا بیشتر) آب موجود در‬
‫ی سلول زنده و بالغ گیاهی هبارت از آب موجود در واکو ل اس و نیز آن‬
‫که ‪ ،‬این آب به وسیله همل اسمز از یشای پالسما و یشای‬
‫واکو ل(تونولالس ) و یه پروتولالسم موجود بین دو یشای مزوور هبور‬
‫می کند ‪ ،‬آشکارتر می شود که همل اسمز دارای اعر کمی خی ی بیشتر و‬
‫مهمتری درجذب آب به وسیله سلولهای گیاهی اس تا همل آماس‪.‬‬
‫‪‬‬
‫هالوه بر تاعیر آن در انتقال آب به داخل سلولهای گیاهی ‪ ،‬همل‬
‫اسمز اهمی وتژه ای در بر ی آزمایشهای تمربی فیزیولوژی‬
‫گیاهی دارد ‪ .‬مثال پدیده پالسمولیز بستگی به اسمز دارد و یا‬
‫استخرا اندامکهای سلولی(مانندمیتوکندريها)از سلولهای‬
‫گیاهی بستگی به ذف و توطف همل اسمز دارد ‪.‬‬
‫اهمیت اسمز‬
‫‪‬‬
‫‪ .‬اگر اندامکهای سلولی ا مراتل خروج آنها از سلو ها ا محلو های‬
‫خیلی ا یق و یا آب مقطر راا گ ند خواهند ترظید ‪ .‬زیرا واو سر ع آب‬
‫بر ادر اس ز به اخل این اندامکها منجر به افزایش حجم آنها و پااه‬
‫شدس غشای خااجی آنها خواهد شد‪ .‬برای جلوگ ی و به تدا ل‬
‫اساندس این گونه آسیبها موا محلول ظه ااای ادر ف زیو وژیک‬
‫نامطلوب نباشند ( مانند ساکااز) دا به محیط مایعی ظه مراتل‬
‫اضافه م ظنند تا‬
‫استخراج اندامک ها ا آس انجام م شو‬
‫پتان یل شی یا آب ا محیط استخراج تقریبا برابر با پتان یل‬
‫شی یا آب ا پروتوپالسم زنده سلو ها ظه اندامکها ا آس راا ااند‬
‫بشو ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫برخالف اندامکها مانند میتوظندای ها سلو های سا م گیاهی‬
‫هنگام ظه ا آب مقطر راا گ ند ن ترظند زیرا یوااه‬
‫سلو ز شاس ن بتا سخا اسا و هنگام واو آب به اخل سلول‬
‫تنها ظش م آید ولی پااه ن شو ‪ .‬ولی ا تا ا مزبوا سلو های‬
‫گیاهی به لا خروج تدایجی برخی یوس ها و مو کو های کوچک از‬
‫سلول آس ب خواهند ید‪.‬‬
‫پتانسیل آب‬
‫‪‬‬
‫فیزیولوژیساهای گیاهی اکنون اصطالل " پتانسیل آب" را به جای‬
‫اصطالل "پتانسیل شیمیایی آب " به هار می برند ‪ .‬رف یونانی (‪)ψ‬‬
‫(سای) هالم نشان دهنده پتانسیل آب در ی سیستم ( مانند ی‬
‫سلول یا باف گیاهی ‪ ،‬یا ی نمونه خاک که گیاهان در آن رشد می‬
‫کنند ‪ ،‬و یا ی م لول در داخل ی ظرف ) اس ‪ .‬پتانسیل آب یا‬
‫بر ست بار ( یکی از وا دهای اندازه گیری فشار) و یا بر ست مگا‬
‫پاسکال) اندازه گیری می شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫پتانسیل آب برای فیزیولوژیساهای گیاهی ی وسیله مناست برای‬
‫تشریص و سنمش مقدار دطی آب در سلولها و بافاهای گیاهی‬
‫اس ‪ .‬هرچه پتانسیل آب ی سلول یا ی باف کمتر باشد توانایی‬
‫جذب آب در آن سلول یاباف بیشتراس ‪ .‬برهک هرچه پتانسیل‬
‫آب ی باف بیشتر باشد توانایی آن باف در تامین آب برای سلولها‬
‫و بافاهای (مماور) بیشتر اس ‪ .‬به این ترتیت پتانسیل آب برای‬
‫اندازه گیری مقدار کمبود آب و تشنگی بافاها و سلولهای گیاهی مورد‬
‫استفاده طرار می گیرد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫مقادیر مطل پتانسیل آب اندازه گیری نمی شوند‪ .‬در هوض ‪،‬‬
‫اختالف پتانسیل آب ی سیستم مورد ت قی ( مانند ی باف‬
‫گیاهی) در مقایسه با پتانسیل آب ی سیستم استاندارد اندازه‬
‫گیری می شود‪ .‬سیستم استاندارد مورد مقایسه ‪ ،‬هبارت از مایع‬
‫آب خالص در درجه رارت و فشار آتمسفری یکسان با سیستم‬
‫مورد مطالعه و ت قی اس ‪ .‬مقدار پتانسیل آب خالص در‬
‫شرایط مذکور به ور طرار دادی برابر صفر بار‬
‫اس‬
‫‪‬‬
‫پتانسیل آب در ی باف گیاهی همیشه کمتر از صفر و بنابراین همیشه‬
‫ی هدد منفی اس ‪ .‬به هنوان ی طانون ک ی ‪ ،‬برگهای اکثر گیاهانی که‬
‫ریشه های آنها در خاکهای دارای آب هافی طرار دارند‪ ،‬دارای پتانسیل آب‬
‫بین ‪ -2‬تا ‪ -8‬بار هستند‪ .‬با هاهش مقدار آب و ر وو خاک ‪ ،‬پتانسیل آب‬
‫برگها منفی تر از ‪ -8‬بار می شود و سره رشد برگها هاهش خواهد یاف ‪.‬‬
‫ایلت بافاهای گیاهان هنگامی که پتانسیل آب آنهابه دود ‪ -15‬بار هاهش‬
‫یابد رشد شان هامال متوطف می شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫برگهای گیاهان هلفی ممکن اس مدت نساتا کوتاهی زنده باقی‬
‫بمانند ولی رشد نخواهند کرد(هنگامی که پتانسیل آب آنها کمتر از‬
‫‪ -15‬بار شود) ‪ .‬بطور ک ی ‪ ،‬اگر پتانسیل آب برگهای گیاهان هلفی به‬
‫‪ -20‬تا‪ -30‬هاهش یابد ‪ ،‬در این صورت بعید به نظر می رسد که این‬
‫بیای اولیه بهبود یابند ‪ .‬برخالف‬
‫برگها بتوانند دوواره به ال‬
‫برگهای گیاهان هلفی ‪ ،‬برگهای بوته های بیابانی ‪ ،‬در شرایطی که‬
‫پتانسیل آب آنها هاهش یابد باز دارای توانایی بیشتری در ادامه یات‬
‫به مدت و نی تری هستند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫پتانسیل آب بوته های بیابانی در شرایط کم آبی و خشکی ممکن اس‬
‫خی ی کم و در دود‪ -30‬تا‪ -60‬بار باشد ‪ .‬پتانسیل های آب کمتری‬
‫( دود‪ -100‬بار) نیز در مورد گیاهان مزوور گزارش شده اس ‪ .‬دانه‬
‫های گیاهی زنده که در هوا خش شده اند نیز دارای پتانسیل آب خی ی‬
‫ممکن اس پتانسیل های آب‬
‫کم در دود ‪ -60‬تا ‪ -100‬بار هستند ‪.‬‬
‫کمتر از ‪ -100‬بار نیز داشته باشند که بستگی به میزان خشکی دانه ها و‬
‫نیز گونه گیاه دارد‪.‬‬
‫انتقال‬
‫فصل چهارم‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫وط که آب از رت گیاه از خاک به رف اتمسفر رک می کند ‪ ،‬از م یطهای‬
‫متنو و نساتا زتادی هبور می کند که مکانیزم انتقال آن نیز بستگی به نو م یط‬
‫( دیواره سلولی ‪ ،‬سیتولالسم ‪ ،‬یه چوبی) تفاوت می کند‪ .‬در اینما فرایندهای‬
‫اساد و نیروهای مروو ه که منمر به انتقال آب می شوند مورد توجه طرار‬
‫خواهند گرف ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫انتشار هبارت اس از رک مولکولها در راستای شیت یلظ و‬
‫از رت آشفتگی رارتی تصادفی مولکولهای آب درون ی م لول‬
‫عاب نیستند ‪ ،‬بلکه دا ما در ال جنت و جوش بوده ‪ ،‬به یکدیگر‬
‫برخورد می کنند و انرژی جنا آنها تلییر می کند ‪ .‬انتشار فرایند‬
‫ی اس که نظم مولکولها را در اعر آشفتگی رارتی تصادفی به هم‬
‫می زند ‪ .‬چنین جنت و جوش باهج می شود که مواد به ور‬
‫ناخواسته از م ی که یلظ در آن زتاد ‪ ،‬به م ی که یلظ در‬
‫آن کم اس و به هبارت دیگر در راستای شیت یلظ ‪ ،‬رک‬
‫کنند (شکل ‪.)1-4‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فی ‪ ،‬درتاف که سره انتقال م لول از رت انتشار ‪ ،‬مستقیما متناست با‬
‫شیت یلظ (دلتا د به دلتا ایک ) اس ‪ ،‬هدد عاب این تناست ‪ ،‬ظرفی‬
‫انتشار ماده اس ‪ .‬رابطه را می توان به صورت زتر نوش ‪:‬‬
‫سره انتقال امالل یا جرتان )‪ (JS‬هبارت اس از ‪ :‬مقدار ماده ‪ S‬که در‬
‫وا د زمان از وا د سطح هبور می کند ( به هنوان مثال ممکن اس وا د‬
‫‪ JS‬به صورت ‪ mol m-2 s-1‬باشد) ‪ .‬رتت انتشار ) ‪( DS‬‬
‫هدد عاب اس که درجه سهول رک ماده ‪ S‬از رت ی م یط خاص را‬
‫اندازه گیری می کند ‪ .‬شیت یلظ ( ‪ ) CsΔ‬هبارت اس از ‪ :‬اختالف یلظ‬
‫ماده ‪ S‬در دو نقطه جدا از هم که به اندازه ‪ xΔ‬از یکدیگر فاصله دارند‪.‬‬
‫هالم منفی در فرمول نشان دهنده آن اس که جرتان ‪ ،‬در راستای شیت‬
‫یلظ در رک اس ‪.‬‬
‫‪.‬شکل ‪ :1-4‬جنت و جوش رارتی مولکولها منمر به انتشار می شود‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫سره انتشار در فواصل کم سریع و در فواصل و نی بسیار کند اس ‪.‬‬
‫با استفاده از طانون فی می توان زمان مورد نیاز برای انتشار ی ماده در ول‬
‫ی مسیر مشرص را به دس آورد ‪ .‬اگر و عی اولیه را شرایطی در نظر بگیریم که‬
‫یلظ در نقطه شرو با باشد‪ ،‬بنابراین در شکل هرچه از نقطه شرو فاصله‬
‫بگیریم ‪ ،‬یلظ کم می شود‪ .‬هر چقدر ماده از نقطه شرو ‪ ،‬به ا راف بیشتر انتشار‬
‫یابد‪ ،‬شیت یلظ کمتر می شود و بنابراین رک شبکه کندتر می گردد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫انتشار مولکولهای کوچ در ابعاد سلولی سریع اس ‪ .‬ال می‬
‫خواهیم بدانیم و عی انتشار در فواصل و نی چگونه اس ؟‬
‫درگیاه انتقال آب در فواصل و نی از رت جرتان توده ای‬
‫صورت می گیرد‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫دومین فرایندی که باهج رک آب می شود به هنوان جرتان توده ای معروف‬
‫اس و به رک گروهی از مولکولها در اعر وجود ی اختالف فشار ا الی می‬
‫شود‪.‬هبور آب از ی شیلنگ‪ ،‬جرتان رود خانه و بارش باران از جمله مثالهای‬
‫رایجی هستند که می توان برای درک این پدیده کر کرد‪.‬‬
‫اگر به جرتان توده ای درت لوله توجه کنیم میزان حجم جرتان به هوام ی مانند‬
‫شعا لوله ( ‪ )r‬ویسکوزتته مایع و اختالف فشار( دلتا پی به دلتا ایک ) بستگی‬
‫دارد که جرتان را به وجود می آورد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫فشار اصل از جرتان توده ای آب ‪ ،‬هامل اص ی انتقال آب در‬
‫مسیر های و نی گیاه از رت آوند چوبی اس که ممکن اس‬
‫در جرتان یافتن آب در خاک و دیواره سلولی باف گیاه نیز نقش‬
‫داشته باشد ‪ .‬برخالف انتشار ‪ ،‬مادامی که از تلییرات ویسکوزتته‬
‫صرف نظر شود‪ ،‬فشار اصل از جرتان توده ای به شیت یلظ‬
‫م لول بستگی ندارد‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اسمز و یا رک آب از یشایی با نفو پذیری انتخابی ‪ ،‬مستلزم وجود جرتان توده ای و انتشاری‬
‫اس ‪.‬‬
‫سومین فرایندی که باهج انتقال آب می شود ‪ ،‬اسمزاس که به رک ی الل مانند آب ‪،‬‬
‫از رت ی یشا ا الی می شود ‪ .‬در همه سلولها ی زنده ‪ ،‬یشا ها به هنوان تقسیم کننده‬
‫های مهم همل می کنند‪ .‬یشاها بخشهای مختلف سلول را از یکدیگر تفکی کرده و تا د‬
‫زتادی از جابمایی مواد در بین هر بخش جلوگیری می کنند ‪ .‬یشای سلولهای گیاهی ‪،‬‬
‫‪‬‬
‫نفو پذیری انتخابی دارند‪ ،‬یع به آب و سایر مواد بدون بار دار‬
‫تا دود زتادی م دود می کنند ‪ ،‬بنابراین یشای سلول از خرو‬
‫بسیاری ازمواد درون سلول جلوگیری می کند ‪ .‬برای اینکه این‬
‫گونه مواد بتوانند از یشای سلول هبور کنند پروت ینهای ناطل‬
‫وتژه ای مورد نیاز اس ‪ .‬در اینما ب ج را به هبور آب از یشا که‬
‫بدون کم پروت ینهای ناطل صورت می گیرد ‪ ،‬م دود می کنیم ‪.‬‬
‫البته باید توجه داش که بر ی ازلروت ینها ‪ ،‬تشکیل هانالهای‬
‫یشایی را می دهند که هم آب و هم یونها می توانند از آنها هبور‬
‫کنند ‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫اسمز نیز مشابه انتشار و رک توده ای ‪ ،‬خود به خود در واکنش به ی نیروی‬
‫همل کننده اتفای می افتد ‪ .‬در انتشار ‪ ،‬انتقال در اعر اختالف یلظ صورت می‬
‫گرف ‪ .‬درجرتان توده ای ‪،‬هامل انتقال اختالف فشار بود ‪ ،‬در اسمز ‪ ،‬هم اختالف‬
‫یلظ و هم اختالف فشار در انتقال نقش دارند‪ .‬مسیر و میزان جرتان آب از یشا‬
‫فقط به وسیله یکی از هوامل فوی (اختالف فشار آب یا اختالف یلظ آن )تعیین‬
‫نمی شود‪ ،‬بلکه مممو این دو نیرو مؤعر هستند‪ .‬این مشاهدات منمر به به وجود‬
‫آمدن مفهوم نیروی همل کننده هل یا مرکت شد که نشانگر شیت انرژی آزاد آب‬
‫اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در همل ‪ ،‬این نیرو به هنوان اختالف پتانسیل شیمیایی و‬
‫یااختالف پتانسیل آب معروف اس ‪ .‬اصطالل دوم در بین‬
‫فیزیولوژیساهای گیاهی رایمتر اس‬
‫مهمترین اجزای پتانسیل آب در فرمول ‪ ψ = p - π‬نشان‬
‫داده شده اس ‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫ح‬
‫همانطور که طبال گفته شد‪ ،‬پتانسیل آب با رف یونانی ‪ ψ‬نشان داده شده‬
‫می شود و مستقیما به پتانسیل شیمیایی آب مرووط می شود ‪ .‬پتانسیل آب نیز‬
‫همانند پتانسیل شیمیایی ‪ ،‬ی کمی نسر بوده و به یلظ ‪ ،‬فشار و نیروی‬
‫جا به زمین بستگی دارد ‪ .‬این رابطه را می توان به صورت زتر نوش ‪:‬‬
‫( نیروی جا به زمین ) ‪(+ f‬فشار) ‪( + f‬یلظ ) ‪ψ = ψ* + f‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در اینما *‪ ψ‬پتانسیل آب در شرایط استاندار و (یلظ )‬
‫‪( ، f‬فشار) ‪ f‬و (نیروی جا به زمین) ‪ f‬به اعرات این سه‬
‫هامل بر پتانسیل آب اشاره دارند‪ .‬اکنون هر ی از واژه های‬
‫فوی را جداگانه مورد ب ج طرار می دهیم‪.‬‬
‫شرایط استاندارآب‪ :‬و عی استاندار یا مرجع آب ‪ ،‬هبارت از‬
‫آب خالص در فشار جو و درجه رارتی مشابه درجه رارت‬
‫نمونه آب اس ‪ .‬پتانسیل آب در شرایط استاندار ‪(*ψ‬‬
‫) به ور طرار دادی صفر مگاپاسکال در نظر گرفته می شود‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در اصل می توان هر مقداری را برای *‪ ψ‬منظور کرد ‪ .‬ولی چنان ه آن را(*‪ )ψ‬صفر در نظر‬
‫بگیریم ‪ ،‬می توان آن را از فرمول ذف کرد ‪ .‬این امر باهج ساده تر شدن م اسبه ‪ ψ‬نمونه‬
‫می شود ‪ ،‬ولی نباید فراموش کرد که هنوز ‪ ψ‬نسا به پتانسیل آب خالص تعرتف می شود‪.‬‬
‫یلظ ‪ :‬واژه (یلظ ) ‪ f‬نشان دهنده اعر یلظ آب بر ‪ ψ‬اس ‪ .‬هرچه یلظ آب بیشتر‬
‫باشد(یا به ور دطیقتر فعالی آب) پتانسیل آب بیشتر می شود‪ .‬یلظ به ور طراردادی به‬
‫هنوان کسر مولی تعرتف می شود ‪ .‬کسر مولی ماده ‪ s‬هبارتس از تعداد مولهای ماده ‪s‬‬
‫تقسیم بر تعداد هل انوا مولهای موجود در سیستم (از جمله مولهای ‪) s‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫هالم منفی نشان دهنده آن اس که مواد م لول از رت هاهش یلظ آب‬
‫پتانسیل آب ی م لول را کم می کنند ‪ .‬اسمو لیته معیاری از یلظ هل مواد‬
‫موجود در م لول صرف نظر از وتژگی های مولکولی یا حجم مواد م لول اس ‪.‬‬
‫اسمو لیته را می توان به هنوان تعداد مولها ی مواد م لول در هر کیلوگرم ( یا‬
‫لیتر) آب بیان کرد‪.‬‬
‫‪ RTCs‬یالبا ت هنوان فشار اسمزی م لول نامیده می شود ووا رف‬
‫یونانی ‪ μ‬نشان داده می شود‪.‬‬
‫فرمول‪:‬‬
‫‪( = -μ = - RTCs‬یلظ ) ‪F‬‬
‫ نکته ا ز اهمی این اس که فشار اسمزی و اسمو لیته ‪،‬‬‫تعدادهل اجزای ل شده را بدون در نظر گرفتن نو آنها اندازه‬
‫گیری می کنند‪ .‬بنابراین اگر ی مول ساهارز را در ی مول آب ل‬
‫کنیم ‪ ،‬م لولی به دس می آید که اسمو لیته آن ‪mol kg-‬‬
‫‪ 1 1‬اس ‪ .‬در هوض اگر ی مول نم ( ‪ ) NaCl‬را در همان‬
‫حجم آب ل کنیم ‪ ،‬م لولی به دس می آید که اسمو لیته آن‬
‫‪ 2 mol kg-1‬اس ‪ ،‬زترا نم به دوجز تفکی می شود‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫فشار ‪ :‬واژه ( فشار) ‪ ،f‬اعر فشار هیدرولیکی را بر پتانسیل آب ی م لول بیان می‬
‫کند ‪ .‬از آنما که سلولهای گیاهی ‪ ،‬دیواره سلولی م کمی دارند‪ ،‬می توانند فشار‬
‫هیدرولیکی داخ ی خود را تا د زتادی افزایش دهند که معمو متخصصین‬
‫فیزیولوژی گیاهی به آن فشار تورگرمی گوتند ‪ .‬هالوه بر این ‪ ،‬در آوند چوبی و در بین‬
‫دیواره های سلولی نیز ی کشش یا فشار هیدرواستاتیکی منفی به وجود می آید ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فشار منفی بیرون سلولها در رک‬
‫اهمی اس ‪.‬‬
‫آب در فواصل و نی برای گیاه ا ز‬
‫درمطالعات پتانسیل آب ‪ ( ،‬فشار) ‪ f‬با رف ‪ p‬نشان داده می شود و به‬
‫هنوان فشار هیدرواستاتیکی ا افه بر فشار آتمسفر تعرتف می شود ‪.‬‬
‫به هبارت دیگر ‪:‬‬
‫در اینما فشار اتمسفر– فشار مطل‬
‫‪.‬‬
‫‪ )1/0MPa‬اس‬
‫‪p‬‬
‫‪ ( =P‬فشار) ‪f‬‬
‫= ( فشار اتمسفر‬
‫=‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪ p‬گاهی اوطات معیار فشار نیز نامیده می شود بنابران مقدار ‪ p‬برای آب‬
‫اگر فشار مطل آن ‪( 1/0 MPa‬ی‬
‫خالص در ی استوانه سرواز‬
‫اتمسفر ) باشد برابر صفر مگا پاسکال اس ‪.‬‬
‫نیروی عقل ‪ .‬نیروی عقل باهج رک آب به رف پایین می شود ‪،‬مگر اینکه‬
‫نیرویی برابر و مخالف با آن ‪ ،‬آن را خنم کند بنابراین جابمایی آب به ارتفا‬
‫بستگی دارد‪ .‬اعر نیروی عقل بر پتانسیل آب ( نیروی عقل)‪ ، f‬به ارتفا ( ‪) h‬‬
‫آب در با ی نقطه مرجع چگالی آب( ‪ ) pw‬و شتاب عقل ( ‪ ) g‬بستگی دارد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫به هبارت دیگر‪:‬‬
‫‪( = Pwgh‬نیروی عقل) ‪f‬‬
‫پتانسیل هل آب ‪:‬پتانسیل هل آب را می توان به صورت زتر نوش ‪:‬‬
‫‪ψ = ψ*- μ + p + ρwgh‬‬
‫در همل چون مقدار پتانسیل مرجع (*‪ ) ψ‬برابر صفر مگا پاسکال اس‬
‫لذا مقدار آن ذف می شود بنابراین خواهیم داش ‪:‬‬
‫‪ψ = - μ + p + ρwgh‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫برای انتقال آب از ی ارتفا همودی کوتاه (مثال کمتر از ‪5‬یا‪ 10‬متر ) یا بین سلولها‬
‫مماور مقدار نیروی عقل نیز ناچیز اس و معمو ذف می شود که در این صورت‬
‫‪:‬‬
‫‪ψ= p-μ‬‬
‫این فرمول اهی از آن اس که پتانسیل آب ت تاعیر دو نیروی اص ی فشار‬
‫هیدرواستاتی [‪ ]1‬و فشار اسمزی طرار دارد ‪ .‬باید توجه داش که فشار اسمزی‬
‫(‪ )μ‬به هنوان ی کمی مثا تعرتف می شود‪ .‬هالم منفی برای کم کردن‬
‫پتانسیل ناش از مواد م لول در نظر گرفته می شود‪.‬‬
‫‪ ‬آب از رت اختالف پتانسیل ‪ ،‬تا هنگامی وارد سلول می شود که پتانسیل آب‬
‫بیرون و درون سلول برابر شود‪:‬‬
‫‪ ‬مقدار واطای پتانسیل آب و اجزای آن چیس ؟ پاسخ این سوال را می توان با‬
‫ی مثال به خوبی تشرتح کرد‪ .‬ابتدافرض کنید که ی بشر پر از آب خالص‬
‫اس‬
‫(شکل ‪ )2-4‬چون آب با آتمسفر در ارتباط اس ‪ ،‬فشار هیدرواستاتیکی آب با فشار‬
‫(‬
‫آتمسفر برابر اس ‪p = 0 MPa ).‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫چون هیچ ماده ای در این آب ل نشده اس بنابراین فشار اسمزی نیز صفر مگا پاسکال ( ‪0‬‬
‫‪ )μ = MPa‬اس ‪ ،‬بنابراین پتانسیل آب برابر صفر مگاپاسکال (‪ )ψ = p - μ‬می باشد ‪ .‬ال‬
‫فرض کنید به اندازه ‪ 1/0‬مول در لیتر ساهارز در ل شود (‪( ) 1/0M‬شکل ‪ 2-4‬الف)‪ .‬این امر‬
‫فشار اسمزی (‪ ) μ‬را افزایش داده و به ‪ 244/0‬مگاپاسکال می رساند و باهج هاهش پتانسیل آب‬
‫(‪ ) ψ‬در د‪ 244/0‬مگا پاسکال شود‪.‬‬
‫در ال دوم ی سلول چروکیده شده ( ی سلول که فشار تورگر آن صفر اس ) را با هل یلظ‬
‫مواد م لول داخل معادل ‪( ) 3/0 M‬شکل ‪ ) 2-4‬در نظر بگیرید‪ .‬این مقدار ماده م لول فشار‬
‫اسمزی معادل‪ 732/0‬مگاپاسکال به وجود می آورد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫چون سلول چروکیده اس فشار داخ ی آن به اندازه فشار هوای آزاد اس و‬
‫بنابراین فشار هیدرواستاتی ( ‪ ) p‬صفر مگا پاسکال بوده و پتانسیل آب‬
‫سلول‪ -732‬مگاپاسکال اس ‪.‬‬
‫اگر این سلول در ظرفی که اوی ‪ 1/0‬مول ساهارز اس طرار داده شود ) (شکل‬
‫‪ ) 2-4‬چه اتفاقی خواهد افتاد؟ فشار اسمزی ‪ ) ( μ‬م لول ساهارز‬
‫‪244/0‬مگاپاسکال و پتانسیل آب ‪ ) ( ψ‬نیز ‪ -244/0‬مگاپاسکال خواهد شد‪.‬‬
‫در این صورت بین مقدار‪ ψ‬م لول خار سلول و داخل آن ‪ ،‬اختالف زتادی‬
‫به وجود می آید ‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫ختالف ‪ ψ‬با هالم ‪ Δψ‬نشان داده می شود و‪ ψ‬بیرون منهای ‪ ψ‬درون‬
‫سلول برابر ‪ 488/0‬مگا پاسکال خواهد شد‪ .‬این ‪ Δψ‬باهج جرتان یافتن آب از‬
‫نا یه ای با ‪ Δ‬با ( کمترمنفی اس ) به نا یه ای با ‪ Δ‬کم ( بیشتر منفی اس )‬
‫می شود و بنابراین حجم سلول باهج افزایش می یابد ‪ .‬چون سلولهای گیاهی با ی‬
‫افزایش جزئی در حجم سلول باهج افزایش زتادی‬
‫دیواره سر ا ا ه می شوند‪.‬‬
‫در فشار هیدرواستاتیکی درون سلول می شود ‪ .‬همان ور که آب وارد سلول می شود‬
‫دیواره سلول نیز به وسیله م توتات آن به هقت رانده می شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫دیواره سلول نیز متقابال به م توتات سلول فشار وارد می کند و‬
‫آن را به هقت می راند ‪ .‬این و عی شایه باد کردن ی توپ‬
‫بسکتبال اس ‪ ،‬البته با این تفاوت که هوا طابل فشرده شدن‬
‫بوده و آب تقرتبا ییر طابل فشرده شدن اس ‪ ،‬بنابراین تا وط‬
‫که آب به دلیل بور ‪ Δψ‬موجود در یشای پالسمایی وارد‬
‫سلول می شود فشار هیدرواستاتی ‪ ) ( p‬سلول افزایش می‬
‫یابد ‪ .‬نتیمه این امر باهج افزایش ‪ ψ‬و هاهش ‪ Δψ‬می‬
‫‪ p‬در دی افزایش می یابد که ‪ ψ‬سلول‬
‫شود ‪ .‬در نهای‬
‫به اندازه ‪ ψ‬م لول خار ی شود‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫در این نقطه تعادل برطرار می گردد (‪ )Δψ = 0 MPa‬و انتقال آب خالص‬
‫متوطف می شود‪ .‬مقدار جزئی آب به وسیله سلول جذب شده اس که نمی‬
‫تواند تاعیر مع داری بر یلظ م لول خار ی داشته باشد زترا حجم آب‬
‫بیرون سلول در مقایسه با حجم سلول بسیار زتاد اس ‪ .‬از این رو ‪ ψ‬و ‪ μ‬و‬
‫‪ ،p‬در م لول خار سلول تلییر نمی کنند‪ ،‬بنابراین در ال تعادل ‪= -244/0‬‬
‫م لول ‪ = ψ‬سلول ‪ ψ‬اس ‪ .‬م اسبه ‪p‬و‪ μ‬سلول را اس ‪.‬‬
‫‪ ‬اگر فرض کنیم که دیواره سلول م کم باشد در آن صورت مقدار آبی‬
‫که وارد می شود بسیار ناچیز اس و بنابراین من فرایند تعادل‬
‫مقدار ‪ μ‬تقرتبا عاب باقی می ماند و از این رو مقدار ‪ μ‬برابر اس‬
‫با ‪+ 732/0MPa‬‬
‫فشار هیدرواستاتیکی سلول را می توان به رت زتر م اسبه کرد‪:‬‬
‫‪‬‬
‫‪P = ψ + μ=244/0- + 732/0 =488/0 MPa‬‬
‫اختالف پتانسیل آب می تواند باهج از دس رفتن آب سلول شود‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪ ‬آب می تواند از رت اسمز نیز سلول را ترک کند‪ .‬در مثال طبل اگر سلول گیاهی را‬
‫از م لول ساهارز ‪ 1/0 M‬به م لول ساهارز ‪ 3/0 M‬منتقل کنیم (شکل‪2-4‬‬
‫د) مقدار ‪ ψ‬بیرون منفی تر از سلول ‪ μ‬سلول شده و آب از سلول به م لول‬
‫رک می کند ‪ .‬هم نان که آب سلول را ترک می کند حجم سلول نیز هاهش می‬
‫یابد و همین ور که حجم سلول کم می شود‪ p ،‬نیز تا دی هاهش می یابد به‬
‫وری که ‪ μ‬بیرون = ‪μ‬سلول خواهد شد‪ .‬از روی فرمول پتانسیل می توان مقدار‬
‫‪ p = 0 Mpa‬را م اسبه کرد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫اگر سلول را بین دو صف ه طرار داده و فشار دهیم (شکل ‪ 2-4‬ه ‪ ) p‬سلول‬
‫به مقدار زتادی افزایش می یابد که نتیمه آن افزایش ‪ ψ‬سلول و تولید‬
‫‪ Δψ‬بوده و آب سلول به بیرون جرتان می یابد ‪ .‬اگر فشار را ادامه دهیم‬
‫تانیمی از آب سلول بیرون آیدو سپ سلول را در این و عی نگه دارتم سلول‬
‫به تعادل جدیدی دس پیدا می کند‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫همانند مثال طبل در ال تعادل ‪0MPa = Δψ‬بوده و مقدار آب ا افه‬
‫شده به م لول خار ی به طدری ناچیز اس که طابل چشم پوش می باشد‪.‬‬
‫بنابراین مقدار ‪ ψ‬سلو ل معادل مقدار طبل از اهمال فشار می شود ولی‬
‫اجزای آن هامال تفاوت دارند‪ ،‬زترا نیمی از آب سلول در اعر فشرده شدن از آن‬
‫خار شده در الی که مواد م لول داخل سلول تلییری نکرده اند( به دلیل‬
‫انتخابی همل کردن یشای سلول)‬
‫‪‬‬
‫بنابراین چون در ال تعادل یلظ مواد م لول سلول دو برابر‬
‫شده از این رو مقدار ‪ μ‬نیز دو برابر ال شرو خواهد شد‬
‫(‪ )732/0*2=464/1 MPa‬دانستن مقدار ‪ ψ‬و‪ μ‬در ال‬
‫تعادل‪ ،‬کم می کند که بتوانیم مقدار فشار تورگر رابه صورت‬
‫زتر م اسبه کنیم‪:‬‬
‫‪P = ψ + μ -44/2+646/1=22/1 Mpa‬‬
‫=‬
‫‪ ‬شکل ‪ 5 :2-4‬مثال برای تشرتح مفهوم پتانسیل آب و اجزای آن‪:‬‬
‫( الف) پتانسیل آب و اجزای آن برای آب خالص تو یح داده شده اس ‪.‬‬
‫(ب) م لولی را با یلظ ‪ 1/0 M‬ساهارز نشان می دهد‪.‬‬
‫( ) ی سلول چروکیده در م لول ‪1/0 M‬ساهارز انداخته شده اس ‪.‬چون در‬
‫شرو ‪،‬پتانسیل آب سلول کمتر از پتانسیل آب م لول اس ‪،‬سلول آب جذب کرده‬
‫اس ‪ .‬پ از برطراری تعادل‪،‬پتانسیل آب سلول برابر پتانسیل آب م لول شده و‬
‫سلول دارای فشار تورگر مثا شده اس ‪.‬‬
‫(د) نشان می دهد‪،‬که چگونه با افزایش یلظ ساهارز در م لول‪،‬آب سلول از دس‬
‫رفته اس ‪.‬افزایش یلظ ساهارز‪،‬باهج کم شدن پتانسیل آب م لول شده و آب‬
‫سلول را بیرون کشیده و از ایررو فشار تورگر سلول نیز کم شده اس ‪.‬راه دیگر از‬
‫دس رفتن آب سلول این اس که سلول بین دو صف ه طرار گرفته و به آرامی‬
‫فشرده شده اس ‪.‬‬
‫(ه) در این مورد نیمی از آب سلول خار و بنابراین فشار اسمزی دو برابر شده و فشار‬
‫تورگر نیز مطاب با آن افزایش یافته اس ‪.‬‬
‫فرایند انتقال‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫پتانسیل ماترت از رت مواد نام لولی مانند هلو یدهای خاک و دیواره سلولی‬
‫به وجود می آید و باهج هاهش پتانسیل آب می شود‪.‬‬
‫در ب ثهای مرووط به خاک و دیواره سلول گاهی اوطات با مفهوم پتانسیل ماترت‬
‫برخورد می کنیم ‪ .‬پتانسیل ماترت متلیری اس که برای م اسبه هاهش‬
‫پتانسیل آب در اعر تماس آن با سطح فاز جامدی مثل دیواره سلول یا رات رس‬
‫خاک به هار می رود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫چنین آعار متقاب ی تمایل مولکولهای آب به فعالی شیمیایی یا‬
‫تبخیر را هاهش می دهند‪ .‬رشد سلول فتو سنتز و تولید همگی‬
‫شدیدا ت تاعیر پتانسیل آب و اجزای آن هستند ‪ .‬پتانسیل آب‬
‫نیز مانند درجه رارت بدن انسان ‪ ،‬شاخص خوبی برای ارزتابی‬
‫سالم گیاه اس ‪.‬‬
‫م هوم پتان یل آب برای اازیاب وضعیا آب گیاه م ید‬
‫اسا‬
‫‪‬‬
‫م هوم پتان یل آب و کاابر ده اا یک اینکه پتان یل آب ظ یت اسا ظه‬
‫م جریاس آب اا ا رض غشای سلولی ظنت ل م ظند به ویژه اینکه اختالف‬
‫ا پتان یل آب( ‪ )Δψ‬و طرف غشا ن و اا ایجا م ظند ظه با ث انتقال‬
‫آب از طریق اس ز م شو ‪ .‬اختالف پتان یل آب( با برخی محدو یتها) به نواس‬
‫ن و ظه با ث ترظا آب از بافتها ( ظه از سلو ها ی زیا ی تشکیل شده اند ) ن ز‬
‫م شو مطرح اسا ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫دومین اهمی استفاده از پتانسیل آب این اس که به هنوان‬
‫معیاری برای و عی آبی گیاه مطرل اس ‪ .‬کمبود آب مانع از‬
‫رشد و فتوسنتز شده و اعرات دیگری را نیز به بار می آورد ‪ .‬رشد‬
‫سلول فرایندی اس که بیشتر ت تاعیر کمبود آب واطع می شود‬
‫‪ .‬تنش شدید آب باهج جلوگیری از تقسیم شدن سلول ‪ ،‬جلوگیری‬
‫از سنتز پروت ین و دیواره تممع مواد م لول بسته شدن روزنه ها و‬
‫نیز جلوگیری از فتوسنتز می شود‪.‬‬
‫پتانسیل آب معیاری اس که چگونگی و عی آب گیاه مثل‬
‫شادابی و خشکی رانشان می دهد و شاخص مناسر برای تنش آبی‬
‫گیاهانی که تنش آ ب را تمروه می کنند می باشد ‪.‬‬
‫انتقال ترکیبات آلی‬
‫فصل پنمم‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫تقسیم هار بین ریشه ها و اندامهای هوایی در گیاهان خاکزی نیاز به ی‬
‫سیستم جه انتقال هناصر معدنی از ریشه ها به رف طسم های‬
‫هوایی را ایماد نموده اس ‪ .‬این تقسیم هار ‪ ،‬گیاهان را نیازمند سیستمی‬
‫نموده اس که بتواند تولیدات فتوسنتزی را از برگها به ریشه ها که طادر‬
‫به انمام فتوسنتز نیستند ‪ ،‬منتقل نماید ‪ .‬هم نین مواد فتوسنتزی باید به‬
‫بعض طسم ها مانند ساطه ها و برگهای جوان که در این زمینه خود کفا‬
‫نیستند ‪ ،‬انتقال یابند ‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫گرچه هارتینگ در سال ‪1837‬پیشنهاد کرد که طندها از رت آوند های‬
‫آبکش انتقال می یابند اما در سال ‪ 1956‬بود که بیدولف شواهد ططای‬
‫مرووط به این فرآیند را ارا ه نمود‪ .‬در آزمایش های اولیه ‪ ،‬با لقه‬
‫برداری از پوس طسم هوایی چوبی که در آن آوند چوبی دس‬
‫نخورده باقی می ماند ‪ ،‬ال تورم در باف های با ی منطقه لقه‬
‫برداری ایماد می گردید و باف های زتر نا یه لقه برداری ال‬
‫چروکیدگی نشان می دادند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫تمزته شیمیایی باف های متورم شده نشان داد که این باف‬
‫ها اوی ساهارز با یلظ زتاد بودند ‪ ،‬اما در آوند های چوبی‬
‫نیز همانند آوند های آبکش یلظ ساهارز با بود ‪ .‬در آن زمان‬
‫این نکته که وظیفه آوند های چوبی انتقال آب و هناصر معدنی‬
‫به رف با می باشد ‪ ،‬عاب نشده بود ‪ ،‬لذا سؤال مرووط به‬
‫م ل انتقال ساهارز ل نشده باقی ماند ‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫پ از آن دانشمندان از تیمارهای جراحی متفاوتی که در آنها نوارهائی از آوند آبکش‬
‫جدا می شد و با استفاده از وازلین یا صف ات مومی از آوند چوب جدا نگه داشته‬
‫می شد‪ ،‬استفاده نمودند‪.‬‬
‫برداشتن لقه ای از آوند آبکش به وسیله لقه برداری از ساطه موجت هاهش‬
‫شدید در یلظ کرووهیدرات ها در آوند آبکش شد ‪ ،‬این آزمایش بو ول نشان داد‬
‫که آوند آبکش مسیر معمولی انتقال کرووهیدرات ها می باشد ‪ .‬هم نین این شواهد‬
‫نشان دهنده رک جانر کرووهیدرات ها از آوند آبکش به آوند چوب بود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫شواهد ططای در رابطه با این مو و که آوند ها ی آبکش‬
‫م ل انتقال کرووهیدرات ها هستند ‪ ،‬زمانی به دس آمد که‬
‫دسترد به رادیو ایزوتوپ ها امکان پذیر شد ‪ .‬طرار دادن برگها‬
‫در معرض ‪ 14CO2‬باهج تولید ساهارز نشاندار به هنوان‬
‫شکل اص ی ماده فتوسنتزی طابل انتقال در گیاه می شود ‪.‬اگر‬
‫طسم از ساطه گیاه ططع شود‪ ،‬می توان به وسیله‬
‫اتورادیوگرافی توزیع ساهارز نشان دار را در این ساطه تعیین کرد‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫انتشار ‪ ،‬ی فرایند مهم در رک مواد در درون سلول ها می باشد ‪ ،‬اما‬
‫برای انتقال از طسم های هوایی به ریشه ها فاطد اهمی اس ‪ .‬نتایج‬
‫آزمایشات نشان می دهند که رک مواد فتوسنتزی از طسم های‬
‫هوایی به ریشه ها می تواند با سره ‪ 100‬سان متر در ساه صورت‬
‫گیرد‪.‬‬
‫امروزه اکثر دانشمندان گیاه شناد هقیده دارند که ترکیبات مختلف‬
‫به وسیله جرتان توده ای م لول در آوند های آبکش منتقل می شوند ‪.‬‬
‫این پدیده ابتدا بدان دلیل پیشنهاد شد که با ططع کردن آوند آبکش ‪،‬‬
‫مواد تراوش یافته در سطح ططع شده تممع می یاف ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫در مطالعات دیگری نیز که در آنها از شته ها استفاده شد ‪ ،‬این‬
‫مطالت تایید گردید‪ .‬به وسیله وارد کردن نیش خود به ور‬
‫مستقیم به درون ی سلول آبکش از ساطه ها و برگها ی گیاه‬
‫تلذیه می کنند‪ .‬وط که ی شته در ال تلذیه را بچهوش می‬
‫کنند و نیش آن را بدط ططع می نمایند ‪ ،‬ی طسم کوتاه از‬
‫نیش بر روی ساطه باقی می ماند ‪ .‬در این ال م لولی با‬
‫سره تقرتبا ی میکرولیتر در ساه به مدت چندین روز از آن‬
‫خار می شود ‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫مکانیسمی که به وسیله آن جرتان توده ای رخ می دهد ‪ ،‬در ابتدا در سال‬
‫‪ 1930‬به وسیله مونچ ارا ه شد ‪ ،‬او پیشنهاد کرد که ساهارز (که در نتیمه‬
‫فتوسنتز در برگها تولید می شود ) وارد سلولهای آبک رگ رگهای فرعی می‬
‫گردد و بایلظ زتاد در آن تممع می یابد ‪ .‬ت تاعیر پدیده اسمزی ‪ ،‬آب به‬
‫درون این سلولها ی آبک وارد می شود و در نتیمه فشار تورژسان با یی‬
‫ایماد می شود ‪ .‬در ریشه ها ساهارز از سلولهای آبکش به باف های ا راف‬
‫وارد می شودو در متابولیسم همومی و رشد مورد استفاده طرار می گیرد ‪ ،‬این‬
‫فرایند باهج هاهش فشار تورژسان در هناصر آبکش ریشه می شود ‪ .‬مونچ‬
‫پیشنهاد کرد که در نتیمه این تفاوت فشار ‪ ،‬مایع به وسیله جرتان توده ای از‬
‫م ل دارای فشار هیدروستاتیکی با به م ل دارای فشار هیدروستاتیکی[‪]2‬‬
‫رک می کند ‪ .‬مواد م لول نیز همراه با این‬
‫پایین در لوله های آبک‬
‫جرتان بسهول منتقل می شوند ‪ .‬رل ساده ت وری جرتان فشاری مونچ در‬
‫شکل ‪ 1-5‬نشان داده شده اس ‪.‬‬
‫شکل ‪ :1-5‬دیاگرام ت وری جرتان فشاری در آوند آبکش‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫انتقال مواد از منبع به مخزن صورت می گیرد‬
‫همان ور که می دانیم بر منبع ساهارز اس و به همین دلیل در آوند‬
‫های آبکش بر فشار ایماد می شود ‪ .‬برهک ‪ ،‬ریشه ها ساهارز را‬
‫مصرف کرده و از آن استفاده می کنند ‪ ،‬لذا ریشه به هنوان ی اندام‬
‫مخزن همل می نماید ‪ .‬بنابر این ت وری جرتان توده ای پیشنهاد می کند‬
‫که انتقال مواد از منبع به مخزن صورت می گیرد‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫ممکن اس به مخزنهای متفاوتی در گیاه فکر کرد ه باشید اما یافتن‬
‫منبع های متفاوت مشکل می باشد ‪ .‬بدی اس که برگها منبع اص ی‬
‫می باشند اما تمامی اندامهای خیره ای هنگامی که نمو ممددا آیاز‬
‫می شود به هنوان منبع همل خواهند کرد‪ .‬بنابر این یده سیت زمی‬
‫وط که شرو به جوانه زدن می کند و هم نین سایر اندامهای‬
‫برگهای جوان‬
‫خیره ای به هنوان منبع در نظر گرفته می شوند ‪.‬‬
‫ی جوانه اناهایی مخزنهای موط هستند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫به م ض اینکه این برگها به ی اندازه مشرص می رسند ‪،‬‬
‫شرو به صدور ساهارز می کنند ‪ .‬تلییر از مخزن به منبع ی‬
‫پدیده جالت اس و توجه زتادی را از سوی دانشمندان هلوم‬
‫گیاهی به خود جلت کرده اس زترا این فرایند می تواند‬
‫ا الهاتی را در رابطه با چگونگی کنترل انتقال مواد در اختیار‬
‫بگذارد‪.‬‬
‫ایرادهای وارد بر مفهوم جرتان توده ای‬
‫‪‬‬
‫مخالفان با ت وری جرتان توده ای ایرادهایی را به طابلی هارورد این‬
‫روش برای تمامی بافاها رل کرده اند ‪ .‬ت وری اولیه مونچ بر این نکته‬
‫تأکید داش که هناصر آوندی مماری ییر فعالی هستند که م لولها از‬
‫درون آنها جرتان می یابند ‪ .‬شواهد طابل توج وجود دارد که نشان‬
‫می دهند هناصر آوندی این چنین نیستند ‪ .‬بیلسکی نشان داد که باف‬
‫های آوندی جدا شده از سیت می توانند ساهارز را در خالف جه‬
‫شیت یلظ تممع دهند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫سایر دانشمندان نشان دادند که مواد باز دارنده تنف مانند‬
‫‪ ،KCN‬از انتقال م لولها در آوند آبکش جلوگیری می کنند ‪.‬‬
‫بنابراین دانشمندان امروزه بر این هقیده اند که آوند های‬
‫آبکش باف هایی هستند که از لحاظ متابولیکی تا د زتادی‬
‫فعال می باشند ‪ ،‬با این وجود هنوز هم هقیده بر این اس که‬
‫انتقال مواد به وسیله جرتان توده ای صورت می گیرد ‪.‬‬
‫ایرادهای وارد بر مفهوم جرتان توده ای‬
‫‪‬‬
‫آوند آبکش باف بسیار ساد اس و در صورت ایماد اندهی‬
‫آسیت به آن ‪ ،‬هالوزدر صف ات یروالی رسوب کرده و پدیده انتقال در‬
‫آن متوطف می شود‪ .‬شته ها می توانند نیش خود را وارد آوند آبکش‬
‫کنند بدون اینکه در وظایف آوند آبکش توطف اصل گردد ‪ .‬اما‬
‫هنوز طادر به یافتن چگونگی همل آنها نیستیم ‪ .‬اگر بدانیم که شته ها‬
‫چگونه این وتژگی را کست کرده اند ‪ ،‬ا تما خواهیم توانس از ی‬
‫شیوه جدید در رابطه با وظایف آوند آبکش استفاده کنیم ‪.‬‬
‫چگونگی ورود و خرو ساهارز در آوند آبکش‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫برای تشرتح چگونگی انتقال ساهارز در آوند های آبکش ‪ ،‬فرایند های‬
‫بارگیری و تخلیه آبک را بررد می کنیم ‪.‬‬
‫طندها در سلولهای مزوفیل بر ساخته می شوند و جه ارسال به‬
‫مقصد به رگ رگها انتقال می یابند ‪ .‬در اینما رگ رگهای فرعی نقش اص ی‬
‫را بازی می کنند ‪ .‬برای مثال در چلندر طند رگ رگهای فرعی ‪ 13‬برابر‬
‫رگ رگهای اص ی توسعه یافته اند و هر ‪ 10‬میکرون از رگ رگها فرعی به ‪8‬‬
‫یا ‪ 9‬سلول مزوفیل سروی دهی می کند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫می توان با استفاده از ترکیر از دو روش ساهارز ‪14C-‬‬
‫واتورادیو گرافی ‪ ،‬رک ساهارز را در برگها تعیین کرد ‪ .‬در‬
‫صورتی که برگها برای مدتی در دود ‪ 30‬دطیقه در معرض‬
‫ساهارز ‪ 14C-‬طرار داده شوند و سپ این برگها شستشو‬
‫داده شده و برای مدتی در معرض ساهارز ییر نشاندار طرار داده‬
‫شوند ‪ ،‬آن گاه می توان نشان داد که ساهارز سلول های‬
‫مزوفی ی را ترک می کند و وارد رگ رگهای فرعی شده و به دنبال‬
‫آن وارد رگ رگهای اص ی می شود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫به نظر می رسد که در چلندر طند و بعض گونه های گیاهی‬
‫دیگر مانند نخود فرنگی ‪ ،‬رک ساهارز از سلولهای مزوفیل به‬
‫رگ رگهای فرعی طبل از آنکه وارد کمپلک سلول آبک –‬
‫سلول همراه (‪ )STC‬شود ‪ ،‬ی مر له آپولالس را ی می‬
‫کند‪.‬سیم پالسم هبارت اس از هر چیزی که به وسیله یشاء‬
‫سلولی ا ا ه شده باشد‪ ،‬به استینای واکو ل ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫آپولالس هبارت اس از هر چیزی که در بیرون یشاء طرار‬
‫گرفته باشد بمز فباهای خالی م بوس شده در بین دیواره‬
‫های سلولی ‪ .‬معمو گفته می شود که ترکیبات مولکولی سب (‬
‫کمتر از ‪ 800‬دالتون) می توانند آزادانه در درون آپو پالس یا‬
‫سیم پالس انتشار یابند‪ .‬این دو مسیر ‪،‬مسیر های انتقالی مهم‬
‫درون باف های گیاهی را تشکیل می دهند‪.‬‬
‫شکل ‪ :2-5‬مسیر سیم پالس و آپولالس در سلول گیاهی‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در گونه هایی که وتژگی های با را دارا می باشند ‪ ،‬ایلت سلول های همراه‬
‫ییر هادی وجود دارد که مکان اولیه جذب م لولها به درون سیستم‬
‫‪ STC‬می باشد‪ .‬این سلولهای ییر هادی ‪ ،‬سلولها ی ناطل[‪ ]1‬نامیده می‬
‫شوند‪ .‬وتژگی مشرص این سلولها داشتن دیواره ای اس که به درون‬
‫سیتولالسم رشد کرده و به ور طابل توج سطح یشاء را افزایش داده‬
‫اس (شکل ‪.)3-5‬‬
‫سلولهای ناطل مس ول انتقال در فواصل کوتاه می باشند و در گیاهانی که‬
‫این نو انتقال در آنها دارای اهمی می باشد ‪ ،‬سلول های فوی در مکانهای‬
‫استراتژت یاف می شوند ‪.‬‬
‫شااکل‪ :3-5‬اارل یا ساالول ناطاال‪.‬بااه دیااواره رشااد یافتااه بااه ساام داخاال و یشااا چااین دار توجااه کنیااد‪ .‬ساالولهای‬
‫ناطل دارای سیتولالسم متراکم با میتوکندريهای فراوان می باشند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫این مکانها شامل یه آلورن بذور یالت یع جائی که مواد یذایی از‬
‫باف ماردی به آندوس رم در ال رشد انتقال می یابد و هم نین‬
‫سلولهای یده های نمکی که نم ها را به بیرون ترشح می کنند ‪ ،‬می‬
‫باشند‪.‬‬
‫‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در سلول های همراه افزایش سطح یشاء سلولی باهج افزایش‬
‫م ل های مناست جه نصت سیستم جذب ساهارز می گردد‬
‫که این سیستم شامل ی پمپ پروتون ‪ ATPase‬و ی‬
‫سیستم انتقال هم جه پروتون – ساهارز اس (شکل ‪. )4-5‬‬
‫این سیستم به ور مؤعری انرژی آزادشده از هیدرولیز‪ATP‬‬
‫را برای پمپ کردن یونها از هرض یشاءمورد استفاده طرار می‬
‫دهد‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫سپ یون های ‪ H+‬انتقال یافته به درون آپولالسم برای جذب‬
‫ساهارز به درون سیتولالسم مورد استفاده طرار می گیرند‪.‬‬
‫در الی که شواهد بسیار خوبی در زمینه بارگیری آپولالس در چلند طند و‬
‫نخود فرنگی وجود دارد ‪ ،‬اما این و عی همومی ندارد‪ .‬در تعداد دیگری‬
‫از گونه های گیاهی از جمله خیار ‪ ،‬و رت ‪ ،‬مدارک مرووط به بارگیری‬
‫آپولالس‬
‫مبهم و کم می باشد‪ .‬در این سیستم ها ‪ ،‬تعداد زتادی از پالسمودسماتا ها‬
‫سلولهای مزوفیل و ‪ STCs‬را به هم پیوند می دهند و اختالف یلظ‬
‫کمی بین آنها وجود دارد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫طدرت انتخابی برای متابولی های انتقال یافته پایین اس و مواد‬
‫تراوش یافته از آپولالس برگهای تلذیه شده با‪CO2 14‬‬
‫اوی مواد نشان دار نیستند ‪ .‬لذا چنین نتیمه گیری می کنیم که‬
‫در رت و خیار ‪ ،‬ساهارز از رت مسیر سیم پالس مستقیما وارد‬
‫‪STC‬می شود‪ .‬در چنین ال درک این مو و که سلول‬
‫های ‪ STC‬چگونه می توانند فشار تورژسانس بیشتری را در‬
‫مقایسه با سلولهای مزوفیل ایماد کنند ‪ ،‬مشکل به نظر می رسد‬
‫‪ .‬به نظر می رسد که در این سیستم ها ‪ ،‬فشار زتاد تنها در‬
‫‪STC‬وجود ندارد بلکه در سراسر بر منبع وجود دارد‬
‫تخلیه از آوند های آبکش می تواند به دو رت صورت گیرد‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫مدرک خوبی وجود دارد که نشان می دهد ساهارز وارد شده به ی بر‬
‫جوان در ال رشد از رت سیم پالسم منتقل می شود‪ .‬این ال در‬
‫مریستم های اناهای ریشه ها و ساطه نیز وجود دارد ‪ .‬در این باف ها تعداد‬
‫زتادی پالسمودسماتا ‪ STC ،‬را به سلولهای درتاف کننده وصل می‬
‫کند‪.‬‬
‫در باف هایی که تخلیه سیم پالس را نشان می دهند ‪ ،‬ساهارز در مخزن‬
‫سریعا مصرف می شود ‪ .‬مقداری از ساهارز صرف تامین سوبستراهای‬
‫تنفس و مقداری از آن نیز در جه تامین سوبستر اهای زم برای‬
‫فرایندهای رشد به مصرف می رسد‪.‬‬
‫شکل ‪ :4-5‬رل انتقال هم جه پروتون‪-‬ساهارز‬
‫‪ ‬این فرایند باهج هاهش یلظ ساهارز آوند آبکش در منطقه مخزن‬
‫شده و از این رت شرایط مرووط به ت وری جرتان فشار فراهم می‬
‫گردد‪.‬‬
‫‪ ‬در باف هایی که تخلیه سیم پالس را نشان می دهند ‪ ،‬همینکه ساهارز‬
‫آوند آبکش را ترک می کند ‪ ،‬وارد سلول های مخزن می شود لذا در‬
‫اینما بارگیری مخزن وجود ندارد‪ .‬اما وط که تخلیه آپولالس صورت‬
‫می گیرد ‪ ،‬شرایط فوی رخ نخواهد داد ‪ .‬مثالهای مرووط به این ال‬
‫هبارت اس از تخلیه آپولالس در بذر در ال نمو ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫در این ال جنین در ال نمو به نس ی جدا از سلول های‬
‫مادری تعل دارد و هیچ گونه ارتباط سیتولالسمی مستقیم بین‬
‫این دو وجود ندارد ‪ .‬ساهارز از رت آوند آبکش به دانه ت وتل‬
‫داده می شود و از آنما به وسیله ی سیستم آوندی که در‬
‫پوسته بذرامتداد دارد ‪ ،‬وارد دانه می شود ‪ .‬ساهارز به رتقه‬
‫سیتولالسمی از سلولهای آبکش به سلولهای ا ا ه کننده آوند‬
‫آبکش وارد می گردد تا اینکه به یه درونی تر پوسته بذر برسد‬
‫(شکل ‪.)5-5‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ساهارز از یه درونی پوسته دانه به درون آپولالس وارد می گردد که‬
‫این آپولالس در بذر یالت به صورت ی فره در درون آندوس رم‬
‫اس و فره آندوس رمی نامیده می شود ‪ .‬در دانه لگوم ها فره‬
‫آندوس رمی وجود ندارد ولی ی فاصله بین باف مادری و دانه جوان‬
‫وجود دارد‪ .‬رک ساهارز به درون دانه در ال نمو از رت جذب از‬
‫آپولالس به سیم پالس دانه صورت می گیرد‪.‬‬
‫بنابراین در اینما هالوه بر فرایند تخلیه آبک ی فرایند مشرص‬
‫بارگیری مخزن نیز وجود دارد‪.‬‬
‫شکل‪ :5-5‬رل برش هرض میوه یالت‬
‫‪‬‬
‫درون سیم پالسم دانه های یالت و لگوم یلظ ساهارز افزایش نمی‬
‫یابد بلکه سریعا تبدیل به خایر چربی ‪ ،‬پروت ین و روین می گردد ‪ .‬این‬
‫ال در تعدادی از اندامهای خیره ای روی مانند یده سیت زمی‬
‫دیده می شود ‪ .‬نیشکر و چلندر طند از این لحاظ جالت هستند ‪ ،‬زترا‬
‫همان ور که می دانید ‪ ،‬آنها ساهارز را خیره می کنند و نیاز جهانی‬
‫برای این فراورده را تامین می نمایند ‪ .‬در این دو گونه هیچ گونه پیوند‬
‫پالسمودسماتایی بین ‪ STC‬و سلول های خیره این وجود ندارد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫ساهارز از رت انتشار تسهیل یافته به بیرون از سیم پالسم‬
‫‪ STC‬و سپ به درون سیم پالسم سلول خیره ای منتقل‬
‫می شود ‪ ،‬اما از رت فعالی سیستم انتقال هم جه پروتون‬
‫–ساهارز که بر روی تونو پالس طرار دارد ‪ ،‬به درون واکو ول‬
‫انتقال داده می شود ‪ .‬نیشکر و چلند طند از این لحاظ که‬
‫منابع یذایی می باشند ‪ ،‬بسیار مهم هستند و لذا تالش زتادی‬
‫برای تشرتح جز یات کنترل تممع ساهارز در این دو گیاه صورت‬
‫گرفته اس ‪.‬‬
‫‪ ‬شواهد زتادی نشان می دهند که توانایی مخزن در جذب مواد‬
‫فتوسنتزی که طدرت مخزن نیز نامیده می شود ‪ ،‬به دو هامل بستگی‬
‫دارد که هبادتند از ‪ -1:‬اندازه مخزن و‪ -2‬فعالی مخزن ‪.‬‬
‫ بنابراین‪:‬‬‫فعالی مخزن* اندازه مخزن= طدرت مخزن‬
‫‪‬‬
‫فهم اندازه مخزن نساتا آسان اس ‪ .‬اما در این رابطه که کدام‬
‫ی از پارامترهای اندازه مخزن مهم هستند ‪ ،‬توافقی وجود ندارد ‪.‬‬
‫لذا ‪ ،‬بعض از م ققین وزن مخزن را به هنوان معیاری برای‬
‫اندازه مخزن در نظر گرفته اند در الی که بقیه م ققین تعداد‬
‫سلول را به هنوان ی معیار اندازه گیری بهتر مورد توجه طرار داده‬
‫اند ‪ .‬اهمی معیار دوم (تعدادسلول) به وسیله گزارشهایی که در‬
‫آنها ی هماستگی مثا بین وزن نهایی میوه و تعداد سلول دانه‬
‫مشاهده شده اس ‪ ،‬تأیید می شود‪ .‬این رابطه ابتدا در یالت‬
‫نشان داده شد‪،‬اما مشرص گردید که این و عی در بسیاری از‬
‫لگوم ها و هم نین آفتابگردان وجود دارد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فعالی مخزن را می توان به هنوان مممو فعالی های متابولیکی‬
‫مخزن در نظر گرف که انعکاد از توانایی مخزن در جذب و استفاده از‬
‫ساهارز اس ‪.‬‬
‫اهمی اندازه مخزن را می توان بسادگی اعبات کرد ‪ .‬برای مثال در‬
‫آزمای تعداد از دانه های ی خوشه گندم در ال رشد برداشته شد‬
‫و در نتیمه وزن نهایی خوشه هاهش یاف ‪ .‬بررد دطی تر خوشه های‬
‫آزمای نتایج جالر را آشکار کرد‪ .‬متوسط وزن هر دانه در خوشه های‬
‫آزمای از متوسط وزن دانه در خوشه های شاهد بیشتر بود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫بنابراین اگر چه وزن هل خوشه هاهش پیدا کرد ولی ی فعالی‬
‫ج رانی وجود داشته اس ‪ .‬این و عی در بسیاری از‬
‫م صو ت زراعی مخصوصا در هلزای روی دیده می شود اما‬
‫نمی توان آن را بآسانی به وسیله معادله ای که طدرت مخزن را‬
‫به اندازه و فعالی مخزن مرتبط می سازد‪ ،‬تو یح داد‪.‬‬
‫هالوه بر مطالت فوی بر ی شواهد پیشنهاد می کنند که فعالی‬
‫منبع می تواند تلییر کند و این تلییر ممکن اس مؤعر باشد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫برای مثال وط که همه برگهای منبع در سوتا بمز ی بر برای ی دوره‬
‫و نی ( برای مثال ‪8‬روز) سایه اندازی شود ‪ ،‬توانایی سنتز و صدور‬
‫ساهارز در برگی که در معرض نور طرار داشته به ور طابل توج افزایش‬
‫می یابد لذا فعالی منبع به خودی خود عاب نیس ‪ .‬شواهد دیگری نیز‬
‫وجود دارند که نشان می دهند معادله کر شده بیش از د ساده اس ‪.‬‬
‫این شواهد شامل آزمایش هایی می باشد که در آنها اناهای مسیر آبک‬
‫در م ل مخزن در م لولی بایلظ با طرار داده می شود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫این آزمایش ها ابتدا در ی سیستم ابتکاری انمام گرف که در‬
‫آنها از طسم های فنمانی شکل اصل از نصف نمودن پوسته‬
‫بذرتاستفاده شد(شکل ‪ .)6-5‬میوه های لوویا را می توان باز کرده و‬
‫دانه های در ال رشد را مشاهده کرد‪ .‬هر ی از این دانه ها به‬
‫وسیله ی اتصال به دیواره میوه پیوسته اند ‪ .‬می توان این دانه‬
‫ها را جدا کرده و پوشش آنها را بدط ططع کرد و در این ال‬
‫جنین را برداشته و دو طسم فنمانی شکل با هر ی از نیمه های‬
‫پوسته بذری هیه کرد‪ .‬اگر گیاه مادر با ‪ 14CO2‬تلذیه شود‬
‫‪،‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ساکااز ‪ 14C‬تو ید م گر و به اوس بذوا انتقال م یابد و‬
‫ه اس گونه ظه ا باال توضیح ا ه شد‬
‫ا آنجا تخلیه آبکش به صوات آپوپالست انجام م گ ‪ .‬طع پوسته‬
‫های فنجان شکل بذوا نصف شده از این گیاهاس ما ه ای اا ظه تاوی‬
‫مقا یر ابل توجه ساکااز ‪ - 14C‬اسا ا اختیاا راا م هد ‪.‬‬
‫آزمایش ها نشاس م هد ظه تخلیه ساکااز تاوی ظربن اا یو اظتیو از‬
‫پوسته فنجان شکل تا مدت ابل توجه ا امه م یابد ‪..‬‬
‫شکل‪ :6-5‬هیه طسماهای فنمانی شکل از بذور نصف شده لوویا‬
‫‪‬‬
‫می توان م لولهایی را درون این هاسه طرار داد و آزمایش هایی‬
‫را برای تعیین اعر مواد تشکیل دهنده این م لولها بر تخلیه‬
‫مواد بررد کرد ‪ .‬این آزمایش ها نشان می دهند که م لولها ی‬
‫با یلظ زتاد (مثال ی مگاپاسکال)در مقایسه با آب یا‬
‫م لولهای دارای یلظ کمتر به ور طابل توج تخلیه مواد را‬
‫ت رت می کنند‬
‫‪‬‬
‫‪ .‬بررد های انمام شده روی بذور لوویاو دانه های یالت در ال‬
‫دس نخودره نشان می دهند که یلظ این طبیل مواد م لول در‬
‫آپولالس دانه های در ال رشد بیای می باشد‪ .‬اعر یلظ مواد‬
‫م لول بر تخلیه آبک در دانه های انگور و در ی سیستم هامال‬
‫متفاوت ‪ ،‬یع ریشه ‪ ،‬نیز مشاهده شده اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫باتوجه به این آزمایش ها به نظر می رسد که فعالی مخزن نه‬
‫تنها شامل جذب و متابولیسم ساهارز اس ‪ ،‬بلکه شامل آزاد‬
‫کردن متابولی ها نیز می باشد به گونه ای که باهج افزایش‬
‫یلظ مواد م لول در آپولالس مخزن می گردد ‪ .‬این شواهد‬
‫ممکن اس بررد ممدد ت وری جرتان فشار ایماب‬
‫کند‪.‬براساس این ت وری ایماد اختالف فشار در دو اناهای‬
‫ممرای آبک هامال به دلیل اختالف در یلظ ساهارز اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫تا زمانی که اختالف فشار وجود داشته باشد‪ ،‬جرتان توده ای مواد‬
‫م لول نیز در آوند آبکش ادامه خواهد یاف و ساهارز همراه با این جرتان‬
‫انتقال می یابد‬
‫آزمایش های فوی را می توان به این ترتیت تفسیر کرد که هاهش فشار‬
‫تورژسان در آوند آبکش مخزن سات افزایش شیت فشار بین منبع و‬
‫مقصد می گردد و منمر به افزایش ت وتل ساهارز می شود ‪ .‬این نو اعر‬
‫مواد م لول در مخزن باید به هنوان ی جزء تکمی ی مورد توجه طرار گیرد‬
‫و به خا ر نقش مهمی که این مو و در کنترل هملکرد دارد ‪ ،‬هنوان‬
‫هارهای ت قیقاتی بسیار جدی می باشد‪.‬‬
‫ساهارز تنها ترکیت انتقال یافته در آوند های آبکش نیس‬
‫‪‬‬
‫در الی که طندها بخش اص ی مواد م لول طابل انتقال آوند آبکش را‬
‫تشکیل می دهند اما مقادیر طابل توج از سایر مواد بوتژه اسیدهای‬
‫آمینه و یون های پتاسیم نیز در آوندهای آبکش انتقال می یابند ‪.‬م توی‬
‫یون های معدنی موجود درآوند آبکش با توجه به اندام گیاهی و ایام‬
‫سال تفاوت می کند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫اگر چه هناصر معدنی از رت آوند های چوبی وارد برگها می‬
‫شوند ‪ ،‬مقدارطابل توج انتقال ممدد هناصر معدنی از‬
‫برگهای پیرتر به برگهای جوانتر صورت می گیرد ‪ .‬این جابمایی در‬
‫انتقال‬
‫آوندهای آبکش انمام میشود‪.‬در گیاهان چند ساله‬
‫ممدد بیشتری که در ارتباط با آماده شدن برای بر رتزی در‬
‫پاییز اس صورت می گیرد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫آزمایش های نشان می دهند که انتقال ممدد هناصر معدنی از برگهای در‬
‫ال پیر شدن از رت آوند های آبکش صورت می گیرد‪.‬‬
‫تا اینما آن ه ممکن اس به هنوان فرایند های مهم فیزیولوژتکی در یات‬
‫گیاهی مطرل باشد‪،‬مورد مطالعه طرار داده شد‪.‬مبمون این مطالت نشان‬
‫دادن هواطت ناش از زندگی کردن در م یط های خاهی (خشکی) و تشرتح‬
‫راههائی که به وسیله آنها گیاهان بر این مسا ل فا آمده و بقاء می یابند‪،‬‬
‫بوده اس ‪ .‬البته ‪ ،‬بقاء نیز شامل رشدو تولید مثل و هم نین فرایندهای‬
‫گلدهی و میوه دهی می باشد‪.‬‬
‫انتقال ترکیبات آلی‬
‫فصل پنمم‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫تقسیم هار بین ریشه ها و اندامهای هوایی در گیاهان خاکزی نیاز به ی‬
‫سیستم جه انتقال هناصر معدنی از ریشه ها به رف طسم های‬
‫هوایی را ایماد نموده اس ‪ .‬این تقسیم هار ‪ ،‬گیاهان را نیازمند سیستمی‬
‫نموده اس که بتواند تولیدات فتوسنتزی را از برگها به ریشه ها که طادر‬
‫به انمام فتوسنتز نیستند ‪ ،‬منتقل نماید ‪ .‬هم نین مواد فتوسنتزی باید به‬
‫بعض طسم ها مانند ساطه ها و برگهای جوان که در این زمینه خود کفا‬
‫نیستند ‪ ،‬انتقال یابند ‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫گرچه هارتینگ در سال ‪1837‬پیشنهاد کرد که طندها از رت آوند های‬
‫آبکش انتقال می یابند اما در سال ‪ 1956‬بود که بیدولف شواهد ططای‬
‫مرووط به این فرآیند را ارا ه نمود‪ .‬در آزمایش های اولیه ‪ ،‬با لقه‬
‫برداری از پوس طسم هوایی چوبی که در آن آوند چوبی دس‬
‫نخورده باقی می ماند ‪ ،‬ال تورم در باف های با ی منطقه لقه‬
‫برداری ایماد می گردید و باف های زتر نا یه لقه برداری ال‬
‫چروکیدگی نشان می دادند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫تمزته شیمیایی باف های متورم شده نشان داد که این باف‬
‫ها اوی ساهارز با یلظ زتاد بودند ‪ ،‬اما در آوند های چوبی‬
‫نیز همانند آوند های آبکش یلظ ساهارز با بود ‪ .‬در آن زمان‬
‫این نکته که وظیفه آوند های چوبی انتقال آب و هناصر معدنی‬
‫به رف با می باشد ‪ ،‬عاب نشده بود ‪ ،‬لذا سؤال مرووط به‬
‫م ل انتقال ساهارز ل نشده باقی ماند ‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫پ از آن دانشمندان از تیمارهای جراحی متفاوتی که در آنها نوارهائی از آوند آبکش‬
‫جدا می شد و با استفاده از وازلین یا صف ات مومی از آوند چوب جدا نگه داشته‬
‫می شد‪ ،‬استفاده نمودند‪.‬‬
‫برداشتن لقه ای از آوند آبکش به وسیله لقه برداری از ساطه موجت هاهش‬
‫شدید در یلظ کرووهیدرات ها در آوند آبکش شد ‪ ،‬این آزمایش بو ول نشان داد‬
‫که آوند آبکش مسیر معمولی انتقال کرووهیدرات ها می باشد ‪ .‬هم نین این شواهد‬
‫نشان دهنده رک جانر کرووهیدرات ها از آوند آبکش به آوند چوب بود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫شواهد ططای در رابطه با این مو و که آوند ها ی آبکش‬
‫م ل انتقال کرووهیدرات ها هستند ‪ ،‬زمانی به دس آمد که‬
‫دسترد به رادیو ایزوتوپ ها امکان پذیر شد ‪ .‬طرار دادن برگها‬
‫در معرض ‪ 14CO2‬باهج تولید ساهارز نشاندار به هنوان‬
‫شکل اص ی ماده فتوسنتزی طابل انتقال در گیاه می شود ‪.‬اگر‬
‫طسم از ساطه گیاه ططع شود‪ ،‬می توان به وسیله‬
‫اتورادیوگرافی توزیع ساهارز نشان دار را در این ساطه تعیین کرد‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫انتشار ‪ ،‬ی فرایند مهم در رک مواد در درون سلول ها می باشد ‪ ،‬اما‬
‫برای انتقال از طسم های هوایی به ریشه ها فاطد اهمی اس ‪ .‬نتایج‬
‫آزمایشات نشان می دهند که رک مواد فتوسنتزی از طسم های‬
‫هوایی به ریشه ها می تواند با سره ‪ 100‬سان متر در ساه صورت‬
‫گیرد‪.‬‬
‫امروزه اکثر دانشمندان گیاه شناد هقیده دارند که ترکیبات مختلف‬
‫به وسیله جرتان توده ای م لول در آوند های آبکش منتقل می شوند ‪.‬‬
‫این پدیده ابتدا بدان دلیل پیشنهاد شد که با ططع کردن آوند آبکش ‪،‬‬
‫مواد تراوش یافته در سطح ططع شده تممع می یاف ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫در مطالعات دیگری نیز که در آنها از شته ها استفاده شد ‪ ،‬این‬
‫مطالت تایید گردید‪ .‬به وسیله وارد کردن نیش خود به ور‬
‫مستقیم به درون ی سلول آبکش از ساطه ها و برگها ی گیاه‬
‫تلذیه می کنند‪ .‬وط که ی شته در ال تلذیه را بچهوش می‬
‫کنند و نیش آن را بدط ططع می نمایند ‪ ،‬ی طسم کوتاه از‬
‫نیش بر روی ساطه باقی می ماند ‪ .‬در این ال م لولی با‬
‫سره تقرتبا ی میکرولیتر در ساه به مدت چندین روز از آن‬
‫خار می شود ‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫مکانیسمی که به وسیله آن جرتان توده ای رخ می دهد ‪ ،‬در ابتدا در سال‬
‫‪ 1930‬به وسیله مونچ ارا ه شد ‪ ،‬او پیشنهاد کرد که ساهارز (که در نتیمه‬
‫فتوسنتز در برگها تولید می شود ) وارد سلولهای آبک رگ رگهای فرعی می‬
‫گردد و بایلظ زتاد در آن تممع می یابد ‪ .‬ت تاعیر پدیده اسمزی ‪ ،‬آب به‬
‫درون این سلولها ی آبک وارد می شود و در نتیمه فشار تورژسان با یی‬
‫ایماد می شود ‪ .‬در ریشه ها ساهارز از سلولهای آبکش به باف های ا راف‬
‫وارد می شودو در متابولیسم همومی و رشد مورد استفاده طرار می گیرد ‪ ،‬این‬
‫فرایند باهج هاهش فشار تورژسان در هناصر آبکش ریشه می شود ‪ .‬مونچ‬
‫پیشنهاد کرد که در نتیمه این تفاوت فشار ‪ ،‬مایع به وسیله جرتان توده ای از‬
‫م ل دارای فشار هیدروستاتیکی با به م ل دارای فشار هیدروستاتیکی[‪]2‬‬
‫رک می کند ‪ .‬مواد م لول نیز همراه با این‬
‫پایین در لوله های آبک‬
‫جرتان بسهول منتقل می شوند ‪ .‬رل ساده ت وری جرتان فشاری مونچ در‬
‫شکل ‪ 1-5‬نشان داده شده اس ‪.‬‬
‫شکل ‪ :1-5‬دیاگرام ت وری جرتان فشاری در آوند آبکش‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫انتقال مواد از منبع به مخزن صورت می گیرد‬
‫همان ور که می دانیم بر منبع ساهارز اس و به همین دلیل در آوند‬
‫های آبکش بر فشار ایماد می شود ‪ .‬برهک ‪ ،‬ریشه ها ساهارز را‬
‫مصرف کرده و از آن استفاده می کنند ‪ ،‬لذا ریشه به هنوان ی اندام‬
‫مخزن همل می نماید ‪ .‬بنابر این ت وری جرتان توده ای پیشنهاد می کند‬
‫که انتقال مواد از منبع به مخزن صورت می گیرد‪.‬‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫ممکن اس به مخزنهای متفاوتی در گیاه فکر کرد ه باشید اما یافتن‬
‫منبع های متفاوت مشکل می باشد ‪ .‬بدی اس که برگها منبع اص ی‬
‫می باشند اما تمامی اندامهای خیره ای هنگامی که نمو ممددا آیاز‬
‫می شود به هنوان منبع همل خواهند کرد‪ .‬بنابر این یده سیت زمی‬
‫وط که شرو به جوانه زدن می کند و هم نین سایر اندامهای‬
‫برگهای جوان‬
‫خیره ای به هنوان منبع در نظر گرفته می شوند ‪.‬‬
‫ی جوانه اناهایی مخزنهای موط هستند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫به م ض اینکه این برگها به ی اندازه مشرص می رسند ‪،‬‬
‫شرو به صدور ساهارز می کنند ‪ .‬تلییر از مخزن به منبع ی‬
‫پدیده جالت اس و توجه زتادی را از سوی دانشمندان هلوم‬
‫گیاهی به خود جلت کرده اس زترا این فرایند می تواند‬
‫ا الهاتی را در رابطه با چگونگی کنترل انتقال مواد در اختیار‬
‫بگذارد‪.‬‬
‫ایرادهای وارد بر مفهوم جرتان توده ای‬
‫‪‬‬
‫مخالفان با ت وری جرتان توده ای ایرادهایی را به طابلی هارورد این‬
‫روش برای تمامی بافاها رل کرده اند ‪ .‬ت وری اولیه مونچ بر این نکته‬
‫تأکید داش که هناصر آوندی مماری ییر فعالی هستند که م لولها از‬
‫درون آنها جرتان می یابند ‪ .‬شواهد طابل توج وجود دارد که نشان‬
‫می دهند هناصر آوندی این چنین نیستند ‪ .‬بیلسکی نشان داد که باف‬
‫های آوندی جدا شده از سیت می توانند ساهارز را در خالف جه‬
‫شیت یلظ تممع دهند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫سایر دانشمندان نشان دادند که مواد باز دارنده تنف مانند‬
‫‪ ،KCN‬از انتقال م لولها در آوند آبکش جلوگیری می کنند ‪.‬‬
‫بنابراین دانشمندان امروزه بر این هقیده اند که آوند های‬
‫آبکش باف هایی هستند که از لحاظ متابولیکی تا د زتادی‬
‫فعال می باشند ‪ ،‬با این وجود هنوز هم هقیده بر این اس که‬
‫انتقال مواد به وسیله جرتان توده ای صورت می گیرد ‪.‬‬
‫ایرادهای وارد بر مفهوم جرتان توده ای‬
‫‪‬‬
‫آوند آبکش باف بسیار ساد اس و در صورت ایماد اندهی‬
‫آسیت به آن ‪ ،‬هالوزدر صف ات یروالی رسوب کرده و پدیده انتقال در‬
‫آن متوطف می شود‪ .‬شته ها می توانند نیش خود را وارد آوند آبکش‬
‫کنند بدون اینکه در وظایف آوند آبکش توطف اصل گردد ‪ .‬اما‬
‫هنوز طادر به یافتن چگونگی همل آنها نیستیم ‪ .‬اگر بدانیم که شته ها‬
‫چگونه این وتژگی را کست کرده اند ‪ ،‬ا تما خواهیم توانس از ی‬
‫شیوه جدید در رابطه با وظایف آوند آبکش استفاده کنیم ‪.‬‬
‫چگونگی ورود و خرو ساهارز در آوند آبکش‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫برای تشرتح چگونگی انتقال ساهارز در آوند های آبکش ‪ ،‬فرایند های‬
‫بارگیری و تخلیه آبک را بررد می کنیم ‪.‬‬
‫طندها در سلولهای مزوفیل بر ساخته می شوند و جه ارسال به‬
‫مقصد به رگ رگها انتقال می یابند ‪ .‬در اینما رگ رگهای فرعی نقش اص ی‬
‫را بازی می کنند ‪ .‬برای مثال در چلندر طند رگ رگهای فرعی ‪ 13‬برابر‬
‫رگ رگهای اص ی توسعه یافته اند و هر ‪ 10‬میکرون از رگ رگها فرعی به ‪8‬‬
‫یا ‪ 9‬سلول مزوفیل سروی دهی می کند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫می توان با استفاده از ترکیر از دو روش ساهارز ‪14C-‬‬
‫واتورادیو گرافی ‪ ،‬رک ساهارز را در برگها تعیین کرد ‪ .‬در‬
‫صورتی که برگها برای مدتی در دود ‪ 30‬دطیقه در معرض‬
‫ساهارز ‪ 14C-‬طرار داده شوند و سپ این برگها شستشو‬
‫داده شده و برای مدتی در معرض ساهارز ییر نشاندار طرار داده‬
‫شوند ‪ ،‬آن گاه می توان نشان داد که ساهارز سلول های‬
‫مزوفی ی را ترک می کند و وارد رگ رگهای فرعی شده و به دنبال‬
‫آن وارد رگ رگهای اص ی می شود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫به نظر می رسد که در چلندر طند و بعض گونه های گیاهی‬
‫دیگر مانند نخود فرنگی ‪ ،‬رک ساهارز از سلولهای مزوفیل به‬
‫رگ رگهای فرعی طبل از آنکه وارد کمپلک سلول آبک –‬
‫سلول همراه (‪ )STC‬شود ‪ ،‬ی مر له آپولالس را ی می‬
‫کند‪.‬سیم پالسم هبارت اس از هر چیزی که به وسیله یشاء‬
‫سلولی ا ا ه شده باشد‪ ،‬به استینای واکو ل ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫آپولالس هبارت اس از هر چیزی که در بیرون یشاء طرار‬
‫گرفته باشد بمز فباهای خالی م بوس شده در بین دیواره‬
‫های سلولی ‪ .‬معمو گفته می شود که ترکیبات مولکولی سب (‬
‫کمتر از ‪ 800‬دالتون) می توانند آزادانه در درون آپو پالس یا‬
‫سیم پالس انتشار یابند‪ .‬این دو مسیر ‪،‬مسیر های انتقالی مهم‬
‫درون باف های گیاهی را تشکیل می دهند‪.‬‬
‫شکل ‪ :2-5‬مسیر سیم پالس و آپولالس در سلول گیاهی‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در گونه هایی که وتژگی های با را دارا می باشند ‪ ،‬ایلت سلول های همراه‬
‫ییر هادی وجود دارد که مکان اولیه جذب م لولها به درون سیستم‬
‫‪ STC‬می باشد‪ .‬این سلولهای ییر هادی ‪ ،‬سلولها ی ناطل[‪ ]1‬نامیده می‬
‫شوند‪ .‬وتژگی مشرص این سلولها داشتن دیواره ای اس که به درون‬
‫سیتولالسم رشد کرده و به ور طابل توج سطح یشاء را افزایش داده‬
‫اس (شکل ‪.)3-5‬‬
‫سلولهای ناطل مس ول انتقال در فواصل کوتاه می باشند و در گیاهانی که‬
‫این نو انتقال در آنها دارای اهمی می باشد ‪ ،‬سلول های فوی در مکانهای‬
‫استراتژت یاف می شوند ‪.‬‬
‫شااکل‪ :3-5‬اارل یا ساالول ناطاال‪.‬بااه دیااواره رشااد یافتااه بااه ساام داخاال و یشااا چااین دار توجااه کنیااد‪ .‬ساالولهای‬
‫ناطل دارای سیتولالسم متراکم با میتوکندريهای فراوان می باشند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫این مکانها شامل یه آلورن بذور یالت یع جائی که مواد یذایی از‬
‫باف ماردی به آندوس رم در ال رشد انتقال می یابد و هم نین‬
‫سلولهای یده های نمکی که نم ها را به بیرون ترشح می کنند ‪ ،‬می‬
‫باشند‪.‬‬
‫‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در سلول های همراه افزایش سطح یشاء سلولی باهج افزایش‬
‫م ل های مناست جه نصت سیستم جذب ساهارز می گردد‬
‫که این سیستم شامل ی پمپ پروتون ‪ ATPase‬و ی‬
‫سیستم انتقال هم جه پروتون – ساهارز اس (شکل ‪. )4-5‬‬
‫این سیستم به ور مؤعری انرژی آزادشده از هیدرولیز‪ATP‬‬
‫را برای پمپ کردن یونها از هرض یشاءمورد استفاده طرار می‬
‫دهد‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫سپ یون های ‪ H+‬انتقال یافته به درون آپولالسم برای جذب‬
‫ساهارز به درون سیتولالسم مورد استفاده طرار می گیرند‪.‬‬
‫در الی که شواهد بسیار خوبی در زمینه بارگیری آپولالس در چلند طند و‬
‫نخود فرنگی وجود دارد ‪ ،‬اما این و عی همومی ندارد‪ .‬در تعداد دیگری‬
‫از گونه های گیاهی از جمله خیار ‪ ،‬و رت ‪ ،‬مدارک مرووط به بارگیری‬
‫آپولالس‬
‫مبهم و کم می باشد‪ .‬در این سیستم ها ‪ ،‬تعداد زتادی از پالسمودسماتا ها‬
‫سلولهای مزوفیل و ‪ STCs‬را به هم پیوند می دهند و اختالف یلظ‬
‫کمی بین آنها وجود دارد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫طدرت انتخابی برای متابولی های انتقال یافته پایین اس و مواد‬
‫تراوش یافته از آپولالس برگهای تلذیه شده با‪CO2 14‬‬
‫اوی مواد نشان دار نیستند ‪ .‬لذا چنین نتیمه گیری می کنیم که‬
‫در رت و خیار ‪ ،‬ساهارز از رت مسیر سیم پالس مستقیما وارد‬
‫‪STC‬می شود‪ .‬در چنین ال درک این مو و که سلول‬
‫های ‪ STC‬چگونه می توانند فشار تورژسانس بیشتری را در‬
‫مقایسه با سلولهای مزوفیل ایماد کنند ‪ ،‬مشکل به نظر می رسد‬
‫‪ .‬به نظر می رسد که در این سیستم ها ‪ ،‬فشار زتاد تنها در‬
‫‪STC‬وجود ندارد بلکه در سراسر بر منبع وجود دارد‬
‫تخلیه از آوند های آبکش می تواند به دو رت صورت گیرد‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫مدرک خوبی وجود دارد که نشان می دهد ساهارز وارد شده به ی بر‬
‫جوان در ال رشد از رت سیم پالسم منتقل می شود‪ .‬این ال در‬
‫مریستم های اناهای ریشه ها و ساطه نیز وجود دارد ‪ .‬در این باف ها تعداد‬
‫زتادی پالسمودسماتا ‪ STC ،‬را به سلولهای درتاف کننده وصل می‬
‫کند‪.‬‬
‫در باف هایی که تخلیه سیم پالس را نشان می دهند ‪ ،‬ساهارز در مخزن‬
‫سریعا مصرف می شود ‪ .‬مقداری از ساهارز صرف تامین سوبستراهای‬
‫تنفس و مقداری از آن نیز در جه تامین سوبستر اهای زم برای‬
‫فرایندهای رشد به مصرف می رسد‪.‬‬
‫شکل ‪ :4-5‬رل انتقال هم جه پروتون‪-‬ساهارز‬
‫‪ ‬این فرایند باهج هاهش یلظ ساهارز آوند آبکش در منطقه مخزن‬
‫شده و از این رت شرایط مرووط به ت وری جرتان فشار فراهم می‬
‫گردد‪.‬‬
‫‪ ‬در باف هایی که تخلیه سیم پالس را نشان می دهند ‪ ،‬همینکه ساهارز‬
‫آوند آبکش را ترک می کند ‪ ،‬وارد سلول های مخزن می شود لذا در‬
‫اینما بارگیری مخزن وجود ندارد‪ .‬اما وط که تخلیه آپولالس صورت‬
‫می گیرد ‪ ،‬شرایط فوی رخ نخواهد داد ‪ .‬مثالهای مرووط به این ال‬
‫هبارت اس از تخلیه آپولالس در بذر در ال نمو ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫در این ال جنین در ال نمو به نس ی جدا از سلول های‬
‫مادری تعل دارد و هیچ گونه ارتباط سیتولالسمی مستقیم بین‬
‫این دو وجود ندارد ‪ .‬ساهارز از رت آوند آبکش به دانه ت وتل‬
‫داده می شود و از آنما به وسیله ی سیستم آوندی که در‬
‫پوسته بذرامتداد دارد ‪ ،‬وارد دانه می شود ‪ .‬ساهارز به رتقه‬
‫سیتولالسمی از سلولهای آبکش به سلولهای ا ا ه کننده آوند‬
‫آبکش وارد می گردد تا اینکه به یه درونی تر پوسته بذر برسد‬
‫(شکل ‪.)5-5‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ساهارز از یه درونی پوسته دانه به درون آپولالس وارد می گردد که‬
‫این آپولالس در بذر یالت به صورت ی فره در درون آندوس رم‬
‫اس و فره آندوس رمی نامیده می شود ‪ .‬در دانه لگوم ها فره‬
‫آندوس رمی وجود ندارد ولی ی فاصله بین باف مادری و دانه جوان‬
‫وجود دارد‪ .‬رک ساهارز به درون دانه در ال نمو از رت جذب از‬
‫آپولالس به سیم پالس دانه صورت می گیرد‪.‬‬
‫بنابراین در اینما هالوه بر فرایند تخلیه آبک ی فرایند مشرص‬
‫بارگیری مخزن نیز وجود دارد‪.‬‬
‫شکل‪ :5-5‬رل برش هرض میوه یالت‬
‫‪‬‬
‫درون سیم پالسم دانه های یالت و لگوم یلظ ساهارز افزایش نمی‬
‫یابد بلکه سریعا تبدیل به خایر چربی ‪ ،‬پروت ین و روین می گردد ‪ .‬این‬
‫ال در تعدادی از اندامهای خیره ای روی مانند یده سیت زمی‬
‫دیده می شود ‪ .‬نیشکر و چلندر طند از این لحاظ جالت هستند ‪ ،‬زترا‬
‫همان ور که می دانید ‪ ،‬آنها ساهارز را خیره می کنند و نیاز جهانی‬
‫برای این فراورده را تامین می نمایند ‪ .‬در این دو گونه هیچ گونه پیوند‬
‫پالسمودسماتایی بین ‪ STC‬و سلول های خیره این وجود ندارد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫ساهارز از رت انتشار تسهیل یافته به بیرون از سیم پالسم‬
‫‪ STC‬و سپ به درون سیم پالسم سلول خیره ای منتقل‬
‫می شود ‪ ،‬اما از رت فعالی سیستم انتقال هم جه پروتون‬
‫–ساهارز که بر روی تونو پالس طرار دارد ‪ ،‬به درون واکو ول‬
‫انتقال داده می شود ‪ .‬نیشکر و چلند طند از این لحاظ که‬
‫منابع یذایی می باشند ‪ ،‬بسیار مهم هستند و لذا تالش زتادی‬
‫برای تشرتح جز یات کنترل تممع ساهارز در این دو گیاه صورت‬
‫گرفته اس ‪.‬‬
‫‪ ‬شواهد زتادی نشان می دهند که توانایی مخزن در جذب مواد‬
‫فتوسنتزی که طدرت مخزن نیز نامیده می شود ‪ ،‬به دو هامل بستگی‬
‫دارد که هبادتند از ‪ -1:‬اندازه مخزن و‪ -2‬فعالی مخزن ‪.‬‬
‫ بنابراین‪:‬‬‫فعالی مخزن* اندازه مخزن= طدرت مخزن‬
‫‪‬‬
‫فهم اندازه مخزن نساتا آسان اس ‪ .‬اما در این رابطه که کدام‬
‫ی از پارامترهای اندازه مخزن مهم هستند ‪ ،‬توافقی وجود ندارد ‪.‬‬
‫لذا ‪ ،‬بعض از م ققین وزن مخزن را به هنوان معیاری برای‬
‫اندازه مخزن در نظر گرفته اند در الی که بقیه م ققین تعداد‬
‫سلول را به هنوان ی معیار اندازه گیری بهتر مورد توجه طرار داده‬
‫اند ‪ .‬اهمی معیار دوم (تعدادسلول) به وسیله گزارشهایی که در‬
‫آنها ی هماستگی مثا بین وزن نهایی میوه و تعداد سلول دانه‬
‫مشاهده شده اس ‪ ،‬تأیید می شود‪ .‬این رابطه ابتدا در یالت‬
‫نشان داده شد‪،‬اما مشرص گردید که این و عی در بسیاری از‬
‫لگوم ها و هم نین آفتابگردان وجود دارد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فعالی مخزن را می توان به هنوان مممو فعالی های متابولیکی‬
‫مخزن در نظر گرف که انعکاد از توانایی مخزن در جذب و استفاده از‬
‫ساهارز اس ‪.‬‬
‫اهمی اندازه مخزن را می توان بسادگی اعبات کرد ‪ .‬برای مثال در‬
‫آزمای تعداد از دانه های ی خوشه گندم در ال رشد برداشته شد‬
‫و در نتیمه وزن نهایی خوشه هاهش یاف ‪ .‬بررد دطی تر خوشه های‬
‫آزمای نتایج جالر را آشکار کرد‪ .‬متوسط وزن هر دانه در خوشه های‬
‫آزمای از متوسط وزن دانه در خوشه های شاهد بیشتر بود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫بنابراین اگر چه وزن هل خوشه هاهش پیدا کرد ولی ی فعالی‬
‫ج رانی وجود داشته اس ‪ .‬این و عی در بسیاری از‬
‫م صو ت زراعی مخصوصا در هلزای روی دیده می شود اما‬
‫نمی توان آن را بآسانی به وسیله معادله ای که طدرت مخزن را‬
‫به اندازه و فعالی مخزن مرتبط می سازد‪ ،‬تو یح داد‪.‬‬
‫هالوه بر مطالت فوی بر ی شواهد پیشنهاد می کنند که فعالی‬
‫منبع می تواند تلییر کند و این تلییر ممکن اس مؤعر باشد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫برای مثال وط که همه برگهای منبع در سوتا بمز ی بر برای ی دوره‬
‫و نی ( برای مثال ‪8‬روز) سایه اندازی شود ‪ ،‬توانایی سنتز و صدور‬
‫ساهارز در برگی که در معرض نور طرار داشته به ور طابل توج افزایش‬
‫می یابد لذا فعالی منبع به خودی خود عاب نیس ‪ .‬شواهد دیگری نیز‬
‫وجود دارند که نشان می دهند معادله کر شده بیش از د ساده اس ‪.‬‬
‫این شواهد شامل آزمایش هایی می باشد که در آنها اناهای مسیر آبک‬
‫در م ل مخزن در م لولی بایلظ با طرار داده می شود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫این آزمایش ها ابتدا در ی سیستم ابتکاری انمام گرف که در‬
‫آنها از طسم های فنمانی شکل اصل از نصف نمودن پوسته‬
‫بذرتاستفاده شد(شکل ‪ .)6-5‬میوه های لوویا را می توان باز کرده و‬
‫دانه های در ال رشد را مشاهده کرد‪ .‬هر ی از این دانه ها به‬
‫وسیله ی اتصال به دیواره میوه پیوسته اند ‪ .‬می توان این دانه‬
‫ها را جدا کرده و پوشش آنها را بدط ططع کرد و در این ال‬
‫جنین را برداشته و دو طسم فنمانی شکل با هر ی از نیمه های‬
‫پوسته بذری هیه کرد‪ .‬اگر گیاه مادر با ‪ 14CO2‬تلذیه شود‬
‫‪،‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ساکااز ‪ 14C‬تو ید م گر و به اوس بذوا انتقال م یابد و‬
‫ه اس گونه ظه ا باال توضیح ا ه شد‬
‫ا آنجا تخلیه آبکش به صوات آپوپالست انجام م گ ‪ .‬طع پوسته‬
‫های فنجان شکل بذوا نصف شده از این گیاهاس ما ه ای اا ظه تاوی‬
‫مقا یر ابل توجه ساکااز ‪ - 14C‬اسا ا اختیاا راا م هد ‪.‬‬
‫آزمایش ها نشاس م هد ظه تخلیه ساکااز تاوی ظربن اا یو اظتیو از‬
‫پوسته فنجان شکل تا مدت ابل توجه ا امه م یابد ‪..‬‬
‫شکل‪ :6-5‬هیه طسماهای فنمانی شکل از بذور نصف شده لوویا‬
‫‪‬‬
‫می توان م لولهایی را درون این هاسه طرار داد و آزمایش هایی‬
‫را برای تعیین اعر مواد تشکیل دهنده این م لولها بر تخلیه‬
‫مواد بررد کرد ‪ .‬این آزمایش ها نشان می دهند که م لولها ی‬
‫با یلظ زتاد (مثال ی مگاپاسکال)در مقایسه با آب یا‬
‫م لولهای دارای یلظ کمتر به ور طابل توج تخلیه مواد را‬
‫ت رت می کنند‬
‫‪‬‬
‫‪ .‬بررد های انمام شده روی بذور لوویاو دانه های یالت در ال‬
‫دس نخودره نشان می دهند که یلظ این طبیل مواد م لول در‬
‫آپولالس دانه های در ال رشد بیای می باشد‪ .‬اعر یلظ مواد‬
‫م لول بر تخلیه آبک در دانه های انگور و در ی سیستم هامال‬
‫متفاوت ‪ ،‬یع ریشه ‪ ،‬نیز مشاهده شده اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫باتوجه به این آزمایش ها به نظر می رسد که فعالی مخزن نه‬
‫تنها شامل جذب و متابولیسم ساهارز اس ‪ ،‬بلکه شامل آزاد‬
‫کردن متابولی ها نیز می باشد به گونه ای که باهج افزایش‬
‫یلظ مواد م لول در آپولالس مخزن می گردد ‪ .‬این شواهد‬
‫ممکن اس بررد ممدد ت وری جرتان فشار ایماب‬
‫کند‪.‬براساس این ت وری ایماد اختالف فشار در دو اناهای‬
‫ممرای آبک هامال به دلیل اختالف در یلظ ساهارز اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫تا زمانی که اختالف فشار وجود داشته باشد‪ ،‬جرتان توده ای مواد‬
‫م لول نیز در آوند آبکش ادامه خواهد یاف و ساهارز همراه با این جرتان‬
‫انتقال می یابد‬
‫آزمایش های فوی را می توان به این ترتیت تفسیر کرد که هاهش فشار‬
‫تورژسان در آوند آبکش مخزن سات افزایش شیت فشار بین منبع و‬
‫مقصد می گردد و منمر به افزایش ت وتل ساهارز می شود ‪ .‬این نو اعر‬
‫مواد م لول در مخزن باید به هنوان ی جزء تکمی ی مورد توجه طرار گیرد‬
‫و به خا ر نقش مهمی که این مو و در کنترل هملکرد دارد ‪ ،‬هنوان‬
‫هارهای ت قیقاتی بسیار جدی می باشد‪.‬‬
‫ساهارز تنها ترکیت انتقال یافته در آوند های آبکش نیس‬
‫‪‬‬
‫در الی که طندها بخش اص ی مواد م لول طابل انتقال آوند آبکش را‬
‫تشکیل می دهند اما مقادیر طابل توج از سایر مواد بوتژه اسیدهای‬
‫آمینه و یون های پتاسیم نیز در آوندهای آبکش انتقال می یابند ‪.‬م توی‬
‫یون های معدنی موجود درآوند آبکش با توجه به اندام گیاهی و ایام‬
‫سال تفاوت می کند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫اگر چه هناصر معدنی از رت آوند های چوبی وارد برگها می‬
‫شوند ‪ ،‬مقدارطابل توج انتقال ممدد هناصر معدنی از‬
‫برگهای پیرتر به برگهای جوانتر صورت می گیرد ‪ .‬این جابمایی در‬
‫انتقال‬
‫آوندهای آبکش انمام میشود‪.‬در گیاهان چند ساله‬
‫ممدد بیشتری که در ارتباط با آماده شدن برای بر رتزی در‬
‫پاییز اس صورت می گیرد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫آزمایش های نشان می دهند که انتقال ممدد هناصر معدنی از برگهای در‬
‫ال پیر شدن از رت آوند های آبکش صورت می گیرد‪.‬‬
‫تا اینما آن ه ممکن اس به هنوان فرایند های مهم فیزیولوژتکی در یات‬
‫گیاهی مطرل باشد‪،‬مورد مطالعه طرار داده شد‪.‬مبمون این مطالت نشان‬
‫دادن هواطت ناش از زندگی کردن در م یط های خاهی (خشکی) و تشرتح‬
‫راههائی که به وسیله آنها گیاهان بر این مسا ل فا آمده و بقاء می یابند‪،‬‬
‫بوده اس ‪ .‬البته ‪ ،‬بقاء نیز شامل رشدو تولید مثل و هم نین فرایندهای‬
‫گلدهی و میوه دهی می باشد‪.‬‬
‫رشد و نمو‬
‫فصل هفتم‬
‫مقدمه‬
‫همه ما با واژه رشد آشنا هستیم‪ .‬رشد و نمو از‬
‫ویژگیهاي موجودات زنده است و وجه تمایز جاندارن از‬
‫موجودات بي جان شمرده شده است‪.‬این فرایند موجب‬
‫بقاء و توالي موجود زنده مي گردند‪ .‬تغییرات رشد و نمو‬
‫در موجودات زنده از الگوهاي ویژه اي پیروي مي كنند‪.‬‬
‫الگوهاي رشد و نموي در گیاهان تحت تاثیر عوامل‬
‫مختلفي قرار مي گیرند‪ .‬این عوامل شامل دو بخش‬
‫دروني و بیروني مي باشند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫عوامل دروني در تشكیل ساختار و فیزیولوژي گیاه نقش‬
‫دارند كه عوامل ژنتیكي و عوامل بیوشیمیایي از جمله‬
‫هورمونها از آن جمله اند‪ .‬عوامل محیطي معموال ٌ در‬
‫شكل و اندازه و گاهي در برخي از ویژگیهاي ساختماني‬
‫‪.‬تاثیر دارند‬
‫‪‬‬
‫تعریف واژه ها‬
‫رشد‪ 1‬رشد را مي توان به روشهاي مختلف بیان كرد‬
‫مانند افزایش ارتفاع‪ ،‬افزایش حجم‪ ،‬افزایش ماده خشك و‬
‫‪ ...‬كه از روش اندازه گیري طول ‪،‬ارتفاع‪ ،‬سطح‪ ،‬حجم و‬
‫یا جرم اندازه گیري مي شود‪.‬‬
‫این پدیده فقط در موجودات زنده عمومیت دارد و یك‬
‫‪.‬پدیده كمي است‬
‫‪- 1Growth‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فرآیند رشد باعث افزایش ارتفاع‪ ،‬حجم و یا افزایش ماده‬
‫خشك مي گردد و مي توان رشد را به هر كدام از این‬
‫صفات مرتبط دانست‪ .‬در حقیقت هرگونه تغییر كمي كه‬
‫در وزن و حجم موجود زنده مي بینیم را رشد مي گوییم‪.‬‬
‫‪‬‬
‫رشد عبارتست از افزایش وزن و یا حجم كه به صورت‬
‫برگشت ناپذیر همراه با ماده سازي در موجود زنده روي‬
‫مي دهد‪ .‬در طول زمان رشد گیاه از یك تخم بارور(‬
‫زیگوت) پیكره گیاه پر سلولي كه از قسمتهاي مختلف‬
‫ریشه‪ ،‬برگها‪ ،‬و ساقه ها‪ ،‬تشكیل شده‪ ،‬تغییر مي كند‪.‬‬
‫در حقیقت رشد مجموعه اي از تغییرات كمي است نظیر‬
‫افزایش ابعاد سلولها و تعداد سلولها‪ ،‬طویل شدن میان گره‬
‫ها‪ ،‬بزرگ شدن برگها و تشكیل برگهاي جدید‪ .‬رشد در‬
‫سلولهاي زنده انجام‬
‫مي گیرد كه توسط مراحل مختلف‬
‫متابولیكي شامل سنتز ماكرومولكولها كامل مي شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫رشد گیاهان در دو مرحله صورت مي گیرد‪:‬‬
‫تقسیم سلولي (مرزیس)‪ :‬ایجاد سلولهاي همسان از‬
‫سلولهاي تخم اولیه‬
‫افزایش ابعاد ‪:2‬بزرگ شدن سلولهاي حاصل از تقسیم‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪2-Auxesis‬‬
‫نمو‪ :3‬در مقابل واژه رشد‪ ،‬نمو بكار مي رود‪.‬‬
‫مجموعه تغییرات كیفي كه منجر به عبور از یك مرحله‬
‫زیستي به مرحله دیگر مي شود را نمو گویند‪ .‬براي‬
‫رسیدن به مرحله نمو وجود رشد ضروري است‪ .‬منظور از‬
‫نمو پیدایش بخشهاي جدید در گیاه است مثال ٌ ورود گیاه از‬
‫فاز رویشي به فاز زایشي‪.‬‬
‫پدیده رشد در گیاهان با افزایش تعداد سلولها ‪،‬افزایش ابعاد‬
‫سلولي و تمایز‪ 34‬صورت مي گیرد‪.‬‬
‫‪- 3velopmentDe‬‬
‫‪- 4Differention‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫قبل از رشد‪ ،‬پروتوپالسم افزایش پیدا كرده‪ ،‬سپس تقسیم‬
‫سلولي و به دنبال آن رشد طولي سلولها صورت مي گیرد‪.‬‬
‫براي افزایش پروتوپالسم باید تركیبات تشكیل دهنده آن (‬
‫تركیبات ازت دار) بوجود آیند‪ .‬كه الزمه آن انجام عمل‬
‫فتوسنتز است‪ .‬پدیده رشد و نمو همگام با انجام فتوسنتز‬
‫در گیاه روي مي دهد‪ .‬براي فتوسنتز مواد پروتوپالسمي و‬
‫به دنبال آن تقسیم سلولي و نیز براي گسترش طولي‬
‫سلولها یا انبساط آنها عمل فتوسنتز ضروري به نظر مي‬
‫رسد‪ .‬رشد و نمو از هم مستقل نیستند و رشد(پدیده كمي)‬
‫منجر به تغییرات كیفي(نمو) مي شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫تمایز‪ :‬كلیه تغیییرات و تحوالت زیستي شامل تغییر و‬
‫تحوالت ساختاري‪ ،‬فیزیولوژیكي‪ ،‬بیوشیمیایي و‬
‫متابولیسمي در سلولها است‪ .‬و از سلولهاي مشابه و هم‬
‫ارزش سلولهایي با ویژگیها و ارزش هاي متفاوت بوجود‬
‫مي آید‪.‬‬
‫‪‬‬
‫مهمترین عامل در بروز تماز ایجاد تقسیم نامتقارن اولیه‬
‫در سلولها است كه دلیل آن وجود قطبیت‪ 5‬در محتویات‬
‫سلولي است ‪ .‬به عالوه اگر تقسیمات اولیه مساوي باشد‪،‬‬
‫رقابت متابولیكي كه بین سلولهاي حاصل از تقسیم براي‬
‫كسب تركیبات الزم براي نمو بوجود مي آید و نیز اثرات‬
‫القایي آنها بر یكدیگر نظیر فشارهاي مكانیكي‪ ،‬باعث‬
‫عوامل ژنتیكي نیز به عنوان یك فاكتور مهم در بروز تمایز‬
‫در بین سلولها قابل مطرح شده هستند‪ .‬اگرچه عوامل‬
‫ژنتیكي تیز تحت تاثیر عوامل محیطي قابل تغییر مي باشند‬
‫تمایز در دو سطح قابل بررسي است‪.‬‬
‫‪5Polarite-‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫الف‪ :‬تمایز درون سلولي‪ :6‬تغییراتي كه در یك سلول‬
‫واحد اتفاق مي افتد و یك سلول جوان را به سلول مسن‬
‫تبدیل مي كند‪ .‬مانند تغییر تركیبات و ساختار دیواره‪،‬‬
‫افزایش تعداد میتوكندریها و پالستها و كاهش تعداد‬
‫و ‪ ..‬اشاره نمود‪RNA.‬ریبوزوم ها و مقدار‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪6Intera Celluar-‬‬
‫ب‪ :‬تمایز بین سلولي‪ :7‬هنگامي كه تحوالت سلول تخم را در یكي از‬
‫گیاهان آرابیدوپسیس مورد مطالعه قرار دهیم‪ .‬سلول تخم ابتدا به دو‬
‫سلول قاعده اي‪ 8‬و انتهایي‪ 9‬تقسم شده‪ ،‬سپس هر یك از آنها به‬
‫طریق خاصي تقسیم شده و در نتیجه اختالفي كه از نظر تقسیم بین‬
‫دو سلول قاعده اي و انتهایي بوجود مي آید دو بخش جنین و بند از‬
‫یكدیگر متمایز مي كند ولي تمایز بین سلولها به همین جا ختم نمي‬
‫شود و در داخل جنین دستجات مختلف سلول از یكدیگر متمایز شده‬
‫كه نتیجه آن بوجود آمدن لپه ها‪ ،‬ژمول‪ ،‬ساقه و ریشچه است‪.‬‬
‫‪7Inter Celluar‬‬‫‪8Basal Cell‬‬‫‪9Terminal Cell-‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫وجود تمایز براي انجام امور نمو الزم و ضروري به نظر‬
‫مي آید و تا دو نوع تمایز ذكر شده صورت نگرید‪،‬انواع‬
‫سلولها‪ ،‬بافت ها و اندام ها و بخشهاي جدید بوجود نمي‬
‫آید‪ .‬و مرحله نمو عملي نمي شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫یكي از مسائل موجود در این زمینه عللي است كه منجر‬
‫به آغاز تمایز در سلول مي باشند‪ .‬در ابتدا تمام سلولهاي‬
‫مریستمي داراي اطالعات ژنتیكي یكساني هستند‪ ،‬اما با‬
‫این حال مثال ٌ یك سلول مریستمي در گیاهان تبدیل به یك‬
‫سلول لوله سیو‪ 10‬در بافت آوند آبكش تبدیل شود در‬
‫حالي كه یك سلول مریستمي دیگر به یك سلول وسل‪11‬‬
‫‪.‬در بافت آوند چوبي تبدیل مي شود‬
‫‪10Sieve tube cell‬‬‫‪11Vesel element‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫از نظر زیست ملكولي سلولي كه قرار است سلول آبكش‬
‫شود ممكن است داراي پروتئین هاي مشخص و خاصي‬
‫باشد كه با نوع پروتئین هاي سلولي كه قرار است سلول‬
‫چوب شود متفاوت است‪ .‬البته در این میان مواد رشد‬
‫گیاهي‪ ،‬نوكلئوتیدها و یونها ممكن است در فعالیت‬
‫تمایزي و سنتز پروتئین هاي مخصوص نقش داشته‬
‫باشند‪ .‬تركیبات ذكر شده ممكن است از داخل سلول یا از‬
‫سلوهاي مجاور ناشي شوند‪ .‬عوامل محیطي نیز مثل‬
‫درجه حرارت و نور نیز در تمایز تاثیر دارند‬
‫‪‬‬
‫رشد و تمایز در طول زمان منجر به تشكیل یك موجود زنده‬
‫با پیچیدگي ساختماني و متابولیكي مي شود‪ .‬واژه نمو‬
‫براي بیان فعالیتهاي ناشي از رشد و تمایز بكار برده مي‬
‫شود‪.‬‬
‫از مرحله رویش دانه و تبدیل تخم به موجود كامل ‪ 3‬فرآیند‬
‫رخ مي دهد‪:‬‬
‫ب‪ -‬تمایز سلولي‪13‬‬
‫الف‪ -‬رشد‪12‬‬
‫ج‪-‬ریخت زایي‪14‬‬
‫‪12Growth‬‬‫‪13Cell differentiation‬‬‫‪14Morphoyenesis-‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫الف‪ -‬رشد‪ :‬رشد را مي توان به طرق مختلف اندازه‬
‫گیري كرد‪ .‬بستگي به نوع آزمایشها‪ ،‬اطالعات متفاوتي‬
‫مورد نیاز است‪ .‬اندازه گیري هر یك از برگها(طول‪،‬‬
‫عرض و سطح) ‪ ،‬وزن تر‪ ،‬وزن خشك اندامهاي گیاه‬
‫مانند ریشه ها‪ ،‬ساقه ها‪ ،‬برگها و میوه ها‪ ،‬غلظت مواد‬
‫شیمیایي مختلف‪ ،‬اسیدهاي هسته اي‪ ،‬لیپیدها‪ ،‬پروتئین‬
‫ها‪ ،‬هیدرات كربنها در بافتها و اندامها‪ ،‬داده ها و‬
‫اطالعات مربوط به رشد مي باشند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫در شاخه علوم كشاورزي از وزن خشك استفاده مي‬
‫گردد‪ ،‬اگرچه در این مورد شكل تغییر و تبادالت آبي‬
‫نمونه با محیط وجود ندارد و نوسانات آب درنظر گرفته‬
‫نمي شود‪ ،‬همچنین نشان دهنده كمیت انرژي تثبت شده‬
‫است اما چون مستلزم تخریب نمونه است در برخي‬
‫موارد فاقد ارزش است‪.‬‬
‫ب‪ -‬تمایز سلولي‪ :‬تغییرات فیزیولوژیكي و ساختاري در‬
‫سلولها است و تمایز سلولي الزمه بروز موفوژنز مي‬
‫باشد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ج‪ -‬ریخت زایي‪ :‬منجر به پیدایش ویژگیهاي ریختي در بخش هاي‬
‫مختلف گیاه مي شود‪.‬‬
‫بنابراین واژه هاي رشد و نمو و تمایز وقایعي اند كه منجر به آشكار‬
‫شدن اطالعات ژنتیكي گیاه مي شود‪.‬‬
‫معموال ٌ رشد گیاهان در همه مراحل دوره زندگي ادامه مي یابد‪ ،‬گیاه‬
‫با ساختن اندامهاي جدید به رشد خود ادامه مي دهد‪ .‬این اعمال‬
‫توسط مریستم ها انجام مي شود كه دو نوع رشد را حاصل مي كند‪:‬‬
‫‪-2‬رشد ثانویه‪16‬‬
‫رشد اولیه‪15‬‬
‫‪15Primary growth‬‬‫‪16Secondary growth‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫مریستم ها‬
‫مریستم ها مناطقي هستند كه تقسیم سلولي در آنها‬
‫صورت مي گیرد و همواره با مناطق توسعه و تمایز‬
‫سلولي مرتبط مي باشند‪ .‬این سلولها داراي هسته درشت‪،‬‬
‫میتوكندریهاي مشابه‪،‬واكوئلهاي بسیار كوچك و دیواره‬
‫اسكلتي و نازك پكتوسلولزي مي باشند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪):‬الف‪ -‬مریستمهاي اولیه(نخستین‬
‫در بخش هاي انتهایي ساقه و ریشه وجود دارند‪ .‬براثر‬
‫تقسیم سلولي این مناطق توده هاي سلولي بوجود مي آید‬
‫كه این توده ها طرح اولیه ریشه و ساقه را بوجود مي‬
‫آورند‪.‬‬
‫این مریستمها اندام زا ‪ 17‬هستند و مسئول رشد طولي‬
‫ساقه و ریشه مي باشند‪ .‬ساختمان حاصل از این مریستم‬
‫ها را ساختمان اولیه ‪ 18‬مي نامند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪17Organogen‬‬
‫‪18Primary structure-‬‬
‫‪‬‬
‫)ب‪ :‬مریستمهاي ثانویه(پسین‬
‫)‪ :‬باعث رشد قطري گیاه مي شوند و كامبیوم‪ 19‬نام دارند‪.‬‬
‫بر اثر تقسیم سلولهاي مریستمي این مناطق توده هاي‬
‫سلولي حاصل مي شود كه مستقیما ٌ مي توانند به بافت هاي‬
‫مختلف متمایز شوند و این مریستم ها بافت زا‪ 20‬هستند‪.‬‬
‫كامبیوم آوندها تولید آوندهاي چوب و آبكش جدید را باعث‬
‫مي شود و كامبیوم چوب پنبه زا‪ ،‬چوب پنبه تولید مي كند‬
‫(شكل ‪.)1 -7‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪19Cambium‬‬‫‪20Histogen-‬‬
‫‪‬‬
‫در نتیجه فعالیت مریستم هاي ثانویه‪ ،‬ساختارهاي پسین‬
‫حاصل مي شود‪ .‬مریستم هاي ثانویه در نهانزادان آوندي‬
‫و در دولپه ایها مسئول رشد قطري بوده و ویژه گیاهان‬
‫چوبي هستند ولي رشد اولیه عمومي تر بوده و تولید‬
‫اندامهاي قابل انعطافي مي كند كه به گیاهان منظره علفي‬
‫مي دهد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫اندازه گیري رشد‬
‫از رشد به عنوان افزایش دائمي اندازه یافت مي شود‪ .‬البته‬
‫اندازه به تنهایي نمي تواند به عنوان شاخص رشد درنظر‬
‫گرفته شود‪ .‬معیارهاي اندازه گیري رشد بر حسب زمان‬
‫تعیین و به صورت منحني نشان داده مي شود‪ ،‬رشد‬
‫برحسب تغییر معیار در طول زمان و به صورت منحني‬
‫بیان مي گردد‪ .‬با این ترتیب رشد به صورت مدلهاي بسیار‬
‫ساده ریاضي بررسي مي شود و امكان مقایسه پارامترهاي‬
‫مختلف را فراهم مي گردد‪ .‬مثال ٌ اگر معیار رشد را با و‬
‫تغییرات معیار رشد را به نشان دهیم‪ ،‬و تغییرات را در‬
‫طول زمان بررسي كنیم‪ ،‬سرعت رشد بدست مي آید‪.‬‬
‫‪‬‬
‫اگر نسبت تغییرات معیار رشدي به معیار رشدي اولیه را‬
‫بررسي نماییم‪ ،‬رشد نسبي را خواهیم داشت و چنانچه‬
‫نغییرات رشد نسبي به زمان را مورد بررسي قرار دهیم‪.‬‬
‫سرعت رشد نسبي یا نرخ رشد را خواهیم داشت‪.‬‬
‫‪‬‬
‫شكل ‪ -1 -7‬جايگاه مريستم هاي گياهي‬
‫فیزيولوژي بذر‬
‫فصل هشتم‬
‫مقدمه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫دانه ها يك منبع همده یذايي در ایلت نقاط دنيا هستند‪ .‬استفاده از گندم‬
‫براي نان و كش برنج به وسيله تمدن هاي طديمي انمام مي گرف ‪ .‬كش‬
‫جو‪،‬يو ف و چاودار به زمان هاي طديم بر مي گردد‪ .‬امروز‪ ،‬هم یالت يكي از‬
‫مهم ترين مواد در رژيم یذايي بشر مي باشد‪.‬در ال ا ر بذر نه تنها منبع‬
‫یذايي مهم مي باشد بلكه به صورت دارو و بر ي توليدات تمارتي به كار مي‬
‫رود‪.‬‬
‫از بر ي بذرها مثل نارگيل‪ -‬پنبه دانه‪ -‬رت‪ -‬كتان‪ -‬كرچك‪ -‬بادام زمي ي روین‬
‫استخرا مي شود‪ .‬در قيق بذرها بيش از هر طسم ديگر بوسيله بشر بكار‬
‫مي روند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فیزيول ا ااوژي دان ا ااان گي ا اااهي دان ا ااه ه ا ااا را ب ا ااه منظ ا ااور مطالع ا ااه ت ا اااعیر هوام ا اال‬
‫مختلا ااف م يطا ااي ماننا ااد درجا ااه ا ارارت‪ ،‬ر وو ا ا ‪ ،‬اكسا اای ن‪ ،‬نا ااور و سا اااير‬
‫هوامل موعر در رويش آنها و ظهور نشا مورد استفاده طرار مي دهند‪.‬‬
‫ت ااا زم اااني ك ااه گيابه ااه ط ااادر ب ااه زن اادگي مس ااتقل و ال ا ات ااوتروف باش ااد از‬
‫خیره هاي یذايي به هنوان يك منبع اوليه باراي رشاد جناین اساتفاده ماي‬
‫كنااد‪ .‬طباال از اينكااه گياااه گلاادار تشااكيل دانااه دهااد‪ ،‬وطااا ع متعااددي رخ مااي‬
‫دهد‪.‬‬
‫‪ ‬دانا ا ااه از تخما ا ااك ايما ا اااد ما ا ااي شا ا ااود‪ .‬تخما ا ااك در نهانا ا اادانگان درون‬
‫م فظااه مس اادود تخم اادان ط ارار دارد‪ .‬در س االول م ااادر مگاس ااپور در‬
‫داخ اال تخم ااك ي ااك تقس اايم مي ااوز انم ااام ميده ااد و چه ااار مگاس ااپور‬
‫ايما اااد ما ااي شا ااود كا ااه ها اار يا ااك ا اااوي يا ااك دسا ااته كروما ااوزوم ها ااا‬
‫ح‬
‫پلو يدند(‪ .)n‬معمو يكي از آنها مانده تا منمار باه تشاكيل كيساه‬
‫جناین شااود‪ .‬هسااته داخاال كيسااه جني ااي ‪ 3‬تقساايم پااي در پااي انمااام‬
‫مي دهد و در نتيماه آن ‪ 8‬دساته پدياد ماي آياد‪ ،‬ياك هساته تخمازا‪،‬‬
‫‪ 2‬هسته طرينه‪ 3 ،‬هسته متقا ر و ‪ 2‬هسته ططري‪.‬‬
‫‪‬‬
‫درواف ا پ اارچم س االول م ااادر ميكروس ااپور ي ااك تقس اايم مي ااوز انم ااام م ااي ده ااد و‬
‫چهار ميكروسپور ها پلو يد ايماد مي شود كه تباديل باه داناه هااي گارده ماي‬
‫شااود‪ .‬دانااه هاااي گاارده روي كالهااه مااادگي طارار ميگیرنااد و در آنمااا مااي روينااد و‬
‫لول ااه ه اااي گ اارده را ايم اااد م ااي كنن ااد ك ااه رش ااد م ااي نماي ااد و وارد ي ااك كيسا ااه‬
‫جني ي مي شوند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫در من رويش لوله گرده سلول زايناده تقسايم بنادي ماي شاود و‬
‫در هس ااته اس ا رم ايم اااد م ااي ش ااود‪ .‬پ ا از نف ااو ب ااه داخ اال كيس ااه‬
‫جني ي يكاي از هساته هااي اسا رم باا هساته تخمازا تركيات ماي شاود‬
‫و زيگ ااوت ايم اااد م ااي ش ااود‪ .‬در ااالي ك ااه هس ااته اس ا رم ديگ اار ب ااا دو‬
‫هسااته ططرااي در داخاال كيسااه جني ااي‪ ،‬متااداخل و تركياات مااي شاود‬
‫و يك هسته تريپلو يد‪ )3 (n‬را بوجود مي آورد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫كه تقسيم و منمر به تشاكيل آندوسا رم ماي شاود نماو بيشاتر زيگاوت منمار باه‬
‫تشااكيل جنااین مااي شااود‪ .‬اياان مرا اال نمااو هماراه اسا بااا تشااكيل آندوسا رم و‬
‫تليیراتي در بافاهاي تخمكي كه منمر به نمو و تشاكيل آندوسا رم و تليیراتاي در‬
‫بافاهاي تخمكي كه منمر به نمو و تشكيل پوشش دانه مي شود‪.‬‬
‫بافا ا آندوسا ا رم داراي س ااه دس ااته كروم ااوزوم (‪ )3n‬اسا ا ك ااه دو دس ااته از‬
‫كروموزومه ا اااي م ا ااادري و ي ا ااك دس ا ااته از كروموزومه ا اااي پ ا اادري را دارا اسا ا ا ‪.‬‬
‫تركياات هسااته اس ا رم بااا هسااته هاااي ططرااي ايماااد اندوس ا رم و تركياات هسااته‬
‫تخمزا با هسته اس رم تشكيل زيگوت (‪ )2n‬كروموزومي مي دهد‪.‬‬
‫ساختمان همومي بذر‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‬‫‬‫‬‫‪-‬‬
‫يااك بااذر شااامل يااك جنااین كااه بااه وساايله پوشااش بااذر م اصااره شااده و اااوي یااذاي خیااره‬
‫شده در باف آندوس رم يا در داخل جنین اس ‪ ،‬مي باشد‪.‬‬
‫پوشش هاي بذر از پوشش هاي تخمك ايمااد ماي شاود‪ .‬در بر اي تخمكهاا ياك پوشاش وجاود‬
‫پوشش خاار ي باذر را تساتا ماي نامناد‪ .‬اگار‬
‫دارد بنابراين فقط يك پوشش بذر موجود اس‬
‫ح‬
‫بااذري داراي دو پوشااش باشااد‪ ،‬پوشااش داخ ااي معمااو بساايار نااازكتر از پوشااش خااار ي اسا ‪.‬‬
‫بر ي بذرها داراي پوشاش هااي خشاك و سار هساتند كاه باهاج فاظا از جناین ظرياف‬
‫درون آن مي شود‪.‬‬
‫از طسااماهاي داخ ااي بااذر‪ ،‬جنااین از شاااخص تاارين آنهااا اس ا ‪ .‬جنااین گياااه جااواني اسا كااه از‬
‫تخم بارور شده نمو ماي ياباد‪ .‬در باذر باالغ در الا اساترا ‪ ،‬هميشاه در شارايط خفتاه باه‬
‫سر مي برد‪.‬‬
‫در يك بذر جنین شامل‪ ،‬چهار طسم مشرص اس ‪:‬‬
‫جوانه اوليه‬
‫لپه ها‬
‫م ور زير لپه‬
‫ريشهه‬
‫شكل‪ -2-6‬ساختمان بذر‬
‫‪‬‬
‫ح‬
‫یذاي خیره شده بذر ممكن اس به شكل آندوس رم يا كامال در جنین ‪،‬‬
‫ح‬
‫یالبا در لپه ها باشد‪ .‬در بخي بذرها اندوس رم در بذر موجود نمي باشد و‬
‫ح‬
‫جنین طبل از اينكه بذر برسد آن راكامال جذب كرده اس ‪ .‬اين ال در‬
‫ح‬
‫لگوم ها ديده مي شود‪ .‬در یالت و گراس ها یذا یالبا در باف‬
‫آندوس رم خیره شده و به وسيله جنین مصرف نمي شود تا اينكاه جوانه‬
‫زني آیاز شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫یذاهاي خیره شده در بذور شامل كرووهيدرات ها‪ ،‬چربي ها‪ ،‬و‬
‫پروت ین ها هستند كه در هر گونه درصد متفاوتي را به خود‬
‫اختصاص مي دهند‪ .‬كرووهيدرات ها ممكن اس به شكل‬
‫نشاسته ياف شود‪ .‬نشاسته در لپه هاي بذر لگوم و اندوس رم‬
‫یالت ياف مي شود ‪.‬‬
‫‪ ‬ی ااالت از لح اااظ نشاس ااته ی ااي هس ااتند‪ .‬نشاس ااته رت ‪ ،‬نشاس ااته گن اادم نمون ااه‬
‫هايي از اين نو اند‪.‬‬
‫ح‬
‫و‬
‫و‬
‫‪ ‬چربااي هااا معمااو بااه فاارم رات كاار ي كوچااك ر یاان وجااود دارنااد‪ .‬از نظاار تولياد‬
‫ان اارژي در وا ااد وزن براب اار‪ ،‬چرب ااي ه ااا ان اارژي بيش ااتري نس ااا ب ااه كرووهي اادرا ها‬
‫آزاد مااي كننااد‪ .‬در یااالت اكثاار چربااي در جنااین وجااود دارد‪ .‬در بر ااي گياهااان چرباي‬
‫در اندوس ا ا رم نیا ااز موجا ااود اس ا ا ‪ .‬با ااذر گياها اااني ماننا ااد‪ :‬سا ااوژا‪ ،‬كرچا ااك‪ ،‬با ااادام‬
‫زمي ي‪،‬آفتاب گردان مملو از چربي مي باشد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫پروت ین ها در تمام بذرها وجود دارند‪ .‬اما بر ي مثل لگوم ها‬
‫بيشتر از ديگر بذور ی ي از پروت ین هستند‪ .‬در یالت پروت ین هاي‬
‫خیره به صورت گرانول هاي كوچك به نام دانه هاي آلورون‬
‫وجود دارند‪ .‬از آنما يكه پروت ین یذاهاي مهمي در ساختن‬
‫پروتولالسم مي باشد‪ ،‬در ي جوانه زني بذر براي جنین روري‬
‫هستند ‪.‬‬
‫‪ ‬براي رويش دانه معيارهاي زير بايد وجود داشته باشد‪:‬‬
‫ دانه بايد طادر به زيس باشد ع ي جنین زنده باشد و طادر به رويش باشد‪.‬‬‫ شرايط م يطي مناست مانند آب طابل دسترس‪ ،‬دماي مناست‪ ،‬اكسی ن و نور‬‫موجود باشد‪.‬‬
‫‪ -‬خواب ابتدايي در دانه بر رف شود‪.‬‬
‫جوانه زني و رشد گياه‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در ایلت موارد اولین نشانه طابل ديدن رويش دانه‪ ،‬ظهور ريشهه از پوشش‬
‫دانه مي باشد‪ .‬در موارد خاص ممكن اس اولین هالم طابل مال ظه ساطه‬
‫باشد مانند دانه هاي هلف شوره‬
‫به دنبال ظهور ريشهه دانه رس به هنوان موجود زنده زيرزمي ي كه هنوز‬
‫طادر به فتوسنتز نيس رشد مي كند‪ .‬هنگامي كه دانه رس از خاك ظاهر شد‪،‬‬
‫فتوسنتز و رشد فعال آیاز مي شود‪.‬‬
‫مراحل جواني زني بذر‬
‫‪‬‬
‫ج ااذب آب در ااول مر ل ااه ج ااذب آب دو هام اال بخ ااودي خ ااود رخ م ااي ده ااد‪،‬‬
‫جذب آب و تليیر در تنف در پديده جوانه زني دانه هاا ‪ .‬جاذب آب از الگاوي‬
‫سااه مر لااه اي كااه در شااكل ‪ 3‬نشااان داده شااده پیااروي مااي كنااد‪ .‬پتانساايل آب‬
‫دان ااه خش ااك ب ااالغ متم اااوز از ‪ -100‬مگاپاس ااكال باار اعاار پتانساايل ماااتريك م ااي‬
‫باشد كه جذب سريع آب را در ول اولین فاز جذب تقوي مي كند‪.‬‬
‫‪ ‬اياان مر لااه جااذب در دانااه هاااي زنااده و ماارده بااه ااور براباار رخ مااي‬
‫دهااد‪ .‬پ ا مس ااتقل از فعالياه اااي متااابوليكي اس ا ‪ .‬س ااره ج ااذب‬
‫وابسته به بافا م ايط جواناه زناي‪ ،‬در جاه تاراكم خااك و ارتبااط‬
‫خاك با دانه مي باشد‪ .‬هنگامي كه دانه ر وو را از خاك منتقل‬
‫مااي كنااد‪ ،‬م اايط مماااور دانااه خشااك شااده و بايااد بااه وساايله آب‬
‫منافااذ مماااور دوواااره پاار شااود‪ .‬پ ا اياان خي ااي مهاام اس ا كااه يااك‬
‫باف ا ا خ ا ااوب مس ا اات كم در ارتب ا اااط نزدي ا ااك ب ا ااا دان ا ااه ب ا ااه منظ ا ااور‬
‫نگهداري آب مورد نياز عاب در ول دوره جوانه زني باشد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫در ااول مر ل ااه دوم ي ااك س ااطح هم ااوار در ج ااذب آب وج ااود دارد زي ارا پتانس اايل‬
‫ح‬
‫ماتريك نقش مهمي ايفاد مي كناد و پتانسايل آب داناه همادتا بار اعار پتانسايل‬
‫اسمزي منفي (یلظا م لاول) دياواره سالولي در داناه پتانسايل فشاار(تورگاور)‬
‫ديااواره ساالولي كااه مثاا اسا مااي باشااد‪ .‬اگرچااه آب جااذب شااده كمااي در ااول‬
‫اي اان مر ل ااه وج ااود دارد ام ااا ي ااك ف اااز متابوليس اام فع ااال(س اانتز آن اازيم) در آم اااده‬
‫سازي براي جوانه زني در دانه هاي ییار دورمانا ياا متابوليسام فعاال در داناه‬
‫هاي دورمان يا ايررد ي در دانه هاي مرده مي باشد‪.‬‬
‫‪ ‬مر لا ااه سا ااوم ظها ااور ناگها اااني عانويا ااه در جا ااذب آب در دانا ااه ها اااي‬
‫ب اادون دورمانا ا ب اااظهور ريش ااهه و وي اال ش ااده در نتيم ااه ب اازر‬
‫شاادن ساالولها باايش از تقساايم ساالولي‪ ،‬متمااايز مااي شااو نااد‪ .‬ايان اماار‬
‫بااه وساايله كاااهش در پتانساايل آب در دانااه باار اعاار هياادرولیز خاااير‬
‫كه منمر به كاهش پتانسيل اسمزي مي شود را ترويج مي دهد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در ول اين مر له‪ ،‬چربي ها‪ -‬پروت ین ها‪ ،‬كرووهيادرا ها‪ ،‬ماواد شاامل فسافر و‬
‫ديگر مواد خیره اي در اندوس رم‪ ،‬لپه هاا و پريسا رم باه ماواد شايميايي سااده‬
‫تاار تمزيااه مااي شااوند‪ .‬و بااه نقاااط رشااد م ااور جني ااي بااه منظااور رشااد دانااه اسا‬
‫منتقل مي شوند‪.‬‬
‫دانااه هاااي خفتااه ممكاان اس ا مر لااه دوم فعااال داشااته باشااند‪ ،‬بااا اياان ااال‪،‬‬
‫مر لااه سااوم را ت ماال نمااي كننااد‪ .‬ماادت زمااان هاار يااك از اياان مرا اال بسااتگي بااه‬
‫خ ااواص دان ااه مانن ااد م ت ااوي م ااواد طاب اال هيدرات ااه ش اادن‪ ،‬نفو پ ااذيري پوش ااش‬
‫االوه ش ارايط در ااول آب گی ااري‬
‫دانااه‪ ،‬اناادازه دانااه و جااذب اكس اای ن دارد‪ .‬بااه ها ط‬
‫دانه مانند دما‪ ،‬سطول ر وو ‪ ،‬فاراهم باودن سوبساترا و تركيباات ديگار تعياین‬
‫كننده ول هر مر له مي باشند‪.‬‬
‫شكل‪ -3-6‬الگوي سه مر له اي جذب آب در جوانه زني دانه ها‬
‫تليیرات در تنف‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اولین تليیر متابوليكي فابل مشاهده‪ ،‬افزا ش سريع در تنف كه كمي بعد از طرار گارفتن داناه‬
‫در آب رخ مااي دهااد‪ .‬در ااول جااذب آب ‪ 4‬مر لااه تنفس ا ي وجااود دارد‪ .‬افاازا ش ابتاادايي سااريع در‬
‫فاااز ‪ 1‬رخ مااي دهااد كااه باهااج فعااال سااازي و تركياات بااا آب آناازيم هاااي ميتوكناادريايي مااي شااود‪ .‬در‬
‫مر لااه ‪ 2‬سااطح همااواري در تاانف ديااده مااي شااود كااه نتيمااه وجااود كاام اكساای ن در دانااه كااه باه‬
‫وسيله پوشش دانه ركات هوا از خار م صور كرده‪ ،‬بنابراين تنف بي هوازي را ترويج مي‬
‫هااد‪ .‬در مر لااه ‪ 3‬يااك ركا تنااد ناگهاااني عاونويااه وجااود دارد‪ .‬و هيااه اكساای ن افاازا ش مااي يابااد و‬
‫آن اازيم ه اااي ميتوكن اادري و تنفس ا ي جدي اادي در س االولهاي تقس اايم ش ااده در نتيم ااه ت اانف ه اوازي‬
‫كرووهيدرا ها ساخته مي شود‪.‬‬
‫در ول فاز ‪ 4‬كاهش تنف بواساطه ظهاور داناه رسا از مياان ساطح خااك و در نتيماه انماام‬
‫فتوسنتز ديده مي شود‬
‫متابوليسم م صو ت خیره اي و انتقال آنها‬
‫‪ ‬دومااین تليیااري كااه بااه آساااني در ااول جوانااه زنااي طاباال مشاااهده اس ا ‪ ،‬تمزيااه‬
‫م ااواد خی ااره ب ااه وس اايله آن اازيم ه اااي دان ااه اسا ا ‪ .‬س ااه نمون ااه تليیا ارات در ااول‬
‫فرآيند جوانه زني روي مي دهد‪:‬‬
‫ تمزيه مواد خیره در دانه‪.‬‬‫ انتقال م صو ت تمزيه شده از يك طسم به طسم ديگر دانه‬‫‪ -‬سنتز مواد جديد از م صو ت تمزيه شده‪.‬‬
‫‪‬‬
‫پيش از ظهور دانه رس فقط آب و اكسی ن مواد جذب شده به وسايله داناه‬
‫م ا ااي باش ا ااند‪ .‬در ا ااول مرا ا اال اولي ا ااه روش دان ا ااه ك ا اااهش وزن خش ا ااك ب ا اار اع ا اار‬
‫اكسيداسيون روي مي دهد‪ .‬افزا ش وزن خشك در زمان ظهاور ريشاه ایااز ماي‬
‫شود‪ ،‬و گياه جوان طاادر باه جاذب ماواد معادني ماي باشاد و راهاش را باه ساوي‬
‫خاااك ب اراي ط ارار گاارفتن در معاارض نااور و در نتيمااه فتوساانتز باااز مااي كنااد‪ .‬مااواد‬
‫معدني همده خیره در دانه ها‪ ،‬چربي ها و كرووهيدرات ها هستند‪.‬‬
‫‪ ‬م ااواد مع اادني ديگ ااري در دان ااه ه اااي خش ااك وج ااود دارن ااد‪ .‬تليی ارات‬
‫متابوليساامي كااه در مرا اال اوليااه جوانااه زنااي رخ مااي دهااد بااه هلا‬
‫آنزيم هاي متفاوت كه نشاسته‪ ،‬پروت ین ‪ ،‬پ ي فسفات و ليپيدها‬
‫و ديگر مواد معدني خیره اي را تمزيه مي كند‪.‬‬
‫‪ ‬بع ا ااد از تمزيا ا ااه م ا ااواد خیا ا ااره با ا ااه م ا ااواد ش ا اايميايي سا ا اااده تا ا اار‪ ،‬از‬
‫آندوس ا رم ب ااه جن ااین ي ااا لپ ااه ه ااا ب ااه نق اااط روي ااش دان ااه منتق اال م اي‬
‫شوند‪.‬‬
‫ظهور ريشهه و رشد دانه رس‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫دومین رك ناگهاني جاذب آب در اول آب نوشا ي باه وسايله كااهش پتانسايل‬
‫اسمزي ناش ي از هيدرولیز موا خیره اي روي مي دهد‪.‬‬
‫افزا ش جذب آب مصادف باا ظهاور ريشاهه اسا كاه از ايان طسام هياه آب‬
‫و مواد براي رشد دانه رس امكان پذير مي شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫تكوين دانه رس با تقسيم سلولي در دو اناهاي م ور جناین آیااز‬
‫م ااي ش ااود‪ .‬س ااپ س اااختارهاي آن توس ااعه م ااي يابن ااد‪ .‬جن ااین داراي‬
‫يك م ور‪ ،‬لپه در طاهده جايي كه ريشاهه ظااهر ماي شاود‪ ،‬وجاود‬
‫دارد‪ .‬برگ ااه هااا نقاااط رويااش ساااطه كااه در اناهاااي فوطاااني م ااور‬
‫جنااین هسااتند كااه بااا ي لپااه هااا واطااع شااده انااد‪ .‬ساااطه بااه طسام‬
‫هيپوكوتيل كه زير لپه هاا و طسام اپاي كوتيال كاه باا ي لپاه هاا‬
‫اس تقسيم مي شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫هنگااامي كااه رشااد دانااه رسا آیاااز مااي شااود افاازا ش در وزن تاار و خشااك بااا كاااهش در وزن مااواد‬
‫خیره اي مشاهده ماي شاود‪ .‬جاذب آب پيوساته افازا ش ماي ياباد و ريشاه هااي جدياد شارو باه‬
‫رشااد و هيااه آب و مااواد معاادني بااراي گياااه جااوان مااي كننااد‪.‬گياهااان در دو راه خايرشااان را انباار‬
‫خیااره اي هماال مااي كننااد‪ ،‬در‬
‫مااي كننااد‪ ،‬در دو لپااه ايهااا‪ ،‬لپااه هااا بااه هنااوان منبااع باف ا‬
‫صورتيكه تك لپه ها اندوس رم را استفاده مي كنند ‪.‬‬
‫رشااد اوليااه در دانااه رسا دولپااه هااا دو الگااوي رشااد دنبااال مااي كنااد‪:‬روزمي ااي و زيرزمينياادر رويااش‬
‫روزمي ي هيپوكوتيل ويل شده و لپه ها را روي زماین ماي آورد در اليكاه روياش زيار زمي اي لپاه‬
‫ها زير سطح خاك باقي مي ماند‪.‬‬
‫ساااختار ظاااهر شااده از پوشااش دانااه كول ولتياال و كول ااوريزا اس ا كااه ماننااد پوشااش م ااافم‬
‫هماال مااي كنااد اامن رويااش مرا اال زوانااه زنيااف اولااین باار و ريشااهه از اياان ساااختار خااار و‬
‫توليد ساطه و ريشه مي كند‪.‬‬
‫شكل‪ -4-6‬مرا ل رويش دانه اپي ژه(دانه لوويا)‪.‬‬
‫شكل‪ -5=6‬مرا ل رويش دانه هيپوژه (دانه نخود‬
‫‪‬‬
‫برردا ي هااي موجاود نشاان ميدهاد كااه ماواد رشاد گيااهي تانف مخصو ا ي در‬
‫جوانه زني دانه ايفااد ماي كناد‪ .‬روياش داناه در تاك لپاه ايهاا‪ :‬لپاه در ايان گياهاان‬
‫به شكلهاي مختلاف درماي آياد اماا نقاش آن در هماه اال رسااندن ماواد یاذايي‬
‫دانااه بااه رويااان اس ا ‪ .‬شااكل ‪ 6- 6‬مرا اال رويااش در يااك دانااه تااك لپااه ( رت) را‬
‫نشااان مااي دهااد‪ .‬دانااه رت داراي نيامهااايي اس ا كااه در ابتااداي مر لااه رويااش‪،‬‬
‫ريشااه و ساااطه جااوان را در خااود م فااوظ نگااه مااي دارنااد‪ .‬نيامهااايي كااه ساااطه و‬
‫ب اار اولي ااه را در خ ااار از خ اااك درو اار م ااي گی اارد كول ولتي اال و ني ااامي ك ااه ريشا اه‬
‫نورسااته را در خااود نگااه مااي دارد كول ااوريز نااام دارد‪ .‬اياان نيامهااا چناادان رشاادي‬
‫ندارند و در مرا ال اولياه رشاد گيااه نورساته پااره شاده‪ ،‬و ريشاه و سااطه از آنهاا‬
‫خار مي شود‪.‬‬
‫شكل ‪ 6 -6‬مرا ل رويش دانه در رت‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ح‬
‫جي اارلین‪ :‬جي اارلین ایل اات در كنت اارل و پيش اارف جوان ااه زن ااي مس ااتقيما دخالا ا‬
‫دارند‪ .‬اسيد آبسیزيك بازدارنده جواني زني دانه هاس ‪.‬‬
‫سيتوكيین‪ :‬سيتوكيین ها نقش تنظيمي در جوانه زناي داناه دارناد‪ .‬در داناه هااي‬
‫‪ Cicer arietinumr‬م ااور جني ااي ب اراي لپااه هاااي بااه م اادت ‪12‬‬
‫ساه بعد از شرو آب نوش ي سيتوكينین هيه مي كند‪.‬‬
‫اتيلن‪ :‬اتيلن باهج جوانه زني دانه مي شود‪.‬‬
) Seed Germination( ‫رويش دانه‬
)Seed Longevity ( ‫طوه ناميه دانه ها‬
‫‪‬‬
‫ااول ماادتي كااه جنااین هااا مااي توانااد طاادرت رويااش خااود را فاام كننااد‪ ،‬ااول‬
‫هماار آنهااا ناميااده مااي شااود و دانااه هاااي مختلااف متفاااوت اسا ممكاان اسا از‬
‫چنااد روز تااا چناادين سااال متفاااوت باشااد‪ .‬اياان طاادرت رويااش وابسااته بااه هوامال‬
‫م يط خار ي اس كه دانه پ از بلوو در معرض آنها طرار مي گیرد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫بااذرهاي نااارس يااا بااذرهايي كااه باار روي گياهااان ااعيف توليااد م اي‬
‫شوند در خاير یذايي خیاره شاده ایلات كمباود دارناد و در اری‬
‫ديگاار ممك اان اس ا ب ااه ترتيرااي ااعيف گردنااد ك ااه طااوه ناميااه آنهااا‬
‫ح‬
‫ك اااهش ياب ااد هنگ ااامي ك ااه اي اان ب ااذر كاش ااته ش ااود معم ااو منم اار ب اه‬
‫توليد گياه عيف مي كند‪ ،‬رارت و شارايط ديگار كاه باذر ت ا‬
‫تاااعیر آنهااا باار روي گياااه توسااعه مااي يابااد نیااز باار روي طااوه ناميااه آنهااا‬
‫اع اار م ااي گ ااذارد‪ .‬بس ااياري ب ااذور ط ااوه نامي ااه خ ااود را ت ا ا شا ارايط‬
‫ح‬
‫رارت متوسط تا كم به بهتارين وجاه فام‬
‫نساتا خشك و ت‬
‫مي كنند ‪.‬‬
‫‪ ‬وط ي بذر خشك باشد آن را مي توان در معرض رارت هاي بسيار كم يا‬
‫ح‬
‫نساتا زياد طرار داد بدون اينكه طوه ناميه آنها از بین برود‪.‬‬
‫‪ ‬بر اساس مطالعات صورت گرفته بذرهاي گياهان زراعي ت شرايط‬
‫ح‬
‫ح‬
‫يكنواخ و ترجي ا در رارت و ر وو نساتا كم خیره گردند طوه ناميه‬
‫شان را به بهترين وجه فم مي نمايند‪ .‬از سوي ديگر بذر بر ي درختان‬
‫مانند بيد‪،‬افرا اگر خشك شوند مي میرند ‪.‬‬
‫هوامل م يطي موعر بر جوانه زني‬
‫‪‬‬
‫هوامل م يطي اعرات متعددي بر رويش دانه مي گذارد‪ .‬تعدادي‬
‫هوامل م يطي همده به شرل زير مي باشند‪.‬‬
‫آب‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫آب مهمتاارين هاماال شاارو جوانااه زنااي دانااه و بقاااي دانااه رسا در هنگااام ظهااور‬
‫آن مااي باشااد‪ .‬پتانساايل اساامزي در م اايط خاااك وابسااته بااه بااور نمكهااا م اي‬
‫باشد‪.‬‬
‫در شرايط شاوري زيااد نماك ايمااد سامي ماي كناد و پتانسايل اسامزي خااك را‬
‫خي ي منفي مي كند‪ ،‬در نتيمه باهج كاهش جذب آب و جلوگیري از جوانه زني‬
‫مي كند و باهج كاهش مقاوت دانه رس مي شود‪.‬‬
‫‪ ‬كمب ااود آب خ اااك در ااول فرآين ااد جوان ااه زن ااي م ااي توان ااد درص ااد‬
‫جوانااه زنااي باار اعاار اسااترس آبااي را كاااهش دهااد‪ .‬خاااير یااذايي ایلات‬
‫اوطااات بصااورت يااك فاارم ییرطاباال اال مااي باشااند طباال از مصاارف‬
‫بوساايله جنااین بايااد بااه صااورت طاباال اال و طاباال انتشااار درآينااد‪.‬‬
‫اين فرآيند هبم نام دارد‪ .‬پ هيه آب براي بذر از اهمي اولياه‬
‫جوانه زني برخوردار اس ‪.‬‬
‫دما‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫رارتي كاه باراي جواناه زناي باذور ماورد نيااز اسا باراي اناوا باذرهاي مختلاف‬
‫متفاااوت اسا ‪ .‬دمااا سااره جوانااه زنااي‪ ،‬درصااد جوانااه زنااي و متعاطاات آن رشااد‬
‫ح‬
‫دان ااه رسا ا را تنظ اايم م ااي كن ااد‪ .‬هموم ااا س ااره جوان ااه زن ااي در دماه اااي پ ااا ین‬
‫كاهش مي يابد اماا باه م اض افازا ش دماا تاا رسايدن باه ساطول بهيناه افازا ش‬
‫مي يابدو تمام بذرها دماي داطل‪ ،‬داكثر و بهينه براي روياش دارناد‪ .‬اماا ايان‬
‫دماها بین گونه هاي مختلف متفاوت اس ‪.‬‬
‫دماي داطل كمترين دمايي اس كاه اجاازه جواناه زناي باه داناه را ماي دهاد‪ .‬در‬
‫اليكه دماي داكثر‪ ،‬بيشترين دمايي كه در آن جوانه زناي رخ ماي دهاد‪ .‬دمااي‬
‫بهينااه درجااه رارتااي اس ا كااه بيشااترين درصااد جوانااه زنااي بااا ااداكثر س اره‬
‫صورت گیرد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫بذور گونه هاي مختلف از نظر دمايي به چندين گروه تقسيم مي شوند‪:‬‬
‫مقاوم به دماي سرد در دماهاي دود ‪ 5/4‬درجه سانتيگراد جوانه مي‬
‫زنند اما در دماهاي با تر هم مي رويند مانند كاهو‪،‬هويج‪ ،‬بروك ي‪.‬‬
‫دانه هاي نيازمند دماي سرد مانند پام ال در دماي با تر از ‪ 25‬درجه‬
‫سانتيگراد جوانه مي زنند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫دانه هاي نيازمند دماي گرم ساس به دماي سرد در م دوده‬
‫بین ‪ 10‬تا ‪ 15‬درجه سانتيگراد هستند مانند گوجه فرنگي‪ ،‬لوويا‪،‬‬
‫بادممان‪.‬‬
‫دماهاي متناوب براي بر ي از دانه ها مورد نياز اس ‪ .‬نوسان‬
‫دماي شت‪ -‬روز (ایلت يك اختالف ‪ 10‬درجه سانتيگراد) براي‬
‫جوانه زني بهينه و رشد مورد نياز اس‬
‫مقدار اكسی ن‬
‫‪ ‬تنف هبارت اس از اكسيداسيون یذا باه هناوان منباع اروري انارژي باراي‬
‫فم زندگي هنگامي كه جنین رشدش را از سر مي گیارد‪ ،‬انارژي بسايار زياادتري‬
‫نياااز اس ا و از ايراارو تاانف افاازا ش مااي يابااد‪ .‬بااه منظااور بدس ا آوردن جوانااه‬
‫زني سريع تبادل گاز در م يط جوانه زني روري اس ‪ .‬اكسی ن باراي تانف و‬
‫پدي ااده جوان ااه زن ااي دان ااه زم اس ا و اادود ‪ 21%‬م ااورد ني اااز دان ااه اس ا ‪ .‬البت ااه‬
‫بسته باه گوناه هااي مختلاف نيااز باه اكسای ن هام متفااوت اسا و بر اي طادرناد‬
‫در م يط با میزان اكسی ن كمتر رشد كنند‪.‬‬
‫نور‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫نور اهمي ويژه اي در پديده جوانه زني دارد‪ .‬م ق آکاني كيرزل درياف كه‬
‫‪ 965‬گونه گياهي مورد مطالعه‪ ،‬نور جوانه زني بذور ‪ 672‬گونه ممكن كمك‬
‫كرده و از جوانه زني ‪ 258‬گونه جلوگیري كرده و ‪ 35‬گونه نسا به نور بي‬
‫تفاوت بودند‪.‬‬
‫وط ي يك دانه آبنوش ي شده در معرض نور طرمز(‪ 660-670‬نانومتر) طرار گیرد‬
‫فيتوكروم(‪ )P‬به (‪ )Pfr‬كه منمر به پيش رد جوانه زني مي شود‪ ،‬تليیر مي‬
‫كند‪ .‬در صورتيكه در معرض طرار گرفتن در برابر نور مادون طرمز(‪760-800‬‬
‫نانومتر) باهج ممانع از جوانه زني مي شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اين تليیرات بسيار سريع و چندين بار اس كه بر اعر آخرين‬
‫تيمار موعر رخ مي دهد ‪.‬‬
‫گاهي اوطات براي سره بخشيدن به همل جوانه زني دانه‪،‬‬
‫پيش از كش آنها را مي خيسانند ‪.‬‬
‫ایلت گونه هاي گياهي هنگامي كه براي مدتي خيسانده مي‬
‫شوند‪ ،‬اعر بهتري را هنگام جوانه زني نشان مي دهند‪ .‬اما بايد‬
‫توجه داش كه اگر دوره خيساندن و ني شود ممكن اس‬
‫اعرات نامطلوبي بر اعر آسيت دانه شود‪.‬‬
‫مواد سمي و بازدارنده‬
‫‪‬‬
‫ح‬
‫تركيبات مختلف بر جوانه زني دانه موعرند‪ .‬ماثال یلظاهااي كام سايانيد(‪CN-‬‬
‫)‪ ،‬باهج مسموي و از بین رفاتن جنينهااي در اال رشاد ماي شاود‪ .‬هم ناین اگار‬
‫یلظاهاي زياد نمك در تمااس باا داناه باشاد داناه طاادر باه جاذب ر ووا كاافي‬
‫و شاارو جوانااه زنااي نمااي باشااد و اگاار ريشااهه موف ا بااه خاارو از پوس ا دانااه‬
‫شود‪ ،‬ممكن اس باف جني ي خشك و كشته شود‪.‬‬
‫‪ ‬هصاااره هاااي ميااوه و برگهااا و شاااخه هااا يااا ريشااه هااا نیااز منماار بااه‬
‫توطااف رويااش دانااه مااي شااوند ‪ .‬در بر ااي مااوارد مشاااهده شااده كااه‬
‫اياان هصاااره هااا اعاار اساامزي مشااابه اعاار یلظ ا زياااد نمااك معاادني‬
‫دارن ا ااد‪ .‬هم ن ا ااین بر ا ااي هل ا ااف ك ا ااش ه ا ااا ب ا اراي جل ا ااوگیري از رش ا ااد‬
‫هلفهاي هرز‪ ،‬اساتفاده ماي شاوند ماانع روياش داناه خواهناد شاد‪.‬‬
‫بر ااي از دان ااه ه ااا ب ااه م ااوادي مانن ااد ام ااالل فلا ازات(جي ااوه‪ ،‬س اارب‪،‬‬
‫نقااره‪ )...،‬اساايدها و بازهااا ساسااند و در اياان م يطهااا رويااش نماي‬
‫كنند‬
‫خواب(دورمانس ي)‬
‫‪Dormancy‬‬
‫‪‬‬
‫بذرهاي ایلت گياهان بعد از بلوو اگر ر ووا كاافي ‪ ،‬دماا و در معارض ناور و ياا‬
‫ت اااريكي زم طا ارار گیرن ااد ط ااادر ب ااه روي ااش م ااي باش ااند‪ .‬ام ااا دان ااه ه اااي گروه ااي از‬
‫گياهان اگر ت شرايط ر وو ‪ ،‬مناست‪ ،‬اكسی ن و دماي كافي طرار گیرند به‬
‫سره جوانه نمي زنند و ممكن اس رويش آنها مدتي به تعوي بيافتد‪.‬‬
‫‪ ‬در اص ا ااطالل گفت ا ااه م ا ااي ش ا ااود دان ا ااه ه ا اااي اي ا اان گياه ا ااان در ا ااال‬
‫خواب(دورمانا ) هساتند‪ .‬هماه بخشاهاي داناه‪ ،‬شاامل پوششاهاي‬
‫دانااه‪ ،‬اندوس ا رم و خااود جنااین ممكاان اس ا مس ا ول توطااف رشااد‬
‫ح‬
‫جنااین باشااند‪ .‬هلاال وهااوام ي كااه منماار بااه خااواب مااي شااود كااامال‬
‫پي يده اس و هوامل م يطي داخ ي در آن تاعیرگذار هستند‪.‬‬
‫‪ ‬براي جوانه زني ابتدايي‪:‬‬
‫‪-1 ‬دانه بايد طادر به زيس باشد‪.‬‬
‫‪ -2 ‬دانه بايد در معرض شرايط مناست باشد‪.‬‬
‫‪ -3 ‬خواب اوليه بر رف شده باشد‪.‬‬
‫ باراي تشااريص بااین خااواب كااه توسااط شارايط داخ ااي يااا خااار ي بوجااود آمااده دو‬‫اصااطالل را مااي تااوان بكااار باارد‪:‬سااكون‪ ،‬شارايطي كااه دانااه يااا جوانااه ت ا كنتاارل‬
‫خ ااار ي باش ااد(شا ارايط خ ااار ي مث اال هي ااه آب‪ ،‬دم ااا ي ااا شا ارايط م يط ااي ممك اان‬
‫م اادود باشا ااند)‪ .‬و استرا تشا ارايطي كا ااه دانا ااه يا ااا جوانا ااه ت ا ا كنتا اارل داخ ا ااي‬
‫هستند(هوامل داخ ي از رشد ي بواساطه شارايط م يطاي مسااهد ممانعا‬
‫مي كنند)‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫پيشاارف ‪ ،‬نگهااداري و رهااا شاادن از خااواب فرآينااد خي ااي پي يااده اي اسا امااا سااوالي كااه پاايش‬
‫مااي آيااد اياان اس ا كااه هماال دانااه تشااكيل گياااه جديااد و تشااكيل ساااطه اس ا ‪ .‬پ ا چاارا خااواب‬
‫ايماااد مااي شااود و اياان فرآينااد يااك هماال پي يااده اس ا ‪ .‬جااواب ساااده اس ا چااون در بسااياري از‬
‫اا ت بااه سااود دانااه نيسا كااه جوانااه بزنااد بنااابراين‪ ،‬خااواب بااه هنااوان مكانيساام بقااا همال مااي‬
‫كند‪.‬‬
‫خفتگي اوليه‪ :‬بدون تيمار خاص و از ابتدا جنین خفته اس و طادر به رويش نمي باشد‪.‬‬
‫خفتگي عانويه‪ :‬جنین طادر به رويش مي باشد اما ت تاعیر هوامل م تلف اين استعداد را از‬
‫دس مي دهد‪.‬‬
‫بيشتر مطالعات خفتگي به خانواده رزاسه و گراميناسه صورت گرفته اس ‪.‬‬
‫خواب اوليه دانه‬
‫‪‬‬
‫خااواب فیزيكااي(خااواب پوشااش دانااه)‪ :‬اياان نااو از خااواب بوساايله پوشااش دانااه كاه‬
‫مانع از ساراي آب شاده‪ ،‬اصال ماي شاود‪ .‬و ياك مكانيسام م اافظ ي كاه داناه را‬
‫در ش ارايط خشااكي و ت ا آب و هااواي گاارم ايماان نگااه مااي دارد‪ .‬در اياان دانااه هااا‬
‫جوان ااه زن ااي ب ااه ااور مص اانوعي ب ااا ايم اااد ش ااكاف در پوش ااش دان ااه و ورود آب ب ااه‬
‫داخل بر رف مي شود‪.‬‬
‫‪ ‬در بيع ا پوش ااش دان ااه ب ااه وس اايله ميكروارگانيس اام ه ااا‪ ،‬هب اور از‬
‫دستگاه ها م پرندگان و يوانات و يا خراش مكانيكي يا ياخ زدن‬
‫و آب ش اادن متنا اااوب و در بر ا ااي گونا ااه ها ااا بوسا اايله آتا ااش نا اارم ما ااي‬
‫ش ااود‪ .‬خ ااانواده ه اااي گي اااهي ك ااه خفتگ ااي فیزيك ااي ي ااا خ ااوص ژنتيك ااي‬
‫دارن ا ا ااد ش ا ا ااامل لگومينوزاس ا ا ااه‪ ،‬مالواس ا ا ااه‪ ،‬كاناس ا ا ااه‪ ،‬گرنياس ا ا ااه‪،‬‬
‫كنولودياسه‪ ،‬كونولو سه و سو ناسه مي باشند‪.‬‬
‫‪ ‬خواب مكانيكي‪ :‬به وسيله ساختار كه دانه را م اصره كرده و طويتر از آني اسا‬
‫كااه اجااازه توسااعه جنااین را بدهااد ااي اگاار آب بتوانااد نفااو كنااد‪ .‬جوانااه زنااي بااه‬
‫ور مصنوعي به وسيله شكاف ساختارهاي پوشش جنین يا به ور بيااي باه‬
‫وسيله ميكروارگانيسم هاي خاك رخ مي دهد‪ .‬مثالهايي از اين خفتگاي در زيتاون‪،‬‬
‫گردو و ميوه هاي هسته دار وجود دارد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫خفتگي شيميايي‪ :‬اين خفتگي به وسايله بازدارناده هااي جواناه زناي‬
‫كااه در ميااوه و پوشااش دانااه در ااول دوره تكااوين تممااع مااي يابنااد‪،‬‬
‫اص اال م ااي ش ااود‪ .‬پ ااولي گوناس ااه‪ ،‬كنولودياس ااه‪ ،‬ويو س ااه از ايا ان‬
‫نمونه اند‪.‬‬
‫خفتگا ااي موروفولا ااوژيكي‪ :‬وط ا ااي دانا ااه ها ااا از گيا اااه ما ااادري جا اادا ما ااي‬
‫ح‬
‫شوند‪.‬جنین آنها كاامال تكاوين نيافتاه اسا ‪ .‬و باهاج خفتگاي جناین‬
‫مي شود و هل اين خفتگي مي تواند به دو صورت باشد‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫جن ا ااین ن ا اااطص ك ا ااه پ ا اايش روي ا ااان درون اندوسا ا ا رم فرورفت ا ااه مانن ا ااد خ ا ااانواده را‬
‫نانكو سااه(شااقاي و آ لااه)‪ ،‬پاپاوراسااه(خشااراش) يااا جنااین هاااي تكااوين يافتااه‬
‫ك ااه اژدري ش ااكل هس ااتند و نيم ااي از ف ااره دان ااه را پ اار م ااي كن ااد‪ ،‬مانن ااد خ ااانواده‬
‫اومبليا فراسه(هويج)‪ ،‬خانوداه پريمو سه(پنمه مريم)‪.‬‬
‫خفتگااي مورفولااوژيكي بااا طارار دادن دانااه هااا در براباار دمااا كااه باراي توسااعه جنااین‬
‫مطلوب اس يا تيمار با مواد شيميايي مثل نيترات پتاسيم يا اسايد جي رلياك از‬
‫بین مي رود‪.‬‬
‫‪ ‬خفتگ ااي فیزيول ااوژيكي‪ :‬اي اان خفتگ ااي ب ااا م ااواد رش ااد گي اااهي و هوام اال‬
‫م يط ااي مث اال ن ااور و دم ااا كنت اارل م ااي ش ااود‪ .‬اي اان خفتگ ااي ب ااه وس اايله‬
‫ط اراردادن دانااه هااا در معاارض ساارما و دماهاااي متناااوب و تيمااار بااا‬
‫جي رليك اسيد از بین مي رود‪.‬‬
‫‪ ‬خ ااواب عانوي ااه‪ :‬اي اان خفتگ ااي ب ااه هن ااوان ي ااك مكانيس اام ايم ااي ب اراي‬
‫دان ااه ه ااايي اس ا ك ااه آبنوش ا ي ش ااده ان ااد ام ااا ش ارايط م يط ااي‬
‫مناست براي جوانه زني آنها وجود ندارد‪.‬‬
‫‪ ‬دماهاااي نااامطلوب بااا و پااا ین‪ ،‬تاااريكي ممتااد‪ ،‬نااور ساافيد ممتااد‪،‬‬
‫ن ااور م ااادون طرم ااز ممت ااد‪ ،‬ت اانش آب ااي و ب ااي اكس اای ني موج اات تقوي ا‬
‫خفتگي عانويه مي شوند‪.‬‬
‫اعر هوامل م يطي‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫نوا و ما مه ت ين وامي محيطي كنت ل خ تگي مي باشد‪.‬‬
‫مقداا سرماي الزم براي شك تس خ تگي ب تگي به گونه ها و گاهي واايته گونه‬
‫ها اا ‪ .‬الوه بر خ تگي او يه خ تگي داونويه مي تواند ا صوات شرايط‬
‫ماي نامطلوب خيلي زيا و يا خيلي كم ا قاء شو ‪ .‬انه هاي گونه هاي مختلف‬
‫هم ن با به نوا كس ا ع ل هاي مت اوتي نشاس مي هند كه مي تواس آنها اا‬
‫به ‪ 3‬سته تق يم كر ‪:‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫انه هايي كه ا معرض نوا راا مي گ ند از اويش آنها جلوگ ي‬
‫مي شو ‪ (.‬انه هاي فتوپالستيك من ي) اين انه ها براي اويش نياز‬
‫به تاايكي كامل ااند‪.‬‬
‫انه هايي كه بوسيله نوا تحريك به اويش مي شوند( انه هاي‬
‫فتوپالستيك مابا)‪.‬‬
‫انه هايي كه هم ا تاايكي و هم ا نوا مي اويند( انه هاي‬
‫غ پالستيك‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ت اااعیر ن ااور در روي ااش دان ااه ب اار روي ي ااك ملك ااول پيگم ااان ك ااه فيت ااوكروم ن ااام دارد‬
‫اهمااال م ااي ش ااود‪ .‬اي اان پيگم ااان ت ا هوام اال مختلف ااي از جمل ااه درج ااه ارارت‪،‬‬
‫ر ووا ‪ ،‬ساان دانااه و می ازان تااابش نااور تليیاار مااي كنااد‪ .‬هنگااامي كااه فيتااوكروم در‬
‫معارض تااابش نااور طارار مااي گیاارد نسااب ي از فاارم هاااي ‪ Pr‬بااه ‪ Pfr‬وجااود دارد‪،‬‬
‫ح‬
‫م ا ااثال هنگ ا ااامي ك ا ااه در مع ا اارض ت ا ااابش ن ا ااور طرم ا ااز (‪660‬ن ا ااانومتر) ‪ 81‬درص ا ااد ب ا ااه‬
‫شكل‪ Pfr‬و ‪ 19‬درصد به شكل‪ Pr‬اس ‪.‬‬
‫اگر نور طرمز دور (‪730‬نانومتر) به فيتوكروم بتابد ‪ 98‬درصد به فرم ‪ Pr‬و ‪2‬‬
‫در صااد بااه فاارم‪ Pfr‬اس ا ‪ .‬فيتااوكروم ‪ Pfr‬در تاااريكي بااه تاادريج بااه ‪Pr‬‬
‫تبديل مي شود و ‪ Pfr‬فرم فعال فيتوكروم اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫فرم ‪ Pfr‬از ري واكنش با يك ملكول ديگر ]‪ [X‬به صورت پايدار‬
‫]‪ [PfrX‬در مي آيد و باهج رويش دانه مي شود‪.‬‬
‫در من نمودانه فيتوكروم در گياه والد ساخته مي شود و هقيده بر آن‬
‫اس كه در داخل یشاها طرار مي گیرند‪ .‬در من نمو دانه فيتوكروم طابل‬
‫تبديل به دو فرم مختلف اس ‪ .‬در من مر له خشك شدن نمو دانه‬
‫فيتوكروم با مقدار معي ي از نسا ‪ Pr‬به ‪ Pfr‬به صورت ساكن و‬
‫ییرمت رك وجود دارد‪ ،‬بعد از آبنوش ي‪ ،‬سطح یشاها و فيتوكروم آبدار شده‬
‫و پتانسيل زم براي فعالي متابوليكي ايماد مي كند و فيتوكروم مرا ل‬
‫فیزيولوژيكي و بيوشيميايي را كه منمر به رويش دانه مي شود آیاز مي كند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫اين ور به نظر مي آيد كه فتولريود شايد تنها هام ي نباشد كه‬
‫باهج آیاز نگهداري و شكستن خواب مي شود‪ .‬بلكه بین دما و‬
‫فتولريود همل متقابل وجود دارد‪ .‬در بر ي موارد‪ ،‬روزهاي‬
‫و ني مي تواند جانشي ي براي نياز سرمايي باشد و اعرات‬
‫فتولريودهاي القايي مي تواند به وسيله دماهاي كم بي اعر شود‪.‬‬
‫هالوه بر خفتگي اوليه‪ ،‬تاريكي ممتد‪ ،‬نور سفيد و نور طرمز دور‬
‫مي توانند در بر ي گياهان باهج خفتگي عانويه شوند‪.‬‬
‫فصل نهم‬
‫مواد تنظیم کننده‬
‫رشد گیاهان‬
‫ساختمان و اعرات فیزیولوژيکی‬
‫‪‬‬
‫گیاهشناسااان سااالهای متمااادی هالطااه منااد بااه پاای بااردن بااه ایاان نکتااه بااوده ان اد کااه‬
‫گیاهااان چگون ااه فرمه ااا و اش ااکال مش اارص خااود را ب ااه دس ا م اای آورن ااد‪ .‬در اواس ااط‬
‫طرن ‪ 18‬فیزیولوژیس گیاهی مشهور آکانی ژولیوس وان ساک چنین اظهار نظار‬
‫ک اارد ک ااه ش ااکل و ف اارم گیاه ااان از رتا ا هم اال م ااواد وت ااژه " ایم اااد کنن ااده ان اادامها "‬
‫ماننااد " ایماااد کننااده برگهااا " مااواد " ایماااد کننااده ریشااه هااا " و مااواد " ایماااد کنناده‬
‫گلهاا " اصال مای شااود ‪ .‬کوششاهای اولیاه بارای جداسااازی و تشاریص هوتا مااواد‬
‫مزوااور موفقیا آمیااز نبااود و نظارات ساااک توسااط سااایر گیاهشناسااان همزمااان بااا‬
‫او طوتا مورد مای طرار نگرف ‪،‬‬
‫‪‬‬
‫ی نظرته دیگر که ( در آن زمان) بیشتر ماورد طباول باود اظهاار مای‬
‫داش که فرم و شاکل گیااه از وجاود و تاأمین مقاادیر معاین ماواد آلای‬
‫تشا ا ااکیل دهنا ا ااده (پیکا ا ااره گیا ا اااه) ماننا ا ااد یا ا اادارت ها ا ااای کا ا اارون ‪ ،‬ازت‬
‫از‬
‫م لاول‪ ،‬پاروت ین و یاا ساایر ماواد نتیماه مای شاود ‪ .‬ایان نظار پا‬
‫انمام مطالعات بر روی ترکیت شیمیایی گیاهان در مرا ل مختلف‬
‫نماو و هنگاامی کاه گیاهاان ( ماورد مطالعاه) در شارایط مختلاف از‬
‫نظاار می ازان مااواد ی ااذایی معاادنی ‪ ،‬ن ااور و درجااه ارارت پ اارورش داده‬
‫شدند پذیرفته شد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در آن هنگا ااام ‪ ،‬کنمکاويها ااای زتا ااادی در زمینا ااه اسا ااتخرا و جداسا ااازی و تشا ااریص هوت ا ا ما ااواد‬
‫تشااکیل دهنااده ( پیکااره گیاهااان) بااه هماال ماای آمااد ‪ .‬ترکیباااتی ماننااد نشاسااته ‪ ،‬ساااهارز ‪ ،‬گلااوکز ‪،‬‬
‫فرکتااوز ‪ ،‬اساایدهای آلاای ‪ ،‬اساایدهای آمینااه ‪ ،‬پااروت ین و اسااید هااای هسااته ای در گیاهااان کش اف‬
‫شد و روشهایی نیز برای تمزته آنها تدوتن و ارا ه شد‪.‬‬
‫هارهای بعدی نشان داد که دو نظرته ای که طبال اشاره کردیم هامال ان صاری نیستند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫نظ اار سا اااک درو اااره ما ااواد ایم اااد کننا ااده ان اادامهای گیا اااهی چن ااین با ااود کا ااه‬
‫گیاهااان دارای مااوادی هسااتند کااه مرا اال بیوشاایمی را آیاااز ماای کننااد و ایان‬
‫مرا ل بنووه خود سرانمام منمر به ایماد و تشکیل انادامهای گیااهی و یاا‬
‫سا ااایر جنب ا ااه ه ا ااای رشا ااد گیاه ا ااان م ا اای شا ااود ‪ .‬گروهه ا ااای متع ا اادد و مم ا ازا و‬
‫مختلف ا اای از ترکیب ا ااات آل ا اای بعن ا ااوان م ا ااواد آی ا اااز گ ا اار ( مرا ا اال رش ا ااد و نم ا ااو‬
‫گیاه ااان) شا ااناخته شا ااده انا ااد کا ااه هبارتنا ااد از ‪ :‬آکسا ااین ها ااا ‪ ،‬جی ا اارلین ها ااا ‪،‬‬
‫س اایتوکینین ه ااا ‪ ،‬و ترکیبا ااات فن اای ‪ .‬بع ااالوه ترکیبا ااات متع اادد و مخصا ااوص‬
‫دیگ ااری مانن ااد ات اایلن و اس ااید ابس اایزی نی ااز در گیاه ااان کش ااف ش ااده انا اد ‪.‬‬
‫ساااختمان شاایمیایی نمونااه هااایی از ایاان ترکیبااات در شااکل ‪ 1-9‬نشااان داده‬
‫شده اس ‪.‬‬
‫‪ ‬بااه اسااتینای اتاایلن ‪ ،‬همااه آن ترکیبااات دارای لقااه هااای کرو ا بااا درجااه‬
‫پی ی اادگی متف اااوت هس ااتند ‪ .‬اس ااید این اادول ‪ -3-‬اس ااتی و س اایتوکینین ه ااا‬
‫ا اااوی ازت هسا ااتند در ا ااالی کا ااه جی ا اار لا ااین ها ااا ‪ ،‬ترکیبا ااات فن ا اای و اسا ااید‬
‫ابسیزی تنها از کرون و هیدروژن و اکسی ن تشکیل شده اند‪.‬‬
‫‪ ‬ا تمااا س ااایر مااواد رش ااد گی اااهی کااه دارای فعالی ا تنظاایم کنن اادگی رش ااد‬
‫هسا ااتند نیا ااز در گیاها ااان کشا ااف خواهنا ااد شا ااد زتا اارا هصا اااره ها ااای بافاها ااا و‬
‫اندامهای گیاهی استخرا شده و نقش آنها در تلییارات مرواوط باه رشاد و‬
‫شکل و فرم گیاهان نشان داده شده اس ‪.‬‬
‫‪ ‬ماهی ا شاایمیایی مااواد فعااال موجااود در ایاان هصاااره هااای‬
‫هنوز کشف نشده اس ‪.‬‬
‫‪ ‬مواد آیاز کننده ( مرا ل رشد و نمو) کاه بعناوان هورماون‬
‫هااای گیاااهی ( فیتااو هورمااون )نامیااده ماای شااوند ‪ ،‬فعاال و‬
‫انفع ا ااا ت بیوش ا اایمیایی را آی ا اااز م ا اای کنن ا ااد و س ا ااات ایم ا اااد‬
‫تلییرات در ترکیت شیمیایی داخل گیاه می شوند ‪.‬‬
‫‪ ‬همراه با این تلییرات در ترکیت شیمیایی گیاه ‪ ،‬تلییراتی نیز در رشد گیاه‬
‫به وجود می آید که منمروه تشکیل ریشه ها ‪ ،‬ساطه ها ‪ ،‬برگها ‪ ،‬گلها‬
‫و سایر بخشهای اختصا گیاه می شود ‪ .‬هوامل م یطی مانند نور و‬
‫درجه رارت در من مرا ل رشد و تمایز ‪ ،‬بر هورمون های گیاهی و‬
‫مرا ل بیوشیمیایی گیاهی تأعیر دارند‪.‬‬
‫‪ ‬ت قیقات و تمرویات چارلز داروتن و پسرش فرانسی در انگلستان‬
‫خطوط ت قیقی متعددی را آیاز کرد که سرانمام بسیاری از هقاید‬
‫اولیه ساک مورد تأیید طرار گرف ‪.‬‬
‫‪ ‬داروتن به رهات گیاهی هالطه مند بود که متداو به آنها‬
‫ترولیسمها ( رهات از پیش تعیین نشده) گفته می شود و‬
‫در پاسخ و هک العمل به م رکهای خار ی مانند نور (‬
‫فتو ترولیسم– نور گرایی) ‪ ،‬نیروی جا به و عقل زمین (‬
‫ژ و ترولیسم زمین گرایی ) ‪ ،‬تماس ( تیگما ترولیسم) ‪ ،‬و‬
‫مواد شیمیایی ( شیمو ترولیسم ) در گیاهان ایماد و‬
‫مشاهده می شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫داروتاان هم نااین پدیااده ساارکومنو تیشاان یع ا رهااات چرخ ا و پاای ش ساااطه هااا را بررد ا و‬
‫ت قیا کارد ‪ .‬داروتان در مطالعااتش در زمیناه ناور گرایای در گیاهاان ‪ ،‬یاالف سااطه تعادادی از‬
‫هلفهااا را بااه هنااوان اباازار آزمااایش بااه هااار باارد ‪ .‬هنگااامی کااه دانااه هااای گیاهااان در تااارتکی روتیدنااد ‪،‬‬
‫کول و پتیلها بطور مستقیم ( همودی ) رشد کردند‪ .‬هنگامی که کول او پتیال در معارض تاابش ناور‬
‫بطور یکطرفه طرار گرف ‪ ،‬به ارف ناور خام شاد‪ .‬داروتان متوجاه شاد هنگاامی کاه بخاش پاایین‬
‫و طاهاده ای ( ناه ناوک ) کول ولتیال در معارض تاابش ناور واطاع شاود در کول او پتیال خمیادگی‬
‫ایماد نمی شود‪ .‬هم نین اگر نوک کول او پتیال توساط یا کالها ییار طابال نفاو نساا باه ناور‬
‫پوشااانیده شااودو سااپ از یا جاناات در معاارض تااابش نااور واطااع شااود در ایاان الا نیااز در کول ااو‬
‫پتیاال خمیاادگی ایماااد نماای شااود (شااکل ‪ .)2-9‬مشاااهدات داروتاان در سااالهای دهااه ‪ 1870‬صااورت‬
‫گرف و در اوایل دهه ‪ 1900‬فیزیولوژیسااهای گیااهی مماددا مساأله ناور گرايای ( فتاو ترولیسام‬
‫) را مورد توجه طرار دادند در سال ‪ 1907‬فیتینگ نشان داد که برتدگی و ایماد شکافهای جانر‬
‫در بخااش پااایی و طساام زتاارتن نااوک یااالف ساااطه سااات ممانعا از خمیاادگی آن بااه اارف منبااع‬
‫کول ولتیال ططاع شاود و ساپ یا‬
‫ناور نمای شاود‪ .‬بویسان جنساون نشاان داد کاه اگار ناوک یا‬
‫یااه ژ تااین یااا آگااار بااین نااوک و م اال ططااع شااده کول ااو پتیاال طاارار داده شااود ‪ ،‬کول ولتیال بااه رشااد‬
‫خود ادامه می دهد ‪.‬‬
‫شکل ‪ :1-9‬بر ی از مواد داخ ی رشد گیاهی‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در ااالی کااه اگاار ی ا ماااده ییاار طاباال نفااو نسااا بااه آب ‪ ،‬ماننااد میکااا یااا ی ا ورط اه‬
‫نازک سرب باین ناوک و م ال ططاع شاده کول او پتیال طارار داده شاود ‪ ،‬رشاد در بخاش‬
‫زترتن نوک کول و پتیل تسریع و در نتیمه ‪ ،‬خمیدگی ایماد می شود‪.‬‬
‫سپ ون این واطعی را کشف کرد که نوکهای کول ولتیل اوی ماده ای اس‬
‫طا ااادر با ااه تسا ااریع و تشا اادید رشا ااد ا ااولی کول ا ااو پتیلها ااای ططا ااع شا ااده اس ا ا ‪ .‬ون ا ا در‬
‫ت قیقاات خاود از کول ولتیلهاای نشااهای یاو ف ‪) (Avena sativa‬‬
‫اس ااتفاده ک اارد ‪ ،‬ول اای کول ولتیله ااای س ااایر نش ااا ه ااای گیاه ااان هلف اای ( گن اادم ‪ ،‬رت‪ ،‬و‬
‫ییااره) نیااز مااورد مطالعااه طاارار گرفتااه انااد‪ .‬ونا نااوک کول ااو پتیاال هااایی را کااه در تااارتکی‬
‫رشااد کاارده بودنااد ططااع کاارد و آنهااا را در تااارتکی روی ورطااه هااایی از ژ تااین یااا آگاار طاارار‬
‫داد و چنادین سااه در هماان و اعی باه اال خاود بااقی گذاشا ‪ .‬هماه مرا ال‬
‫بعدی آزمایش نیز در تارتکی انمام شد ‪.‬‬
‫شکل ‪ :2-9‬اعر فتولرتودیسم بر ساطه گیاهان‬
‫‪‬‬
‫سپ نوکهای کول ولتیلها را از روی ورطه های آگار برداش و ورطه ها را به ططعات‬
‫مکعت شکل کوچکی تقسیم کرد ‪ .‬هنگامی که ططعاات مکعرا مزواور روی م ال ططاع‬
‫شده ی کول و پتیل بمدت چند ساه طرار داده شوند ‪ ،‬سره رشد اولی کول او‬
‫پتیل نزدی به سره رشد ولی ی کول و پتیل سالم و ططع شده اس ‪ ،‬این امر‬
‫بی ااانگر آن اس ا ک ااه نوکه ااای کول ولتی اال ه ااا اااوی ی ا م اااده ناف ااذ اس ا ک ااه طادرو اه‬
‫ت رت رشد ولی بخش ت تاانی و طاهاده کول او پتیلهاسا ‪ .‬ونا هم ناین نشاان داد‬
‫که اگر ی مکعت آگاار ااوی مااده نافاذ ناوک کول ولتیال بطاور نامتقاارن روی مقطاع‬
‫ی تنه کول ولتیل چند ساه طرار داده شود ‪ ،‬کول ولتیل همان ور که رشاد مای‬
‫کنااد خمیااده ماای شااود و درجااه خمیاادگی متناساات اسا بااا یلظ ا ماااده رشااد موجااود‬
‫در مکعت آگار ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫این مشاهده و آزمایش اساس روش اندازه گیری فعالی اکسین ‪ ،‬یع‬
‫آزمایش کول و پتیل یو ف اس ‪ ،‬که ون انمام داده اس ‪ .‬اسید ایندول‬
‫استی (‪ ) IAA‬از نوک کول ولتیل ها استخرا شده اس ( مقدار ی‬
‫میکرو گرم از ‪ 10000‬نمونه نوک کول ولتیل ) ‪ .‬مقادیر طابل تشریص‬
‫‪ IAA‬تنها از تعداد معدودی گیاهان استخرا شده اس ‪ ،‬ولی شواهد‬
‫آزمای کروماتوگرافی نشان می دهد که این ماده بطور گسترده و وسیای در‬
‫گیاهان در سلسله گیاهی وجود دارد‪.‬‬
‫در روشهای سنمش یاتی دیگر می شود به هار برده می شود ‪ .‬اسید ایندول‬
‫استی ی آکسین اس که بطور بیای در گیاهان وجود دارد‪.‬‬
‫اعرات فیزیولوژتکی آکسینها‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اسید ایندول استی و سایر آکسینها در تعدادی از جنبه ها و مرا ل نمو گیاهی‬
‫شرک دارند‪ .‬بر ی از اعرات مهم آنها بطور اختصار شرل داده می شوند ‪.‬‬
‫بزر شدن یاخته ها ‪ :‬مطالعات اولیه بر روی رشد کول ولتیل نشان داد که و‬
‫سایر آکسینها بزر شدن یاخته ها را ت رت و تشدید می کنند ‪ .‬رشد ولی‬
‫کول و پتیل ها و ساطه ها در نتیمه بزر شدن یاخته ها انمام می شود‪ .‬ی‬
‫توزیع نامساوی ‪ IAA‬در ساطه ها و ریشه ها سات اختالف در میزان بزر‬
‫شدن یاخته ها ( در طسم های مختلف ساطه ها و یا ریشه ها ) می شود و‬
‫همراه با آن در اندام مرووط خمیدگی ایماد می شود ( مانند ژ وترولیسم و‬
‫فتوترولیسم ) ‪ .‬یاخته مریستمی در باف هالوس و یا در م یط های مخصوص‬
‫کش اف های گیاهی نیز ت تأعیر ‪ IAA‬طرار گرفته و بزر می شوند‪.‬‬
‫ممانع‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫از نمو شکوفه های جانر‬
‫نمو شکوفه ها ( جوانه های ) جانر را آکسین تولید شده در مریستم اناهایی که‬
‫بعدا به رف پایین ساطه منتقل می شود متوطف می کند ‪ .‬اگر منبع تولید‬
‫آکسین را از رت ططع کردن ( برتدن) مریستم اناهایی از روی ساطه بردارتم در‬
‫این صورت شکوفه های جانر از طید ال بازدارندگی اکسین رها می شوند و‬
‫نمو خود را آیاز می کنند‪.‬‬
‫رتزش بر برگها بر اعر تلییراتی که در خواص شیمیایی و فیزیکی یاخته های‬
‫منطقه رتزش ( گروهی از یاخته ها در طاهده دم ر ) ایماد می شود از ساطه‬
‫جدا می شوند‪ .‬چنین به نظر می رسد که یلظ ‪ IAA‬در یاخته های مماور و‬
‫یا داخل منطقه رتزش با مر له رتزش رابطه دارد‪.‬‬
‫فعالی هامبیومی (‪) Cambial Activity‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫رشد عانوی ساطه ها بر اعر انمام تقسیم سلولی در یه زاینده ( هامبیوم ) و تشکیل‬
‫بافاهای آوند چوبی و آوند آبکش اس ‪ .‬آکسینها تقسیم سلولی را در نا یه هامبیوم‬
‫تسریع و تشدید می کنند‪.‬‬
‫رشد ریشه‪ :‬همان ور که طبال اشاره شد ‪ ،‬بزر شدن یاخته ها معمو بوسیله‬
‫‪ IAA‬ت رت و تسریع می شود‪ .‬در ی م دوده معین از یلظاهای ‪، IAA‬‬
‫میزان بزر شدن سلولها متناست اس با مقدار ‪ IAA‬موجود در ریشه ها اعر‬
‫معمولی ‪ IAA‬ممانع از بزر شدن یاخته ها اس ولی تنها در یلظ های‬
‫خی ی کم و پایین ‪IAA،‬اعر ت رت کننده بر بزر شدن یاخته ها دارد‪.‬‬
‫بزودی پ از شناخ اهمی ‪ IAA‬بعنوان ی هورمون گیاهی ‪ ،‬ترکیباتی که از‬
‫نظر ساختمانی مشابه آکسینها بودند ‪ ،‬سنتز و ساخته شدند و از نظر خواص و‬
‫فعالی بیولوژتکی مورد آزمایش طرار گرفتند‪.‬‬
‫کشف جی ر لین‬
‫‪Gibberellin‬‬
‫‪ ‬تصور می شود که کشف جی ر لین ها طبل از اینکه توسط‬
‫دانشمندان آمرتکایی و انگلیس در دهه ‪ 1950‬انمام گیرد ‪ ،‬توسط‬
‫دانشمندان ژاپ انمام شده اس ‪ .‬مد های و نی بود که شالیکاران‬
‫آسیایی با نوعی بیماری که در آن گیاهان ارتفا بلند پیدا نموده ولی‬
‫دانه ای تولید نمی نمودند آشنایی داشتند بیماری شناسان گیاهی‬
‫ی ت قی روی این بیماری درتافتند که گیاه از رت ی ماده‬
‫شیمیایی مترشحه از طارچی که گیاه به آن آلوده شده بود به افزایش‬
‫ارتفا ت رت شد‬
‫‪ ‬این ترکیت شیمیایی از رت صافی های کش طارچ جداشده‬
‫هنوان جی ر فو ی کوری‪،‬‬
‫و بعد از نامگذاری طارچ ت‬
‫جی رلین نام گرف ‪ .‬وزارت کشاورزی ایا ت مت ده موف به‬
‫کشف ساختار موادی شدند که از صافچهای کش طارچ خالص‬
‫سازی شده بودند ‪ .‬آنها این ترکیبات را اسید جی رلی نامیدند (‬
‫شکل ‪.)1-9‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫به م ض دستیابی به اسید جی رلی ‪ ،‬فیزیولوژیساهای گیاهی آزمایشات خود را‬
‫روی این ترکیت و در انوا مختلفی از گیاهان آیاز کردند ‪.‬واکنشهایی تماشایی در‬
‫رشد ولی گیاهان پا کوتاه و گیاهان دارای رشد رزت به دس آمد و خصوصا این‬
‫مسأله هموما در گیاهان پاکوتاه نخود ‪ ،) ( Pisum sativum‬رت‬
‫پاکوتاه ) ‪ (Zea mays‬و نیز گیاهان رزت یکساله دیده شد ‪.‬‬
‫گیاهانی که به د یل ژنتیکی ارتفا خی ی زتادی داشتند هیچ واکنش دیگری به‬
‫جی رلین ها نشان ندادند ‪ .‬اخیرا آزمایشاتی که روی رت پاکوتاه انمام شده اس‬
‫مؤتد این مطلت بودند که در واطع رشد ولی بیای گیاهان ت کنترل جی رلین‬
‫هاس ‪.‬‬
‫در ل ا ر ‪ ،‬متماوز از ‪ 50‬نو ‪ GA‬شناخته شده اند و بیش از ‪ 40‬نو آنها‬
‫در گیاهان س ز وجود دارند ‪.‬‬
‫اثرات فيزيولوژيکی جيبرلين ها‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ب یاای از گیاهاس به استع ال‪ GA‬با افزایش ابل مالتظه طول سا ه‬
‫شاس پاسخ م هند‪.‬‬
‫برییاس و ه ینگ متوجه شدند ظه ‪ GA‬ادر اشدی مختل بر اوی اا ام د‬
‫کوتاه و مع ولی گیاه نخو اا به این یل ظه هنگام ظه اوی گیاهاس‬
‫پاشیده شو طول میاس گرهها افزایش م یابد و‬
‫نخو د کوتاه‪GA‬‬
‫یاهر گیاهاس مانند واایته های نخو مع ولی د بلند م شو ‪ .‬ا تالی ظه‬
‫واایته های د بلند گیاه نخو ن با به ( استع ال ) جیب ینها پاسخ و کس‬
‫ا ع لی نشاس ن هند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫گیاه ات ن ز کس ا ع ل مشابه نشاس م هد ‪ .‬تدو ‪ 20‬ا م‬
‫گیاه ات د کوتاه وجو اا ظه نی از آنها ن با به‬
‫استع ال ‪ GA‬خااجی کس ا ع ل نشاس م هند و اات اع‬
‫گیاه افزایش م یابد ‪ .‬هنوز اوشن ن ا ظه چرا ه ه ا های‬
‫کس ا ع ل نشاس ن‬
‫گیاه ات د کوتاه ن با به ‪GA‬‬
‫هند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫یلی نداایم تا بر این باوا باشیم ظه ص ا د کوتاه بو س تنها به ( مقداا و‬
‫غلظا ) ‪ GA‬ب تگ اا زیرا م کن اسا ا میاس گیاهاس د کوتاه‬
‫آنها ظه ن با به ‪ GA‬کس ا ع ل نشاس ن هند ااای یک اساس‬
‫بیوشی یا مت اوت برای د کوتاهی خو باشند‪.‬‬
‫جیب ینها الوه بر ادرات ظه اوی طویل شدس سا ه ااند هنگام ظه اوی‬
‫گیاهاس سا م پاشیده شوند سبب افزایش سطح برگها ا تعدا ی گیاهاس‬
‫مختلف ن ز م شوند ‪ .‬بطوا مشابه است ا ه از جیب ینها سبب افزایش اندازه‬
‫غن ه های گل ا گیاهاس کاملیا و گل ش عدان و تعدا ی گیاهاس یگر م‬
‫شو ‪ .‬ه ن س پس از پاشیدس ‪ GA‬اندازه برخی میوه ها افزايش م‬
‫یابد واایته های متعد گیاه انگوا بطوا متداول با جیب ینها تی اا م شوند‬
‫تا اندازه میوه هایشاس افزایش یابد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫جيبرلينها همچنين توليد ميوه های بدون دانه ( پارتنو کارپيک را در‬
‫تعدادی از گياهان تحريک می کنند ‪ .‬چنين ميوه هايی معموال بی دانه‬
‫اند‪ .‬جيبرليها عال وه بر تأثير در اندازه اندامها ‪ ،‬روی ساير عکس‬
‫العمل های گياهی نيز تأثير دارند ‪ .‬بسياری از گياهان قبل از اينکه‬
‫بتوانند برای گل دادن تحريک و آماده شوند‪ ،‬نياز به گذرانيدن يک‬
‫پريود درجه حرارت پايين ( ‪ 2‬تا ‪ 4‬درجه سانتی گراد ) و بدنبال آن‬
‫روزهای بلند دارند ‪ .‬اگر درجه حرارت پايين توسط گياه دريافت‬
‫نشود ‪ ،‬از افزايش طول ساقه ممانعت می شود و حالت تجمع برگها‬
‫روی ساقه ( روزت) ايجاد می شود هنگامی که مرحله گل دادن در‬
‫گياه تحريک می شود‪ ،‬طول ساقه افزايش می يابد ‪ .‬جيبرلين می تواند‬
‫در تعددی از اين قبيل گياهان جايگزين درجه حرارت پايين شود و‬
‫گل دادن را تحريک کند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ه ن س مشاهده شده اسا ظه اگر برخی از انه ها و شکوفه ها با جیب س ها‬
‫تی اا شوند خواب ( وامانس ) آنها شک ته م شو ‪ .‬مقداا جیب س اخلی ا‬
‫برخی انه ها افزایش م یابد تا سرانجام منجر به او ش انه شو ‪ .‬استع ال‬
‫جیب س خااجی سبب ت ر ع او ش چن س انه ها م شو ظه تا ا خواب ا‬
‫آنها یاهرا به لا ظ بو جیب س اخلی ا آنها اسا ‪ .‬مکان زم شبیه به خواب ا‬
‫برخی شکوفه ها ن ز مشاهده شده اسا‪.‬‬
‫ب یاای از کس ا ع ل های ف زیو وژیک ن با به جیب ینها شامل هر و مرتله‬
‫تق یم سلولی و افزایش اندازه سلول اسا‪ .‬ا این مواا ادرات جیب س ها مشابه‬
‫ادرات تحریک تی اا با آظ ینها اسا ‪ .‬ا این زمینه یک ت اوت وجو اا و آس اینکه‬
‫جیب ینها هنگام ظه اوی گیاهاس کامل استع ال شوند مؤدرتر ه تند ا تا یکه‬
‫ادرات ده آظ ینها بر اوی اندامها ی بریده و طع شده مانند کو ئوپتیلها‬
‫میاس گرهها ا شه ها و غ ه مشاهده م شوند‪.‬‬
‫فرمهای جی رلین ها در گیاهان‬
‫‪‬‬
‫متماوز از ‪ GA 50‬های مختلف استخرا و شناسایی شده اند ‪ .‬بطور‬
‫ک ی هر گونه بخصوص از گونه های گیاهی تنها تعداد کمی از جی رلینها را‬
‫دارد‪ .‬این که چرا گیاهان بایس چنین ترتیت و تعداد جی رلینها را در خود‬
‫داشته باشند معلوم نیس ‪ .‬ا تما ی گیاه بخصوص ممکن اس تنها‬
‫معدودی ‪ GA‬های مختلف را در خود داشته باشد و چنین به نظر می‬
‫های موجود در آن تلییر می کند ‪.‬‬
‫رسد که ی دوره بلوو نو ‪GA‬‬
‫تفاوت های بین فرمهای ‪GA‬زتاد نیس ‪.‬‬
‫سیتوکینین ها (‪)Cytokinins‬‬
‫‪ ‬سیتوکینین ها به دنبال تالشهای انمام شده جه یافتن هوامل مؤعر‬
‫بر تقسیم سلولهای گیاهی کشف شدند ‪ .‬به دنبال آن ‪ ،‬تأعیر آنها بر‬
‫بسیاری از فرایند های فیزیولوژتکی و تکام ی دیگر آشکار گردید ‪ .‬این‬
‫اعرات شامل تأخیر در پیری اندامهای جدا شده از گیاه اص ی ‪ ،‬انتقال‬
‫هناصر یذایی ‪ ،‬بلوو هلرولالس ‪ ،‬توسعه لپه ها و کنترل رتخ زایی‬
‫اس ‪.‬‬
‫‪ ‬تقسیم سلولی در نمو گیاه به ور ک ی سلولهای بالغ‬
‫گیاهی تقسیم نمی شوند ‪ .‬این سلولها در نتیمه تقسیم‬
‫سلولهای مریستم اولیه و عانوته شکل می گیرند ‪ ،‬و پ از‬
‫تشکیل ‪ ،‬بزر شده و تمایز می یابند ‪ .‬به م ض تعیین‬
‫وظیفه سلولهای بالغ در گیاه ‪ ،‬نظیر انتقال مواد فتوسنتز‬
‫و یا مای گیاه جه استقرار معمو این سلولها در‬
‫ول زندگی گیاه ‪ ،‬دوواره تقسیم نمی شوند‪.‬‬
‫‪ ‬از این جنبه به سلولهای یوانی شباه دارند که گفته می شود به‬
‫تمایز نهایی رسیده اند ‪ .‬هر چند مثالهای زتادی مب بر ظاهر ی بودن‬
‫شباه سلولهای گیاهی به رفتار سلولهای جانوری می توان ارایه کرد ‪.‬‬
‫به ور واطای مشرص شده که هر نو سلول گیاهی که هسته اش‬
‫رسیده باشد ‪،‬توانای تقسیم شدن را دارد‪.‬‬
‫‪ ‬سلولهای گیاهی تمایز یافته بالغ در بر ی شرایط طادر به تقسیم شدن‬
‫هستند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫این مو و که در روند تکامل بیای بعض از انوا ‪ ،‬سلولها یا‬
‫در پاسخ به ی م رک خار ی انمام می شود نشانگر این اس که‬
‫سلولهای گیاهی تمایز نهایی نیافته اند مگر زمانی که در مر له‬
‫رسیدگی از بین بروند ‪ .‬در بسیا ری از گونه ها تعدادی از سلولها‬
‫رسیده پوس و یا آوند آبکش مانند هامبیوم آوندی یا هامبیوم‬
‫چوب برای تشکیل مریستم های عانوته دوواره تقسیم می شوند ‪.‬‬
‫در نا یه جداشدن طاهده دم ر سلولهای پارانشیم رسیده بعد از‬
‫ی دوره ییر فعال میتوزی شرو به تکثیر دوواره میکنند ‪.‬‬
‫‪ ‬بافاهای زخمی شده گیاه سلولهای نزدی به زخم را برای تقسیم‬
‫سلولهای هامال تخصص یافته مانند شیره های‬
‫ت رت می کنند ‪.‬‬
‫آوند آبکش و سلولهای م افم ممکن اس در اعر ایماد زخم داطل‬
‫یکبار واداروه تقسیم شوند ‪ .‬سلولهای زخمی که برای فعالی میتوزی‬
‫فعال شده اند نوها خود م دود کننده اند بعد از چند تقسیم‬
‫سلولهای تقسیم شونده همل تقسیم را متوطف کرده و تقسیم‬
‫ممددی انمام نمی دهند اما وط باکتريهای موجود در خاک وارد زخم‬
‫شوند ‪.‬‬
‫‪ ‬می توانند سات ایماد ال ن ولالستی ( تومور شکل)‬
‫یانوعی بیماری به نام تاول تا ی شوند که مدرهی هی از‬
‫پتانسیل تقسیم میتوزی سلولهای بالغ گیاهی می باشند ‪.‬‬
‫تاول تا ی شکل بیشتر روی گیاهان دولپه ای تأعیر می‬
‫گذارد ‪ .‬بدون آلودگی اگروواکتریومی ‪ ،‬تقسیم سلولی که‬
‫توسط زخم ت رت شده بعد از چند روز هاهش می یابد و‬
‫از سلولهای جدید به صورت ی یه سلول کرهی یا باف‬
‫آوندی فاظ تمایز می یابند ‪.‬‬
‫‪ ‬اگر چه باکتریوم خصوصی سلولهای تقسیم شونده را در واکنش به‬
‫زخم ایماد شده تلییر می دهد به ورتکه ال شبه سر انی به خود‬
‫می گیرد اما این سلولها همل تقسیم را متوطف نمی کنند بلکه به‬
‫تقسیم در ول زندگی گیاه ادامه داده و توده سازمان نیافته ای از‬
‫باف تومور را به نام تاول تولید می کنند‪ .‬بسیاری از زیس شناسان بر‬
‫این باور بوده اند که همان گونه که میکرو ارگانیسم ها در لوله های‬
‫آزمایش یا در پتری دیش کش می شوند ‪ ،‬ممکن اس اندامها ‪ ،‬بافاها‬
‫و سلولها نیز بتوانند در م یط ساده ای از مواد یذایی رشد کنند‪.‬‬
‫کشف و شناسا یی سیتو کینین ها‬
‫‪‬‬
‫در ی ت قی ‪ ،‬به منظور شرو و تداوم تکثیر بافاهای بیای ساطه در م یط کش مواد‬
‫بسیار زتادی مورد آزمایش طرار گرفتند ‪ .‬ی سری از مواد از هصاره مخمر گرفته تا هصاره‬
‫آب گوجه فرنگی ‪ ،‬اعر مثب در بعض از بافاها داشتند ‪ .‬اما داکثر ت رت کنندگی زمانی‬
‫اتفای می افتد که مایع آندوس رم نارگیل یا شیر با آب نارگیل به م یط کش ا افه گردد ‪.‬‬
‫م یط کش ملذی وای هیه شده با اکسین ‪ % 10-20‬و شیر نارگیل تقسیم سلولهای بالغ را‬
‫مای می نماید و در گونه های متعددی تکثیر آنها تا تشکیل باف هالوس ادامه می یابد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫این مسأله نشان داد که شیر نارگیل دارای ی ماده یا موادی‬
‫اس که سات ورود یا ابقای سلولهای بالغ در چرخه تقسیم‬
‫سلولی می شوند‪ .‬تالشهای بسیاری برای تعیین ماهی شیمیایی‬
‫ماده موجود در شیر نارگیل که ا تما هام ی برای شرو تکثیر‬
‫سلول می باشد ‪ ،‬انمام شد و با خره معلوم شد که شیر نارگیل‬
‫دارای هورمون سیتوکینین زآتین اس ولی این مسأله تا چندین‬
‫سال بعد از کشف سیتوکینین معلوم نبود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫تسریع تقسیم سلولی بارزترتن و مهمترین خاصی موادی اس که به هنوان سیتوکینین‬
‫بقه بندی می شوند ‪.‬‬
‫سیتوکینین ها پیری را به تأخیر انداخته و انتقال مواد یذایی را ت رت می کنند ‪.‬‬
‫اگر مر وب باشند و هناصر معدنی آنها تأمین گردد ‪،‬‬
‫برگهای جدا شده از گیاه‬
‫هلروفیل ‪ ، RNA ،‬لیپیدها و پروت ین را به آرامی از دس می دهند ‪ .‬این فرایند ها ی‬
‫راحی شده با گذش زمان که منمر به مر می شوند پیری نامیده می شوند ‪ .‬پیری بر‬
‫در تارتکی نسا به روشنایی سریع تر اس ‪ .‬تیمار برگهای جدا شده بسیاری از گونه ها با‬
‫سیتوکینین ‪ ،‬پیری آنها را به تأخیر می اندازد ‪ .‬اگر چه سیتوکینین ها به ور هامل از پیری‬
‫جلوگیری نمی کنند ‪ ،‬ولی اعرات آنها مخصوصا زمانی که سیتوکینین مستقیما روی بر‬
‫متصل به گیاه پاشیده شود ‪ ،‬می تواند هامال م رک باشد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اگر فقط ی بر تیمار شده باشد ‪ ،‬س ز باقی مانده و مابقی برگهای هم سن آن زرد شده و می‬
‫اگر طسم کوچکی اگر طسم کوچکی در روی بر با سیتو کینین تیمار شود ‪ ،‬س ز‬
‫افتد ‪.‬‬
‫باقی می ماند ‪ ،‬در الی که بافاهای ا راف همان بر شرو به پیر شدن می کنند‪.‬‬
‫سیتو کینین ها رسیدگی هلرولالس ها را تسریع می کنند‪.‬‬
‫هر چند بذر های می توانند در تارتکی جوانه بزنند ولي مورفولوژی گیابهه های رشد کرده در‬
‫تارتکی نسا به گیابهه هایی که در روشنایی رشد کرده اند خی ی متفاوت اس ‪ .‬به گیابهه‬
‫های رشد کرده در تارتکی اتیوله شده گفته می شود (شکل‪ . )3-9‬میان گره ها در گیابهه های‬
‫اتیوله شده بلند تر شده ‪ ،‬برگها گسترش نیافته و هلرولالس ها رسیده نیستند ‪ .‬در هوض ‪،‬‬
‫پرولالستید های گیابهه های رشد کرده در تارتکی داخل اتیو پالساها رشد نموده و در یشاهای‬
‫درونی ‪ ،‬شبکه فشرده و منظمی به نام پرو مالر تشکیل می دهند ‪ .‬اتیو پالس ها دارای یکسری‬
‫از هاروتنو ید ها هستند و به همین هل گیابهه های اتیوله شده زرد به نظر می رسند ‪ ،‬ولی‬
‫هلروفیل یا اکثر آنزتم ها و پروت ین ها ی ساختمانی مورد نیاز برای تشکیل سیستم تیال کو یدی‬
‫هلرولالس و دستگاه فتوسنتزی را نمی سازند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫زمانی که گیابهه هادر روشنایی جوانه می زنند هلرولالس مستقیما توسط‬
‫پرولالستید ها ی موجود در جنین رسیده می شوند ‪ ،‬ولی اتیولالساها نیز زمانی که‬
‫گیابهه های اتیوله شده در معرض نور طرار بگیرند می توانند در داخل هلرولالساها‬
‫رسیده شوند‪.‬‬
‫اگر برگهای اتیوله شده طبل از طرار گرفتن در معرض نور با سیتوکینین تیمار شوند ‪،‬‬
‫هلرولالساها یی با گرانای گسترده تر تشکیل می دهند ‪ .‬هم نین هلروفیل و آنزتم های‬
‫فتوسنتز بعد از طرار گرفتن در معرض نور با سره بیشتری ساخته می شوند‪.‬‬
‫سیتوکینین طادر به تسریع این تلییرات در تارتکی نیس ‪ ،‬ولی ت رت رسیدگی‬
‫هلرولالس تشکیل شده در معرض نور توسط سیتوکینین هامال معلوم اس این‬
‫نتایج نشان می دهد که سیتوکینین ها ساخ پروت ین های فتوسنتزی را تسریع می‬
‫کنند‪.‬‬
‫سیتو کینین ها می توانند سات ت رت توسعه سلول شوند‬
‫‪ ‬سیتوکنین ها می توانند باهج توسعه سلول در بعض بافاها و اندامها شوند ‪.‬‬
‫این اعر بیشتر در دولپه ايها یا برگهای لپه ای در گیاهانی مانند خردل ‪ ،‬خیار و‬
‫آفتابگردان به و ول دیده می شود ‪ .‬لپه های این گونه ها به هل توسعه‬
‫سلول در ول رشد گیابهه ها بزر می شوند ‪ .‬تیمار سیتوکینین توسعه ا افی‬
‫سلول را بدون اینکه افزای در وزن خش لپه های تیمار شده ایماد کند ‪،‬‬
‫تسریع می کند ‪.‬‬
‫‪ ‬سیتوکینین ها سنتز پروت ین راتنظیم می کنند‬
‫ مدارک خوبی وجود دارد که سیتوکینین ها در تنظیم سنتز پروت ین ایفای نقش‬‫می کنند ‪ .‬پ ی رتبوزوم ها دستگاههای سنتز پروت ین هستند ‪ .‬آنها دارای‬
‫مولکولهای پیام آور ‪ RNA‬میباشند که به رتبوزوم های زتادی متصل هستند‬
‫‪ .‬هر رتبوزوم در مر له مختلفی از ترجمه ‪ mRNA‬به پ ی پپتید طرار دارد‪.‬‬
‫اتیلن (‪) Ethylene‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اعرات فیزیولوژتکی اتیلن روی رشد گیاهان ‪ 75‬سال اس که شناخته شده اس‬
‫اتیلن ی گاز تبخیر شدنی اس که بر اعر ا ترای ناطص ترکیبات پر کرون مانند‬
‫یال سنگ ‪ ،‬نف و گاز بیای تولید می شود ‪ .‬اتیلن ی جزء تشکیل دهنده دود‬
‫‪ ،‬گاز و دود اگزوز اتومبیلها و سایر گازهای صنع اس ‪.‬‬
‫بر ی از هال م و نشانه های این اعرات زتان آور شامل رتزش برگها ‪ ،‬پی ش ییر‬
‫هادی پهن بر و دم ر و دمگل ‪ ،‬بی رنگ شدن گل رگهای گل ‪ ،‬تورم ساطه‬
‫‪،‬ممانع از وتل شدن ساطه و ممانع از رشد ریشه بود که سرانمام منمر به‬
‫شناسایی بور اتیلن در گاز مزوور شد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫ت قیقات فیزیولوژتکی بعدی منمر به کشف این نکته شد که گیاهان در من‬
‫رشد و نمو خود از رت مرا ل متابولیکی اتیلن تولید می کنند ‪.‬خصوصا‬
‫میوه های در ال رسید ن مقادیری اتیلن سنتز می کنند که سات تممع‬
‫یلظاهای نساتا زتاد اتیلن در داخل فباهای بین سلولی باف میوه می شود ‪.‬‬
‫اتیلن هم نین در سایر بافاها و اندامها مانند گلها ‪ ،‬برگها ‪ ،‬ساطه ها ‪ ،‬ریشه ها‬
‫‪ ،‬یده ها و دانه ها تولید می شود‪ .‬مقدار اتیلن موجود درواف گیاهی خی ی کم‬
‫اس ‪ ،‬ولی م تمل اس که یلظاهای زتاد آن در زمانهای‬
‫و معمو کمتر از‬
‫معین من رشد و نمو‪ ،‬در م ل و باف بخصو از گیاه تولید شود‪.‬‬
‫اعرات فیزیولوژتکی اتیلن‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫شامل خمیدگی بر ( اپی ناس )‪ ،‬رتزش برگها ‪ ،‬تورم ساطه ‪،‬ممانع از رشد‬
‫ساطه و ریشه ‪ ،‬رسیدن میوه ها ‪،‬و بی رنگ شدن گل رگها می باشد ‪ .‬بدوا هقیده‬
‫بر این بود که این اعرات بر روی رشد به هل وجود مقادیر نساتا زتاداتیلن در‬
‫م یط خار می تواند باشد ‪ .‬با کشف اینکه گیاهان ‪ ،‬اتیلن سنتز کرده‬
‫خودشان را به م یط رها می کنند ‪ ،‬این ا تمال داده شد که اتیلن داخ ی (‬
‫گیاهی) ممکن اس بعنوان ی هورمون رشد همل کند‪.‬اکنون هقیده بر آن‬
‫اس که اتیلن ی هورمون رشد گیاهی اس و نشان داده شده اس که در‬
‫بسیاری مرا ل فیزیولوژتکی شرک دارد‪.‬‬
‫‪ ‬اتیلن گسترش و بزر شدن را در جه ولی ممانع می‬
‫کند و گسترش را در جه هرض ت رت می کند چنانکه‬
‫به نظر می رسد که ساطه متورم شده اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫بعالوه ‪ ،‬اتیلن تلییر در هک العمل ژ وترولیسمی را در باف‬
‫ت رت می کند ‪ .‬این مر له نیز ت تأعیر آکسین اس ‪.‬‬
‫هم نین ‪،‬اتیلن رتزش برگها ‪،‬ساطه ها ‪ ،‬گلها و میوه ها را تسریع می کند ‪ .‬اتیلن‬
‫ی اعر متقابل با آکسینها در مرا ل متابولیکی همراه و مرووط به پیری دارد ‪.‬‬
‫بسیاری از جنبه های هلمی مرووط به انبار کردن میوه ها به اتیلن مرووط می‬
‫شود ‪ .‬اتیلن مر له رسیدن را در بسیاری میوه ها شرو می کند و در من رسید‬
‫ن میوه ها ‪ ،‬مقادیر نساتا زتادی اتیلن تولید و به هوای ا راف آزاد می شود ‪.‬‬
‫مر له رسیدن میوه ها می تواند از رت خار کردن اتیلن از هوای مماور میوه‬
‫های در ال نمو و یا با هاهش مقدار اکسی ن هوای ا راف میوه ها به ی سطح‬
‫نازل به تأخیر انداخته شود ‪.‬‬
‫ساطه اتیوله‬
‫‪‬‬
‫میوه هایی مانند پرتقال ‪ ،‬لیمو ‪ ،‬گرتپ فروت ‪ ،‬خروزه ‪ ،‬سیت ‪،‬‬
‫موز و آوهادو را میتوان با کنترل مقدار گازهای موجود در هوای‬
‫انبار مد های و نی و طابل مال ظه در انبار نگهداری کرد ‪ .‬میوه‬
‫های نگهداری شده ت شرایط کنترل شده در انبار را می توان در‬
‫هر زمان ‪ ،‬با تلییر مقادیر گاز اکسی ن یا اتیلن در هوای ا راف‬
‫میوه ها ت رت به رسیدن کرد‪.‬‬
‫اسید آبسیزیک (‪)Abscisic acid‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫سال ها بود که فیزیو لوژیس های گیاهی معتقد بودند که پدیده خواب بذر یا‬
‫جوانه به هل ترکیبات بازدارنده می باشد و به همین دلیل آزمایشهایی را با‬
‫هدف جداسازی آنها رل رتزی کردند و این امر منمر به کشف اسید آبسیزی‬
‫به هنوان یکی از ترکیبات ممانع کننده گردید‪.‬‬
‫آزمایشات اولیه شامل استفاده از کروماتوگرافی برای جداسازی هصاره های‬
‫گیاهی ‪ ،‬همراه با سنمش یاتی براساس رشد کول و پتیل یو ف اس ‪ .‬این‬
‫تالشها مبین ی ماده بازدارنده متفاوت از اکسین بود ‪ .‬ده سال بعد ‪ ،‬ماده ای‬
‫مؤعر که باهج افزایش رتزش میوه های پنبه می شد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫به صورت خالص به دس آمد و من کریستاله شدن آبسیزین‬
‫‪ ΙΙ‬نام گرف ‪ .‬همان زمان ‪ ،‬ماده ای از برگهای درخ چنار به‬
‫دس آمد که موجت افزایش خواب جوانه می شد و دورمین نام‬
‫گرف ‪ .‬زمانی که دورمین از نظر شیمیایی مورد آزمایش طرار گرف‬
‫مشابه آبسیزین ‪ΙΙ‬بود و به هل این که در فرایند رتزش دخال‬
‫داش به نام اسید آبسیزی (‪ )ABA‬شناخته شد ‪ .‬چندین‬
‫سال تصور می شد که القای رتزش یکی از اولین وظایف اسید‬
‫آبسیزی می باشد ‪ .‬اما اکنون می دانیم که اتیلن هامل اص ی‬
‫رتزش اندام اس ‪.‬‬
‫‪ ‬اسيد ابسیزيك باهج واکنش های فیزیولوژتکی متعددی در گیاهان هالی می شود‬
‫ خواب بذر ‪ .‬توانایی بذرها برای به تعوت انداختن فرایند رشد تا فراهم شدن زمان‬‫مناست برای جوانه زنی ی خصوصی خاص بذرها اس ‪ .‬به نظر می رسد که‬
‫‪ ABA‬به هنوان هورمون القا کننده خواب همل می کند ‪.‬‬
‫ رشد ‪ ABA .‬از القای رشد ناش از اکسین در گیابهه ها جلوگیری می کند و به همین‬‫دلیل ‪ ABA‬نیز هورمون بازدارنده رشد نامیده می شود‪.‬‬
‫ تنش و انسداد روزنه ای ‪ .‬نقش ‪ ABA‬در تنش های یخ زدگی ‪ ،‬شوری و آب باهج‬‫شده اس که ‪ ABA‬را به هنوان هورمون تنش شناسایی کنند ‪ ABA .‬در‬
‫بسته شدن روزنه بسیار مؤعر اس و انباشته شدن آن در برگهای ت تنش ‪ ،‬نقش‬
‫مهمی در هاهش تلفات آب به وسیله تعری در شرایط تنش آب ایفا می کند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫جذب آب ‪ .‬هارورد ‪ ABA‬بر روی باف های ریشه جرتان آب و جرتان یون را‬
‫ت رت می کند که نشانگر این اس که اسید آبسیزی پتانسیل فشاری را نه‬
‫تنها به وسیله هاهش تعری ‪ ،‬بلکه به وسیله افزایش جرتان آب درون ریشه‬
‫تنظیم می کند ‪ ABA .‬جرتان آب را به وسیله افزایش هدای هیدرولیکی (‬
‫هاهش مقاوم در برابر آب ) و به وسیله افزایش جذب یون ‪ ،‬که سات افزایش‬
‫اختالف پتانسیل آب بین خاک و ریشه می شود ‪ ،‬افزایش می دهد‪ .‬هالوه بر این‬
‫‪ABA‬رشد ریشه و ظهور ریشه های جانر را ت رت می کند ‪ ،‬در الی که‬
‫مانع از رشد برگها می شود ‪ .‬این اعرات متباد ‪ ABA‬روی ریشه و بر ها‬
‫سات هاهش سطح بر و افزایش سطح نا یه جذب آب ریشه می شود که به‬
‫ت مل گیاه در شرایط تنش خشکی کم می کند ‪.‬‬
‫‪ ‬رتزش و پیری‪ .‬اسید آبسیزی ابتدا ا به هنوان ی هامل رتزش بر جداسازی‬
‫شد ‪ .‬با این وجود عاب شده اس که اسید آبسیزی رتزش اندام ها را صرفا در‬
‫تعداد کمی از گونه ها ت رت می کند و اولین هورمونی که سات رتزش می شود‬
‫‪ ،‬اتیلن اس ‪ .‬از رف دیگر ‪ ABA ،‬به و ول در پیر شدن دخال دارد و از‬
‫رت تسریع پیری ممکن اس به ور ییر مستقیم تشکیل اتیلن را افزایش دهد‬
‫و رتزش را ت رت کند ‪ .‬پیری آخرتن مر له تکام ی طبل از مر ی هبوتا هل‬
‫موجود می باشد‪.‬‬
‫فصل نهم‬
‫مواد تنظیم کننده‬
‫رشد گیاهان‬
‫ساختمان و اعرات فیزیولوژيکی‬
‫‪‬‬
‫گیاهشناسااان سااالهای متمااادی هالطااه منااد بااه پاای بااردن بااه ایاان نکتااه بااوده ان اد کااه‬
‫گیاهااان چگون ااه فرمه ااا و اش ااکال مش اارص خااود را ب ااه دس ا م اای آورن ااد‪ .‬در اواس ااط‬
‫طرن ‪ 18‬فیزیولوژیس گیاهی مشهور آکانی ژولیوس وان ساک چنین اظهار نظار‬
‫ک اارد ک ااه ش ااکل و ف اارم گیاه ااان از رتا ا هم اال م ااواد وت ااژه " ایم اااد کنن ااده ان اادامها "‬
‫ماننااد " ایماااد کننااده برگهااا " مااواد " ایماااد کننااده ریشااه هااا " و مااواد " ایماااد کنناده‬
‫گلهاا " اصال مای شااود ‪ .‬کوششاهای اولیاه بارای جداسااازی و تشاریص هوتا مااواد‬
‫مزوااور موفقیا آمیااز نبااود و نظارات ساااک توسااط سااایر گیاهشناسااان همزمااان بااا‬
‫او طوتا مورد مای طرار نگرف ‪،‬‬
‫‪‬‬
‫ی نظرته دیگر که ( در آن زمان) بیشتر ماورد طباول باود اظهاار مای‬
‫داش که فرم و شاکل گیااه از وجاود و تاأمین مقاادیر معاین ماواد آلای‬
‫تشا ا ااکیل دهنا ا ااده (پیکا ا ااره گیا ا اااه) ماننا ا ااد یا ا اادارت ها ا ااای کا ا اارون ‪ ،‬ازت‬
‫از‬
‫م لاول‪ ،‬پاروت ین و یاا ساایر ماواد نتیماه مای شاود ‪ .‬ایان نظار پا‬
‫انمام مطالعات بر روی ترکیت شیمیایی گیاهان در مرا ل مختلف‬
‫نماو و هنگاامی کاه گیاهاان ( ماورد مطالعاه) در شارایط مختلاف از‬
‫نظاار می ازان مااواد ی ااذایی معاادنی ‪ ،‬ن ااور و درجااه ارارت پ اارورش داده‬
‫شدند پذیرفته شد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در آن هنگا ااام ‪ ،‬کنمکاويها ااای زتا ااادی در زمینا ااه اسا ااتخرا و جداسا ااازی و تشا ااریص هوت ا ا ما ااواد‬
‫تشااکیل دهنااده ( پیکااره گیاهااان) بااه هماال ماای آمااد ‪ .‬ترکیباااتی ماننااد نشاسااته ‪ ،‬ساااهارز ‪ ،‬گلااوکز ‪،‬‬
‫فرکتااوز ‪ ،‬اساایدهای آلاای ‪ ،‬اساایدهای آمینااه ‪ ،‬پااروت ین و اسااید هااای هسااته ای در گیاهااان کش اف‬
‫شد و روشهایی نیز برای تمزته آنها تدوتن و ارا ه شد‪.‬‬
‫هارهای بعدی نشان داد که دو نظرته ای که طبال اشاره کردیم هامال ان صاری نیستند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫نظ اار سا اااک درو اااره ما ااواد ایم اااد کننا ااده ان اادامهای گیا اااهی چن ااین با ااود کا ااه‬
‫گیاهااان دارای مااوادی هسااتند کااه مرا اال بیوشاایمی را آیاااز ماای کننااد و ایان‬
‫مرا ل بنووه خود سرانمام منمر به ایماد و تشکیل انادامهای گیااهی و یاا‬
‫سا ااایر جنب ا ااه ه ا ااای رشا ااد گیاه ا ااان م ا اای شا ااود ‪ .‬گروهه ا ااای متع ا اادد و مم ا ازا و‬
‫مختلف ا اای از ترکیب ا ااات آل ا اای بعن ا ااوان م ا ااواد آی ا اااز گ ا اار ( مرا ا اال رش ا ااد و نم ا ااو‬
‫گیاه ااان) شا ااناخته شا ااده انا ااد کا ااه هبارتنا ااد از ‪ :‬آکسا ااین ها ااا ‪ ،‬جی ا اارلین ها ااا ‪،‬‬
‫س اایتوکینین ه ااا ‪ ،‬و ترکیبا ااات فن اای ‪ .‬بع ااالوه ترکیبا ااات متع اادد و مخصا ااوص‬
‫دیگ ااری مانن ااد ات اایلن و اس ااید ابس اایزی نی ااز در گیاه ااان کش ااف ش ااده انا اد ‪.‬‬
‫ساااختمان شاایمیایی نمونااه هااایی از ایاان ترکیبااات در شااکل ‪ 1-9‬نشااان داده‬
‫شده اس ‪.‬‬
‫‪ ‬بااه اسااتینای اتاایلن ‪ ،‬همااه آن ترکیبااات دارای لقااه هااای کرو ا بااا درجااه‬
‫پی ی اادگی متف اااوت هس ااتند ‪ .‬اس ااید این اادول ‪ -3-‬اس ااتی و س اایتوکینین ه ااا‬
‫ا اااوی ازت هسا ااتند در ا ااالی کا ااه جی ا اار لا ااین ها ااا ‪ ،‬ترکیبا ااات فن ا اای و اسا ااید‬
‫ابسیزی تنها از کرون و هیدروژن و اکسی ن تشکیل شده اند‪.‬‬
‫‪ ‬ا تمااا س ااایر مااواد رش ااد گی اااهی کااه دارای فعالی ا تنظاایم کنن اادگی رش ااد‬
‫هسا ااتند نیا ااز در گیاها ااان کشا ااف خواهنا ااد شا ااد زتا اارا هصا اااره ها ااای بافاها ااا و‬
‫اندامهای گیاهی استخرا شده و نقش آنها در تلییارات مرواوط باه رشاد و‬
‫شکل و فرم گیاهان نشان داده شده اس ‪.‬‬
‫‪ ‬ماهی ا شاایمیایی مااواد فعااال موجااود در ایاان هصاااره هااای‬
‫هنوز کشف نشده اس ‪.‬‬
‫‪ ‬مواد آیاز کننده ( مرا ل رشد و نمو) کاه بعناوان هورماون‬
‫هااای گیاااهی ( فیتااو هورمااون )نامیااده ماای شااوند ‪ ،‬فعاال و‬
‫انفع ا ااا ت بیوش ا اایمیایی را آی ا اااز م ا اای کنن ا ااد و س ا ااات ایم ا اااد‬
‫تلییرات در ترکیت شیمیایی داخل گیاه می شوند ‪.‬‬
‫‪ ‬همراه با این تلییرات در ترکیت شیمیایی گیاه ‪ ،‬تلییراتی نیز در رشد گیاه‬
‫به وجود می آید که منمروه تشکیل ریشه ها ‪ ،‬ساطه ها ‪ ،‬برگها ‪ ،‬گلها‬
‫و سایر بخشهای اختصا گیاه می شود ‪ .‬هوامل م یطی مانند نور و‬
‫درجه رارت در من مرا ل رشد و تمایز ‪ ،‬بر هورمون های گیاهی و‬
‫مرا ل بیوشیمیایی گیاهی تأعیر دارند‪.‬‬
‫‪ ‬ت قیقات و تمرویات چارلز داروتن و پسرش فرانسی در انگلستان‬
‫خطوط ت قیقی متعددی را آیاز کرد که سرانمام بسیاری از هقاید‬
‫اولیه ساک مورد تأیید طرار گرف ‪.‬‬
‫‪ ‬داروتن به رهات گیاهی هالطه مند بود که متداو به آنها‬
‫ترولیسمها ( رهات از پیش تعیین نشده) گفته می شود و‬
‫در پاسخ و هک العمل به م رکهای خار ی مانند نور (‬
‫فتو ترولیسم– نور گرایی) ‪ ،‬نیروی جا به و عقل زمین (‬
‫ژ و ترولیسم زمین گرایی ) ‪ ،‬تماس ( تیگما ترولیسم) ‪ ،‬و‬
‫مواد شیمیایی ( شیمو ترولیسم ) در گیاهان ایماد و‬
‫مشاهده می شود‪.‬‬
‫‪‬‬
‫داروتاان هم نااین پدیااده ساارکومنو تیشاان یع ا رهااات چرخ ا و پاای ش ساااطه هااا را بررد ا و‬
‫ت قیا کارد ‪ .‬داروتان در مطالعااتش در زمیناه ناور گرایای در گیاهاان ‪ ،‬یاالف سااطه تعادادی از‬
‫هلفهااا را بااه هنااوان اباازار آزمااایش بااه هااار باارد ‪ .‬هنگااامی کااه دانااه هااای گیاهااان در تااارتکی روتیدنااد ‪،‬‬
‫کول و پتیلها بطور مستقیم ( همودی ) رشد کردند‪ .‬هنگامی که کول او پتیال در معارض تاابش ناور‬
‫بطور یکطرفه طرار گرف ‪ ،‬به ارف ناور خام شاد‪ .‬داروتان متوجاه شاد هنگاامی کاه بخاش پاایین‬
‫و طاهاده ای ( ناه ناوک ) کول ولتیال در معارض تاابش ناور واطاع شاود در کول او پتیال خمیادگی‬
‫ایماد نمی شود‪ .‬هم نین اگر نوک کول او پتیال توساط یا کالها ییار طابال نفاو نساا باه ناور‬
‫پوشااانیده شااودو سااپ از یا جاناات در معاارض تااابش نااور واطااع شااود در ایاان الا نیااز در کول ااو‬
‫پتیاال خمیاادگی ایماااد نماای شااود (شااکل ‪ .)2-9‬مشاااهدات داروتاان در سااالهای دهااه ‪ 1870‬صااورت‬
‫گرف و در اوایل دهه ‪ 1900‬فیزیولوژیسااهای گیااهی مماددا مساأله ناور گرايای ( فتاو ترولیسام‬
‫) را مورد توجه طرار دادند در سال ‪ 1907‬فیتینگ نشان داد که برتدگی و ایماد شکافهای جانر‬
‫در بخااش پااایی و طساام زتاارتن نااوک یااالف ساااطه سااات ممانعا از خمیاادگی آن بااه اارف منبااع‬
‫کول ولتیال ططاع شاود و ساپ یا‬
‫ناور نمای شاود‪ .‬بویسان جنساون نشاان داد کاه اگار ناوک یا‬
‫یااه ژ تااین یااا آگااار بااین نااوک و م اال ططااع شااده کول ااو پتیاال طاارار داده شااود ‪ ،‬کول ولتیال بااه رشااد‬
‫خود ادامه می دهد ‪.‬‬
‫شکل ‪ :1-9‬بر ی از مواد داخ ی رشد گیاهی‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫در ااالی کااه اگاار ی ا ماااده ییاار طاباال نفااو نسااا بااه آب ‪ ،‬ماننااد میکااا یااا ی ا ورط اه‬
‫نازک سرب باین ناوک و م ال ططاع شاده کول او پتیال طارار داده شاود ‪ ،‬رشاد در بخاش‬
‫زترتن نوک کول و پتیل تسریع و در نتیمه ‪ ،‬خمیدگی ایماد می شود‪.‬‬
‫سپ ون این واطعی را کشف کرد که نوکهای کول ولتیل اوی ماده ای اس‬
‫طا ااادر با ااه تسا ااریع و تشا اادید رشا ااد ا ااولی کول ا ااو پتیلها ااای ططا ااع شا ااده اس ا ا ‪ .‬ون ا ا در‬
‫ت قیقاات خاود از کول ولتیلهاای نشااهای یاو ف ‪) (Avena sativa‬‬
‫اس ااتفاده ک اارد ‪ ،‬ول اای کول ولتیله ااای س ااایر نش ااا ه ااای گیاه ااان هلف اای ( گن اادم ‪ ،‬رت‪ ،‬و‬
‫ییااره) نیااز مااورد مطالعااه طاارار گرفتااه انااد‪ .‬ونا نااوک کول ااو پتیاال هااایی را کااه در تااارتکی‬
‫رشااد کاارده بودنااد ططااع کاارد و آنهااا را در تااارتکی روی ورطااه هااایی از ژ تااین یااا آگاار طاارار‬
‫داد و چنادین سااه در هماان و اعی باه اال خاود بااقی گذاشا ‪ .‬هماه مرا ال‬
‫بعدی آزمایش نیز در تارتکی انمام شد ‪.‬‬
‫شکل ‪ :2-9‬اعر فتولرتودیسم بر ساطه گیاهان‬
‫‪‬‬
‫سپ نوکهای کول ولتیلها را از روی ورطه های آگار برداش و ورطه ها را به ططعات‬
‫مکعت شکل کوچکی تقسیم کرد ‪ .‬هنگامی که ططعاات مکعرا مزواور روی م ال ططاع‬
‫شده ی کول و پتیل بمدت چند ساه طرار داده شوند ‪ ،‬سره رشد اولی کول او‬
‫پتیل نزدی به سره رشد ولی ی کول و پتیل سالم و ططع شده اس ‪ ،‬این امر‬
‫بی ااانگر آن اس ا ک ااه نوکه ااای کول ولتی اال ه ااا اااوی ی ا م اااده ناف ااذ اس ا ک ااه طادرو اه‬
‫ت رت رشد ولی بخش ت تاانی و طاهاده کول او پتیلهاسا ‪ .‬ونا هم ناین نشاان داد‬
‫که اگر ی مکعت آگاار ااوی مااده نافاذ ناوک کول ولتیال بطاور نامتقاارن روی مقطاع‬
‫ی تنه کول ولتیل چند ساه طرار داده شود ‪ ،‬کول ولتیل همان ور که رشاد مای‬
‫کنااد خمیااده ماای شااود و درجااه خمیاادگی متناساات اسا بااا یلظ ا ماااده رشااد موجااود‬
‫در مکعت آگار ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫این مشاهده و آزمایش اساس روش اندازه گیری فعالی اکسین ‪ ،‬یع‬
‫آزمایش کول و پتیل یو ف اس ‪ ،‬که ون انمام داده اس ‪ .‬اسید ایندول‬
‫استی (‪ ) IAA‬از نوک کول ولتیل ها استخرا شده اس ( مقدار ی‬
‫میکرو گرم از ‪ 10000‬نمونه نوک کول ولتیل ) ‪ .‬مقادیر طابل تشریص‬
‫‪ IAA‬تنها از تعداد معدودی گیاهان استخرا شده اس ‪ ،‬ولی شواهد‬
‫آزمای کروماتوگرافی نشان می دهد که این ماده بطور گسترده و وسیای در‬
‫گیاهان در سلسله گیاهی وجود دارد‪.‬‬
‫در روشهای سنمش یاتی دیگر می شود به هار برده می شود ‪ .‬اسید ایندول‬
‫استی ی آکسین اس که بطور بیای در گیاهان وجود دارد‪.‬‬
‫اعرات فیزیولوژتکی آکسینها‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اسید ایندول استی و سایر آکسینها در تعدادی از جنبه ها و مرا ل نمو گیاهی‬
‫شرک دارند‪ .‬بر ی از اعرات مهم آنها بطور اختصار شرل داده می شوند ‪.‬‬
‫بزر شدن یاخته ها ‪ :‬مطالعات اولیه بر روی رشد کول ولتیل نشان داد که و‬
‫سایر آکسینها بزر شدن یاخته ها را ت رت و تشدید می کنند ‪ .‬رشد ولی‬
‫کول و پتیل ها و ساطه ها در نتیمه بزر شدن یاخته ها انمام می شود‪ .‬ی‬
‫توزیع نامساوی ‪ IAA‬در ساطه ها و ریشه ها سات اختالف در میزان بزر‬
‫شدن یاخته ها ( در طسم های مختلف ساطه ها و یا ریشه ها ) می شود و‬
‫همراه با آن در اندام مرووط خمیدگی ایماد می شود ( مانند ژ وترولیسم و‬
‫فتوترولیسم ) ‪ .‬یاخته مریستمی در باف هالوس و یا در م یط های مخصوص‬
‫کش اف های گیاهی نیز ت تأعیر ‪ IAA‬طرار گرفته و بزر می شوند‪.‬‬
‫ممانع‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫از نمو شکوفه های جانر‬
‫نمو شکوفه ها ( جوانه های ) جانر را آکسین تولید شده در مریستم اناهایی که‬
‫بعدا به رف پایین ساطه منتقل می شود متوطف می کند ‪ .‬اگر منبع تولید‬
‫آکسین را از رت ططع کردن ( برتدن) مریستم اناهایی از روی ساطه بردارتم در‬
‫این صورت شکوفه های جانر از طید ال بازدارندگی اکسین رها می شوند و‬
‫نمو خود را آیاز می کنند‪.‬‬
‫رتزش بر برگها بر اعر تلییراتی که در خواص شیمیایی و فیزیکی یاخته های‬
‫منطقه رتزش ( گروهی از یاخته ها در طاهده دم ر ) ایماد می شود از ساطه‬
‫جدا می شوند‪ .‬چنین به نظر می رسد که یلظ ‪ IAA‬در یاخته های مماور و‬
‫یا داخل منطقه رتزش با مر له رتزش رابطه دارد‪.‬‬
‫فعالی هامبیومی (‪) Cambial Activity‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫رشد عانوی ساطه ها بر اعر انمام تقسیم سلولی در یه زاینده ( هامبیوم ) و تشکیل‬
‫بافاهای آوند چوبی و آوند آبکش اس ‪ .‬آکسینها تقسیم سلولی را در نا یه هامبیوم‬
‫تسریع و تشدید می کنند‪.‬‬
‫رشد ریشه‪ :‬همان ور که طبال اشاره شد ‪ ،‬بزر شدن یاخته ها معمو بوسیله‬
‫‪ IAA‬ت رت و تسریع می شود‪ .‬در ی م دوده معین از یلظاهای ‪، IAA‬‬
‫میزان بزر شدن سلولها متناست اس با مقدار ‪ IAA‬موجود در ریشه ها اعر‬
‫معمولی ‪ IAA‬ممانع از بزر شدن یاخته ها اس ولی تنها در یلظ های‬
‫خی ی کم و پایین ‪IAA،‬اعر ت رت کننده بر بزر شدن یاخته ها دارد‪.‬‬
‫بزودی پ از شناخ اهمی ‪ IAA‬بعنوان ی هورمون گیاهی ‪ ،‬ترکیباتی که از‬
‫نظر ساختمانی مشابه آکسینها بودند ‪ ،‬سنتز و ساخته شدند و از نظر خواص و‬
‫فعالی بیولوژتکی مورد آزمایش طرار گرفتند‪.‬‬
‫کشف جی ر لین‬
‫‪Gibberellin‬‬
‫‪ ‬تصور می شود که کشف جی ر لین ها طبل از اینکه توسط‬
‫دانشمندان آمرتکایی و انگلیس در دهه ‪ 1950‬انمام گیرد ‪ ،‬توسط‬
‫دانشمندان ژاپ انمام شده اس ‪ .‬مد های و نی بود که شالیکاران‬
‫آسیایی با نوعی بیماری که در آن گیاهان ارتفا بلند پیدا نموده ولی‬
‫دانه ای تولید نمی نمودند آشنایی داشتند بیماری شناسان گیاهی‬
‫ی ت قی روی این بیماری درتافتند که گیاه از رت ی ماده‬
‫شیمیایی مترشحه از طارچی که گیاه به آن آلوده شده بود به افزایش‬
‫ارتفا ت رت شد‬
‫‪ ‬این ترکیت شیمیایی از رت صافی های کش طارچ جداشده‬
‫هنوان جی ر فو ی کوری‪،‬‬
‫و بعد از نامگذاری طارچ ت‬
‫جی رلین نام گرف ‪ .‬وزارت کشاورزی ایا ت مت ده موف به‬
‫کشف ساختار موادی شدند که از صافچهای کش طارچ خالص‬
‫سازی شده بودند ‪ .‬آنها این ترکیبات را اسید جی رلی نامیدند (‬
‫شکل ‪.)1-9‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫به م ض دستیابی به اسید جی رلی ‪ ،‬فیزیولوژیساهای گیاهی آزمایشات خود را‬
‫روی این ترکیت و در انوا مختلفی از گیاهان آیاز کردند ‪.‬واکنشهایی تماشایی در‬
‫رشد ولی گیاهان پا کوتاه و گیاهان دارای رشد رزت به دس آمد و خصوصا این‬
‫مسأله هموما در گیاهان پاکوتاه نخود ‪ ،) ( Pisum sativum‬رت‬
‫پاکوتاه ) ‪ (Zea mays‬و نیز گیاهان رزت یکساله دیده شد ‪.‬‬
‫گیاهانی که به د یل ژنتیکی ارتفا خی ی زتادی داشتند هیچ واکنش دیگری به‬
‫جی رلین ها نشان ندادند ‪ .‬اخیرا آزمایشاتی که روی رت پاکوتاه انمام شده اس‬
‫مؤتد این مطلت بودند که در واطع رشد ولی بیای گیاهان ت کنترل جی رلین‬
‫هاس ‪.‬‬
‫در ل ا ر ‪ ،‬متماوز از ‪ 50‬نو ‪ GA‬شناخته شده اند و بیش از ‪ 40‬نو آنها‬
‫در گیاهان س ز وجود دارند ‪.‬‬
‫اثرات فيزيولوژيکی جيبرلين ها‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ب یاای از گیاهاس به استع ال‪ GA‬با افزایش ابل مالتظه طول سا ه‬
‫شاس پاسخ م هند‪.‬‬
‫برییاس و ه ینگ متوجه شدند ظه ‪ GA‬ادر اشدی مختل بر اوی اا ام د‬
‫کوتاه و مع ولی گیاه نخو اا به این یل ظه هنگام ظه اوی گیاهاس‬
‫پاشیده شو طول میاس گرهها افزایش م یابد و‬
‫نخو د کوتاه‪GA‬‬
‫یاهر گیاهاس مانند واایته های نخو مع ولی د بلند م شو ‪ .‬ا تالی ظه‬
‫واایته های د بلند گیاه نخو ن با به ( استع ال ) جیب ینها پاسخ و کس‬
‫ا ع لی نشاس ن هند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫گیاه ات ن ز کس ا ع ل مشابه نشاس م هد ‪ .‬تدو ‪ 20‬ا م‬
‫گیاه ات د کوتاه وجو اا ظه نی از آنها ن با به‬
‫استع ال ‪ GA‬خااجی کس ا ع ل نشاس م هند و اات اع‬
‫گیاه افزایش م یابد ‪ .‬هنوز اوشن ن ا ظه چرا ه ه ا های‬
‫کس ا ع ل نشاس ن‬
‫گیاه ات د کوتاه ن با به ‪GA‬‬
‫هند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫یلی نداایم تا بر این باوا باشیم ظه ص ا د کوتاه بو س تنها به ( مقداا و‬
‫غلظا ) ‪ GA‬ب تگ اا زیرا م کن اسا ا میاس گیاهاس د کوتاه‬
‫آنها ظه ن با به ‪ GA‬کس ا ع ل نشاس ن هند ااای یک اساس‬
‫بیوشی یا مت اوت برای د کوتاهی خو باشند‪.‬‬
‫جیب ینها الوه بر ادرات ظه اوی طویل شدس سا ه ااند هنگام ظه اوی‬
‫گیاهاس سا م پاشیده شوند سبب افزایش سطح برگها ا تعدا ی گیاهاس‬
‫مختلف ن ز م شوند ‪ .‬بطوا مشابه است ا ه از جیب ینها سبب افزایش اندازه‬
‫غن ه های گل ا گیاهاس کاملیا و گل ش عدان و تعدا ی گیاهاس یگر م‬
‫شو ‪ .‬ه ن س پس از پاشیدس ‪ GA‬اندازه برخی میوه ها افزايش م‬
‫یابد واایته های متعد گیاه انگوا بطوا متداول با جیب ینها تی اا م شوند‬
‫تا اندازه میوه هایشاس افزایش یابد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫جيبرلينها همچنين توليد ميوه های بدون دانه ( پارتنو کارپيک را در‬
‫تعدادی از گياهان تحريک می کنند ‪ .‬چنين ميوه هايی معموال بی دانه‬
‫اند‪ .‬جيبرليها عال وه بر تأثير در اندازه اندامها ‪ ،‬روی ساير عکس‬
‫العمل های گياهی نيز تأثير دارند ‪ .‬بسياری از گياهان قبل از اينکه‬
‫بتوانند برای گل دادن تحريک و آماده شوند‪ ،‬نياز به گذرانيدن يک‬
‫پريود درجه حرارت پايين ( ‪ 2‬تا ‪ 4‬درجه سانتی گراد ) و بدنبال آن‬
‫روزهای بلند دارند ‪ .‬اگر درجه حرارت پايين توسط گياه دريافت‬
‫نشود ‪ ،‬از افزايش طول ساقه ممانعت می شود و حالت تجمع برگها‬
‫روی ساقه ( روزت) ايجاد می شود هنگامی که مرحله گل دادن در‬
‫گياه تحريک می شود‪ ،‬طول ساقه افزايش می يابد ‪ .‬جيبرلين می تواند‬
‫در تعددی از اين قبيل گياهان جايگزين درجه حرارت پايين شود و‬
‫گل دادن را تحريک کند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ه ن س مشاهده شده اسا ظه اگر برخی از انه ها و شکوفه ها با جیب س ها‬
‫تی اا شوند خواب ( وامانس ) آنها شک ته م شو ‪ .‬مقداا جیب س اخلی ا‬
‫برخی انه ها افزایش م یابد تا سرانجام منجر به او ش انه شو ‪ .‬استع ال‬
‫جیب س خااجی سبب ت ر ع او ش چن س انه ها م شو ظه تا ا خواب ا‬
‫آنها یاهرا به لا ظ بو جیب س اخلی ا آنها اسا ‪ .‬مکان زم شبیه به خواب ا‬
‫برخی شکوفه ها ن ز مشاهده شده اسا‪.‬‬
‫ب یاای از کس ا ع ل های ف زیو وژیک ن با به جیب ینها شامل هر و مرتله‬
‫تق یم سلولی و افزایش اندازه سلول اسا‪ .‬ا این مواا ادرات جیب س ها مشابه‬
‫ادرات تحریک تی اا با آظ ینها اسا ‪ .‬ا این زمینه یک ت اوت وجو اا و آس اینکه‬
‫جیب ینها هنگام ظه اوی گیاهاس کامل استع ال شوند مؤدرتر ه تند ا تا یکه‬
‫ادرات ده آظ ینها بر اوی اندامها ی بریده و طع شده مانند کو ئوپتیلها‬
‫میاس گرهها ا شه ها و غ ه مشاهده م شوند‪.‬‬
‫فرمهای جی رلین ها در گیاهان‬
‫‪‬‬
‫متماوز از ‪ GA 50‬های مختلف استخرا و شناسایی شده اند ‪ .‬بطور‬
‫ک ی هر گونه بخصوص از گونه های گیاهی تنها تعداد کمی از جی رلینها را‬
‫دارد‪ .‬این که چرا گیاهان بایس چنین ترتیت و تعداد جی رلینها را در خود‬
‫داشته باشند معلوم نیس ‪ .‬ا تما ی گیاه بخصوص ممکن اس تنها‬
‫معدودی ‪ GA‬های مختلف را در خود داشته باشد و چنین به نظر می‬
‫های موجود در آن تلییر می کند ‪.‬‬
‫رسد که ی دوره بلوو نو ‪GA‬‬
‫تفاوت های بین فرمهای ‪GA‬زتاد نیس ‪.‬‬
‫سیتوکینین ها (‪)Cytokinins‬‬
‫‪ ‬سیتوکینین ها به دنبال تالشهای انمام شده جه یافتن هوامل مؤعر‬
‫بر تقسیم سلولهای گیاهی کشف شدند ‪ .‬به دنبال آن ‪ ،‬تأعیر آنها بر‬
‫بسیاری از فرایند های فیزیولوژتکی و تکام ی دیگر آشکار گردید ‪ .‬این‬
‫اعرات شامل تأخیر در پیری اندامهای جدا شده از گیاه اص ی ‪ ،‬انتقال‬
‫هناصر یذایی ‪ ،‬بلوو هلرولالس ‪ ،‬توسعه لپه ها و کنترل رتخ زایی‬
‫اس ‪.‬‬
‫‪ ‬تقسیم سلولی در نمو گیاه به ور ک ی سلولهای بالغ‬
‫گیاهی تقسیم نمی شوند ‪ .‬این سلولها در نتیمه تقسیم‬
‫سلولهای مریستم اولیه و عانوته شکل می گیرند ‪ ،‬و پ از‬
‫تشکیل ‪ ،‬بزر شده و تمایز می یابند ‪ .‬به م ض تعیین‬
‫وظیفه سلولهای بالغ در گیاه ‪ ،‬نظیر انتقال مواد فتوسنتز‬
‫و یا مای گیاه جه استقرار معمو این سلولها در‬
‫ول زندگی گیاه ‪ ،‬دوواره تقسیم نمی شوند‪.‬‬
‫‪ ‬از این جنبه به سلولهای یوانی شباه دارند که گفته می شود به‬
‫تمایز نهایی رسیده اند ‪ .‬هر چند مثالهای زتادی مب بر ظاهر ی بودن‬
‫شباه سلولهای گیاهی به رفتار سلولهای جانوری می توان ارایه کرد ‪.‬‬
‫به ور واطای مشرص شده که هر نو سلول گیاهی که هسته اش‬
‫رسیده باشد ‪،‬توانای تقسیم شدن را دارد‪.‬‬
‫‪ ‬سلولهای گیاهی تمایز یافته بالغ در بر ی شرایط طادر به تقسیم شدن‬
‫هستند‪.‬‬
‫‪‬‬
‫این مو و که در روند تکامل بیای بعض از انوا ‪ ،‬سلولها یا‬
‫در پاسخ به ی م رک خار ی انمام می شود نشانگر این اس که‬
‫سلولهای گیاهی تمایز نهایی نیافته اند مگر زمانی که در مر له‬
‫رسیدگی از بین بروند ‪ .‬در بسیا ری از گونه ها تعدادی از سلولها‬
‫رسیده پوس و یا آوند آبکش مانند هامبیوم آوندی یا هامبیوم‬
‫چوب برای تشکیل مریستم های عانوته دوواره تقسیم می شوند ‪.‬‬
‫در نا یه جداشدن طاهده دم ر سلولهای پارانشیم رسیده بعد از‬
‫ی دوره ییر فعال میتوزی شرو به تکثیر دوواره میکنند ‪.‬‬
‫‪ ‬بافاهای زخمی شده گیاه سلولهای نزدی به زخم را برای تقسیم‬
‫سلولهای هامال تخصص یافته مانند شیره های‬
‫ت رت می کنند ‪.‬‬
‫آوند آبکش و سلولهای م افم ممکن اس در اعر ایماد زخم داطل‬
‫یکبار واداروه تقسیم شوند ‪ .‬سلولهای زخمی که برای فعالی میتوزی‬
‫فعال شده اند نوها خود م دود کننده اند بعد از چند تقسیم‬
‫سلولهای تقسیم شونده همل تقسیم را متوطف کرده و تقسیم‬
‫ممددی انمام نمی دهند اما وط باکتريهای موجود در خاک وارد زخم‬
‫شوند ‪.‬‬
‫‪ ‬می توانند سات ایماد ال ن ولالستی ( تومور شکل)‬
‫یانوعی بیماری به نام تاول تا ی شوند که مدرهی هی از‬
‫پتانسیل تقسیم میتوزی سلولهای بالغ گیاهی می باشند ‪.‬‬
‫تاول تا ی شکل بیشتر روی گیاهان دولپه ای تأعیر می‬
‫گذارد ‪ .‬بدون آلودگی اگروواکتریومی ‪ ،‬تقسیم سلولی که‬
‫توسط زخم ت رت شده بعد از چند روز هاهش می یابد و‬
‫از سلولهای جدید به صورت ی یه سلول کرهی یا باف‬
‫آوندی فاظ تمایز می یابند ‪.‬‬
‫‪ ‬اگر چه باکتریوم خصوصی سلولهای تقسیم شونده را در واکنش به‬
‫زخم ایماد شده تلییر می دهد به ورتکه ال شبه سر انی به خود‬
‫می گیرد اما این سلولها همل تقسیم را متوطف نمی کنند بلکه به‬
‫تقسیم در ول زندگی گیاه ادامه داده و توده سازمان نیافته ای از‬
‫باف تومور را به نام تاول تولید می کنند‪ .‬بسیاری از زیس شناسان بر‬
‫این باور بوده اند که همان گونه که میکرو ارگانیسم ها در لوله های‬
‫آزمایش یا در پتری دیش کش می شوند ‪ ،‬ممکن اس اندامها ‪ ،‬بافاها‬
‫و سلولها نیز بتوانند در م یط ساده ای از مواد یذایی رشد کنند‪.‬‬
‫کشف و شناسا یی سیتو کینین ها‬
‫‪‬‬
‫در ی ت قی ‪ ،‬به منظور شرو و تداوم تکثیر بافاهای بیای ساطه در م یط کش مواد‬
‫بسیار زتادی مورد آزمایش طرار گرفتند ‪ .‬ی سری از مواد از هصاره مخمر گرفته تا هصاره‬
‫آب گوجه فرنگی ‪ ،‬اعر مثب در بعض از بافاها داشتند ‪ .‬اما داکثر ت رت کنندگی زمانی‬
‫اتفای می افتد که مایع آندوس رم نارگیل یا شیر با آب نارگیل به م یط کش ا افه گردد ‪.‬‬
‫م یط کش ملذی وای هیه شده با اکسین ‪ % 10-20‬و شیر نارگیل تقسیم سلولهای بالغ را‬
‫مای می نماید و در گونه های متعددی تکثیر آنها تا تشکیل باف هالوس ادامه می یابد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫این مسأله نشان داد که شیر نارگیل دارای ی ماده یا موادی‬
‫اس که سات ورود یا ابقای سلولهای بالغ در چرخه تقسیم‬
‫سلولی می شوند‪ .‬تالشهای بسیاری برای تعیین ماهی شیمیایی‬
‫ماده موجود در شیر نارگیل که ا تما هام ی برای شرو تکثیر‬
‫سلول می باشد ‪ ،‬انمام شد و با خره معلوم شد که شیر نارگیل‬
‫دارای هورمون سیتوکینین زآتین اس ولی این مسأله تا چندین‬
‫سال بعد از کشف سیتوکینین معلوم نبود ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫تسریع تقسیم سلولی بارزترتن و مهمترین خاصی موادی اس که به هنوان سیتوکینین‬
‫بقه بندی می شوند ‪.‬‬
‫سیتوکینین ها پیری را به تأخیر انداخته و انتقال مواد یذایی را ت رت می کنند ‪.‬‬
‫اگر مر وب باشند و هناصر معدنی آنها تأمین گردد ‪،‬‬
‫برگهای جدا شده از گیاه‬
‫هلروفیل ‪ ، RNA ،‬لیپیدها و پروت ین را به آرامی از دس می دهند ‪ .‬این فرایند ها ی‬
‫راحی شده با گذش زمان که منمر به مر می شوند پیری نامیده می شوند ‪ .‬پیری بر‬
‫در تارتکی نسا به روشنایی سریع تر اس ‪ .‬تیمار برگهای جدا شده بسیاری از گونه ها با‬
‫سیتوکینین ‪ ،‬پیری آنها را به تأخیر می اندازد ‪ .‬اگر چه سیتوکینین ها به ور هامل از پیری‬
‫جلوگیری نمی کنند ‪ ،‬ولی اعرات آنها مخصوصا زمانی که سیتوکینین مستقیما روی بر‬
‫متصل به گیاه پاشیده شود ‪ ،‬می تواند هامال م رک باشد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اگر فقط ی بر تیمار شده باشد ‪ ،‬س ز باقی مانده و مابقی برگهای هم سن آن زرد شده و می‬
‫اگر طسم کوچکی اگر طسم کوچکی در روی بر با سیتو کینین تیمار شود ‪ ،‬س ز‬
‫افتد ‪.‬‬
‫باقی می ماند ‪ ،‬در الی که بافاهای ا راف همان بر شرو به پیر شدن می کنند‪.‬‬
‫سیتو کینین ها رسیدگی هلرولالس ها را تسریع می کنند‪.‬‬
‫هر چند بذر های می توانند در تارتکی جوانه بزنند ولي مورفولوژی گیابهه های رشد کرده در‬
‫تارتکی نسا به گیابهه هایی که در روشنایی رشد کرده اند خی ی متفاوت اس ‪ .‬به گیابهه‬
‫های رشد کرده در تارتکی اتیوله شده گفته می شود (شکل‪ . )3-9‬میان گره ها در گیابهه های‬
‫اتیوله شده بلند تر شده ‪ ،‬برگها گسترش نیافته و هلرولالس ها رسیده نیستند ‪ .‬در هوض ‪،‬‬
‫پرولالستید های گیابهه های رشد کرده در تارتکی داخل اتیو پالساها رشد نموده و در یشاهای‬
‫درونی ‪ ،‬شبکه فشرده و منظمی به نام پرو مالر تشکیل می دهند ‪ .‬اتیو پالس ها دارای یکسری‬
‫از هاروتنو ید ها هستند و به همین هل گیابهه های اتیوله شده زرد به نظر می رسند ‪ ،‬ولی‬
‫هلروفیل یا اکثر آنزتم ها و پروت ین ها ی ساختمانی مورد نیاز برای تشکیل سیستم تیال کو یدی‬
‫هلرولالس و دستگاه فتوسنتزی را نمی سازند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫زمانی که گیابهه هادر روشنایی جوانه می زنند هلرولالس مستقیما توسط‬
‫پرولالستید ها ی موجود در جنین رسیده می شوند ‪ ،‬ولی اتیولالساها نیز زمانی که‬
‫گیابهه های اتیوله شده در معرض نور طرار بگیرند می توانند در داخل هلرولالساها‬
‫رسیده شوند‪.‬‬
‫اگر برگهای اتیوله شده طبل از طرار گرفتن در معرض نور با سیتوکینین تیمار شوند ‪،‬‬
‫هلرولالساها یی با گرانای گسترده تر تشکیل می دهند ‪ .‬هم نین هلروفیل و آنزتم های‬
‫فتوسنتز بعد از طرار گرفتن در معرض نور با سره بیشتری ساخته می شوند‪.‬‬
‫سیتوکینین طادر به تسریع این تلییرات در تارتکی نیس ‪ ،‬ولی ت رت رسیدگی‬
‫هلرولالس تشکیل شده در معرض نور توسط سیتوکینین هامال معلوم اس این‬
‫نتایج نشان می دهد که سیتوکینین ها ساخ پروت ین های فتوسنتزی را تسریع می‬
‫کنند‪.‬‬
‫سیتو کینین ها می توانند سات ت رت توسعه سلول شوند‬
‫‪ ‬سیتوکنین ها می توانند باهج توسعه سلول در بعض بافاها و اندامها شوند ‪.‬‬
‫این اعر بیشتر در دولپه ايها یا برگهای لپه ای در گیاهانی مانند خردل ‪ ،‬خیار و‬
‫آفتابگردان به و ول دیده می شود ‪ .‬لپه های این گونه ها به هل توسعه‬
‫سلول در ول رشد گیابهه ها بزر می شوند ‪ .‬تیمار سیتوکینین توسعه ا افی‬
‫سلول را بدون اینکه افزای در وزن خش لپه های تیمار شده ایماد کند ‪،‬‬
‫تسریع می کند ‪.‬‬
‫‪ ‬سیتوکینین ها سنتز پروت ین راتنظیم می کنند‬
‫ مدارک خوبی وجود دارد که سیتوکینین ها در تنظیم سنتز پروت ین ایفای نقش‬‫می کنند ‪ .‬پ ی رتبوزوم ها دستگاههای سنتز پروت ین هستند ‪ .‬آنها دارای‬
‫مولکولهای پیام آور ‪ RNA‬میباشند که به رتبوزوم های زتادی متصل هستند‬
‫‪ .‬هر رتبوزوم در مر له مختلفی از ترجمه ‪ mRNA‬به پ ی پپتید طرار دارد‪.‬‬
‫اتیلن (‪) Ethylene‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اعرات فیزیولوژتکی اتیلن روی رشد گیاهان ‪ 75‬سال اس که شناخته شده اس‬
‫اتیلن ی گاز تبخیر شدنی اس که بر اعر ا ترای ناطص ترکیبات پر کرون مانند‬
‫یال سنگ ‪ ،‬نف و گاز بیای تولید می شود ‪ .‬اتیلن ی جزء تشکیل دهنده دود‬
‫‪ ،‬گاز و دود اگزوز اتومبیلها و سایر گازهای صنع اس ‪.‬‬
‫بر ی از هال م و نشانه های این اعرات زتان آور شامل رتزش برگها ‪ ،‬پی ش ییر‬
‫هادی پهن بر و دم ر و دمگل ‪ ،‬بی رنگ شدن گل رگهای گل ‪ ،‬تورم ساطه‬
‫‪،‬ممانع از وتل شدن ساطه و ممانع از رشد ریشه بود که سرانمام منمر به‬
‫شناسایی بور اتیلن در گاز مزوور شد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫ت قیقات فیزیولوژتکی بعدی منمر به کشف این نکته شد که گیاهان در من‬
‫رشد و نمو خود از رت مرا ل متابولیکی اتیلن تولید می کنند ‪.‬خصوصا‬
‫میوه های در ال رسید ن مقادیری اتیلن سنتز می کنند که سات تممع‬
‫یلظاهای نساتا زتاد اتیلن در داخل فباهای بین سلولی باف میوه می شود ‪.‬‬
‫اتیلن هم نین در سایر بافاها و اندامها مانند گلها ‪ ،‬برگها ‪ ،‬ساطه ها ‪ ،‬ریشه ها‬
‫‪ ،‬یده ها و دانه ها تولید می شود‪ .‬مقدار اتیلن موجود درواف گیاهی خی ی کم‬
‫اس ‪ ،‬ولی م تمل اس که یلظاهای زتاد آن در زمانهای‬
‫و معمو کمتر از‬
‫معین من رشد و نمو‪ ،‬در م ل و باف بخصو از گیاه تولید شود‪.‬‬
‫اعرات فیزیولوژتکی اتیلن‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫شامل خمیدگی بر ( اپی ناس )‪ ،‬رتزش برگها ‪ ،‬تورم ساطه ‪،‬ممانع از رشد‬
‫ساطه و ریشه ‪ ،‬رسیدن میوه ها ‪،‬و بی رنگ شدن گل رگها می باشد ‪ .‬بدوا هقیده‬
‫بر این بود که این اعرات بر روی رشد به هل وجود مقادیر نساتا زتاداتیلن در‬
‫م یط خار می تواند باشد ‪ .‬با کشف اینکه گیاهان ‪ ،‬اتیلن سنتز کرده‬
‫خودشان را به م یط رها می کنند ‪ ،‬این ا تمال داده شد که اتیلن داخ ی (‬
‫گیاهی) ممکن اس بعنوان ی هورمون رشد همل کند‪.‬اکنون هقیده بر آن‬
‫اس که اتیلن ی هورمون رشد گیاهی اس و نشان داده شده اس که در‬
‫بسیاری مرا ل فیزیولوژتکی شرک دارد‪.‬‬
‫‪ ‬اتیلن گسترش و بزر شدن را در جه ولی ممانع می‬
‫کند و گسترش را در جه هرض ت رت می کند چنانکه‬
‫به نظر می رسد که ساطه متورم شده اس ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫بعالوه ‪ ،‬اتیلن تلییر در هک العمل ژ وترولیسمی را در باف‬
‫ت رت می کند ‪ .‬این مر له نیز ت تأعیر آکسین اس ‪.‬‬
‫هم نین ‪،‬اتیلن رتزش برگها ‪،‬ساطه ها ‪ ،‬گلها و میوه ها را تسریع می کند ‪ .‬اتیلن‬
‫ی اعر متقابل با آکسینها در مرا ل متابولیکی همراه و مرووط به پیری دارد ‪.‬‬
‫بسیاری از جنبه های هلمی مرووط به انبار کردن میوه ها به اتیلن مرووط می‬
‫شود ‪ .‬اتیلن مر له رسیدن را در بسیاری میوه ها شرو می کند و در من رسید‬
‫ن میوه ها ‪ ،‬مقادیر نساتا زتادی اتیلن تولید و به هوای ا راف آزاد می شود ‪.‬‬
‫مر له رسیدن میوه ها می تواند از رت خار کردن اتیلن از هوای مماور میوه‬
‫های در ال نمو و یا با هاهش مقدار اکسی ن هوای ا راف میوه ها به ی سطح‬
‫نازل به تأخیر انداخته شود ‪.‬‬
‫ساطه اتیوله‬
‫‪‬‬
‫میوه هایی مانند پرتقال ‪ ،‬لیمو ‪ ،‬گرتپ فروت ‪ ،‬خروزه ‪ ،‬سیت ‪،‬‬
‫موز و آوهادو را میتوان با کنترل مقدار گازهای موجود در هوای‬
‫انبار مد های و نی و طابل مال ظه در انبار نگهداری کرد ‪ .‬میوه‬
‫های نگهداری شده ت شرایط کنترل شده در انبار را می توان در‬
‫هر زمان ‪ ،‬با تلییر مقادیر گاز اکسی ن یا اتیلن در هوای ا راف‬
‫میوه ها ت رت به رسیدن کرد‪.‬‬
‫اسید آبسیزیک (‪)Abscisic acid‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫سال ها بود که فیزیو لوژیس های گیاهی معتقد بودند که پدیده خواب بذر یا‬
‫جوانه به هل ترکیبات بازدارنده می باشد و به همین دلیل آزمایشهایی را با‬
‫هدف جداسازی آنها رل رتزی کردند و این امر منمر به کشف اسید آبسیزی‬
‫به هنوان یکی از ترکیبات ممانع کننده گردید‪.‬‬
‫آزمایشات اولیه شامل استفاده از کروماتوگرافی برای جداسازی هصاره های‬
‫گیاهی ‪ ،‬همراه با سنمش یاتی براساس رشد کول و پتیل یو ف اس ‪ .‬این‬
‫تالشها مبین ی ماده بازدارنده متفاوت از اکسین بود ‪ .‬ده سال بعد ‪ ،‬ماده ای‬
‫مؤعر که باهج افزایش رتزش میوه های پنبه می شد ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫به صورت خالص به دس آمد و من کریستاله شدن آبسیزین‬
‫‪ ΙΙ‬نام گرف ‪ .‬همان زمان ‪ ،‬ماده ای از برگهای درخ چنار به‬
‫دس آمد که موجت افزایش خواب جوانه می شد و دورمین نام‬
‫گرف ‪ .‬زمانی که دورمین از نظر شیمیایی مورد آزمایش طرار گرف‬
‫مشابه آبسیزین ‪ΙΙ‬بود و به هل این که در فرایند رتزش دخال‬
‫داش به نام اسید آبسیزی (‪ )ABA‬شناخته شد ‪ .‬چندین‬
‫سال تصور می شد که القای رتزش یکی از اولین وظایف اسید‬
‫آبسیزی می باشد ‪ .‬اما اکنون می دانیم که اتیلن هامل اص ی‬
‫رتزش اندام اس ‪.‬‬
‫‪ ‬اسيد ابسیزيك باهج واکنش های فیزیولوژتکی متعددی در گیاهان هالی می شود‬
‫ خواب بذر ‪ .‬توانایی بذرها برای به تعوت انداختن فرایند رشد تا فراهم شدن زمان‬‫مناست برای جوانه زنی ی خصوصی خاص بذرها اس ‪ .‬به نظر می رسد که‬
‫‪ ABA‬به هنوان هورمون القا کننده خواب همل می کند ‪.‬‬
‫ رشد ‪ ABA .‬از القای رشد ناش از اکسین در گیابهه ها جلوگیری می کند و به همین‬‫دلیل ‪ ABA‬نیز هورمون بازدارنده رشد نامیده می شود‪.‬‬
‫ تنش و انسداد روزنه ای ‪ .‬نقش ‪ ABA‬در تنش های یخ زدگی ‪ ،‬شوری و آب باهج‬‫شده اس که ‪ ABA‬را به هنوان هورمون تنش شناسایی کنند ‪ ABA .‬در‬
‫بسته شدن روزنه بسیار مؤعر اس و انباشته شدن آن در برگهای ت تنش ‪ ،‬نقش‬
‫مهمی در هاهش تلفات آب به وسیله تعری در شرایط تنش آب ایفا می کند ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫جذب آب ‪ .‬هارورد ‪ ABA‬بر روی باف های ریشه جرتان آب و جرتان یون را‬
‫ت رت می کند که نشانگر این اس که اسید آبسیزی پتانسیل فشاری را نه‬
‫تنها به وسیله هاهش تعری ‪ ،‬بلکه به وسیله افزایش جرتان آب درون ریشه‬
‫تنظیم می کند ‪ ABA .‬جرتان آب را به وسیله افزایش هدای هیدرولیکی (‬
‫هاهش مقاوم در برابر آب ) و به وسیله افزایش جذب یون ‪ ،‬که سات افزایش‬
‫اختالف پتانسیل آب بین خاک و ریشه می شود ‪ ،‬افزایش می دهد‪ .‬هالوه بر این‬
‫‪ABA‬رشد ریشه و ظهور ریشه های جانر را ت رت می کند ‪ ،‬در الی که‬
‫مانع از رشد برگها می شود ‪ .‬این اعرات متباد ‪ ABA‬روی ریشه و بر ها‬
‫سات هاهش سطح بر و افزایش سطح نا یه جذب آب ریشه می شود که به‬
‫ت مل گیاه در شرایط تنش خشکی کم می کند ‪.‬‬
‫‪ ‬رتزش و پیری‪ .‬اسید آبسیزی ابتدا ا به هنوان ی هامل رتزش بر جداسازی‬
‫شد ‪ .‬با این وجود عاب شده اس که اسید آبسیزی رتزش اندام ها را صرفا در‬
‫تعداد کمی از گونه ها ت رت می کند و اولین هورمونی که سات رتزش می شود‬
‫‪ ،‬اتیلن اس ‪ .‬از رف دیگر ‪ ABA ،‬به و ول در پیر شدن دخال دارد و از‬
‫رت تسریع پیری ممکن اس به ور ییر مستقیم تشکیل اتیلن را افزایش دهد‬
‫و رتزش را ت رت کند ‪ .‬پیری آخرتن مر له تکام ی طبل از مر ی هبوتا هل‬
‫موجود می باشد‪.‬‬