Viðbragðsbogar, stjórn hreyfinga og heilinn

Þórarinn Sveinsson dósent

Í vöðvum finnast mjög sérhæfð skynfæri sem nefnast vöðvaspólur (muscle spindle) og í sinum sinahnökrar (Golgi tendon organ). Bæði líffæri eru nokkrir mm að lengd. Þau gegna mikilvægu hlutverki í stjórn stöðu, jafnvægis og hreyfinga.

Fjöldi eða þéttleiki vöðvaspóla er mjög misjafn eftir vöðvum og virðist helst tvennt skipta máli: 1) Vöðvar umhverfis flókin liðamót hafa tilhenigingu til að hafa mikinn þéttleika af spólum; 2) Stöðuvövðar hafa tilhneigingu til að hafa mikinn þéttleika af spólum.

Vöðvaspólur eru ítaugaðar af bæði skyntaugum (aðlægum) og hreyfitaugum (frálægum).

Tvær megin gerðir af ummynduðum vöðvafrumum finnast í vöðvaspólum: pokafrumu (nuclear bag fiber) og keðjufrumur (nuclear chain fiber); báðar nefnast innan spólu þræðir (intrafusal fibers).

Kjarnar frumanna raða sér um miðbik þráðanna, í einfaldri röð í keðjufrumum en í hnapp í pokafrumu.

Til endanna eru þræðirnir rákóttir vegna starfhæfra samdráttarpróteina. Hreyfitaugar ítauga spólufræðina (intra fusal fibers) og þeir styttast eins og venjulegar utanspólu þræðir (extrafusal fibers).

keðjufrumur pokafrumur

Vöðvaspóla er yfirleitt samsett úr 1 pokafrumu-1 (nuclear bag1) og 1-2 pokafrumum-2 og 3-5 keðjufrumum (nuclear chain). Tvær gerðir skynfruma vefja sig um þræðina miðja: Ia um bæði poka- og keðjufrumur en II um pokafrumur-2 og keðjufrumur. Þá ítauga g -hreyfitaugar spóluþræðina til endanna (einnig b -greinar frá a -hreyfitaugum en hlutverk þeirra óþekkt).

Tvær gerðir g -hreyfitauga liggja til spóluþráðanna: 1) g D-hreyfitaugar sem ítauga pokafrumur-1 en þær dragast mjög hægt saman; 2) g S-hreyfitaugar sem ítauga keðjufrumur og pokafrumur-2 en keðjufrumurnar dragast hratt saman (fast-twitch; sama gerð af MHC finnst í hjartafrumum).

Tvær gerðir skyntauga liggja frá vöðvaspólum: 1) Ia-þræðir sem vefja sig um og bera boð frá öllum spóluþráðunum (primary); 2) II-þræðir sem bera boð fyrst og fremst frá keðjufrumum (secondary).

Vöðvi í hvíldarstöðu hefur lágavirkni (tónus) sem viðhaldið er a.m.k. að hluta til með stöðugri virkni frá vöðvaspólu.

Þegar vöðvi er teygður aukast boð frá vöðvaspólum; boð frá II skyntaugum frá spólum sýnd.

Þegar vöðvinn dregst saman án þess að spólurnar styttist slaknar á þeim og boðin frá þeim minnka og spólurnar verða ónæmar fyrir breytingum í lengd.

Venjulega þegar a -hreyfitaugar eru örvaðar eru g -hreyfitaugar örvaðar einnig ( a g samvirkjun). Þá styttast spólurnar í takt við styttingu vöðvans (aðeins á eftir þó ef vöðvinn styttist hratt) og boð frá spólum haldast óbreytt.

Svörun Ia (primary) og II (secondary) skyntauga við mismunandi togi eða strekkingu utanaðkomandi.

Teygjuviðbragð, miðlað með Ia-skyntaugum er einnar taugamóta viðbragðsbogi (mónósynaptic reflex arch), þ.e. aðeins ein taugamót (synpasi) innan MTK. Eina þekkta (mónósynaptíski reflexinn).

Teygjuviðbragð hefur áhrif á antagónista líka.

Teygjuviðbragðsbogi

Rautt: eðlilegt teygjuviðbragð Grænt: klónus, yfirnæmur teygjuviðbragðsbogi vegna mikillar örfunar frá MTK

Teygjuviðbragðsboginn mýkir hreyfingar

Rautt: teygjuviðbragðsboginn óskertur.

Grænt: teygjuviðbragðsboginn skertur (skorið á taugar).

Sinahnökrar liggja við enda 10-20 utanspóluþráðu og eru næmir fyrir virku togi frá þessum þráðum sem eru hver úr sitthverri hreyfieiningunni. Sinahnökrar eru ekki mjög næmir fyrir óvirku togi, þ.e. ytra togi. Aðlæg Ib skyntaug ítaugar þessi líffæri.

Margir vísindamenn á þessu sviði hafa hafnað því að hlutverk sinahnökra sé að verja vöðvana fyrir of miklu togi (sbr. mynd til hægri).

Til að mynda er vitað að sinahnökrar geta örvað a -hreyfitaugar sama vöðva við vissar aðstæður (stöðuvöðva fótleggja í standfasa en hindrað í sveiflufasa).

Þá eru boðin frá sinahnökrum mikil væg fyrir stjórn hreyfinga.

Liðskyn

Í liðamótum (liðböndum og liðpokum) eru ýmis skynfæri sem svipa til sinahnökra (Golgi tendon organ), og Ruffini og Pacinian viðtaka í húð. Þessir viðtakar senda upplýsingar um stöðu og hreyfingu liðamóta og gegna ásamt vöðvaspólum og sinahnökrum mikilvægu hlutverki í stjórn hreyfinga, stöðu og jafnvægis.

Misjafnt virðist eftir liðamótum þó mikilvægi liðsskyns (dæmi mjaðmir vs fingur).

Eina nafni kallast þessir viðtakar stöðu- og hreyfiviðtakar (proprioceptors).

Sársaukaviðbragð: gætir bæði í hægri og vinstri útlim en einnig gagnstæð verkun í hinum útlimunum (fótleggir vs. handleggir)

Auk þess sem I og II skyntaugar bera skynupplýsingar frá vöðvum til MTK senda skyntaugar af gerð III og IV upplýsingar frá vöðvum og sinum til MTK. Talið er að gerð III beri aflupplýsingar en IV efnaupplýsingar. Að öðru leyti er mjög lítið vitað um hlutverk eða virkni þessara skyntauga.

Renshaw frumur og hindrun

Renshaw-frumur virðast gegna mikilvægu hlutverki í taktföstum hreyfingum eins og göngu. Renshaw er hindrandi millitaugungur á sömu og samverkandi a-hreyfitaugar og Ia-millitaugar til gagnverkandi (antagónískra) vöðva.

Fjöldi Ia-tauga, millitauga og niðurliggjandi brauta frá heila ítauga hverja a -hreyfitaug sem kölluð hefur verið „the final common pathway“.

The final common pathway

Flokkun viðbragða • Sómatískir - ósjálfráðir (autonomic) • Mænuviðbrögð (spinal reflexes) - heilaviðbrögð (crainial reflexes) • Fædd viðbrögð (innate) - lærð viðbrögð (learned) • Einsmóta viðbrögð (monosynaptic) - fjölmóta viðbrögð (polysynaptic)

Mænurásir (spinal circuts)

• Hreyfieiningar eru misstórar, smáar hafa vöðvaþræði af gerð I og grannar taugafrumur.

• Stærstu hreyfieinigarnar hafa vöðvaþræði af gerð IIB (eða IIX) og sverustu taugaþræðina.

• Þegar aðeins lítill kraftur er virkjaður í vöðva eru smæstu hreyfieiningarnar notaðar, eftir því sem þörf er fyrir meiri kraft eru fleiri og fleiri og stærri og stærri hreyfieiningar virkjaðar.

• Taugaendar sem ítauga hverja a -hreyfitaugafrumu skipta hundruðum.

• Fjöldi þessara þráða eiga upptök sín í mænunni og eru hluti af viðbragðsbogum sem eru innan hennar.

• Hluti þeirra koma frá skyntaugum.

• Hluti þeirra koma frá heilastöðvum.

Dæmi um hvernig viðbragðsbogi breytist eftir fyrri reynslu vegna áhrifa ofan frá heila.

o o o o Mænuviðbragðabogar í mænudýrum og afbörkuðum dýrum Mænudýr (spinal animals): skorið er á milli heila og mænu, oftast á hálssvæðinu. Allir mænuviðbragðsbogar dofna eða hverfa tímabundið (spinal shock) en koma til baka á nokkrum klukkutímum í rottum og köttum (tekur marga daga venjulega i prímötum); verða stundum ofurnæmir með tímanum.

Afbörkuð dýr (decerebratd animals): skorið á milli framheila og afturheila, venjuleg um miðjan eða aftarlegan miðheila (mesencephalon). Mænuviðbragðsbogar verða ofurnæmir.

Stuðningsviðbragð (positive supportive reaction): Útlimur spyrnir á móti snertingu á þófa, líka til hliðar (segulviðbragð; magnetic reaction).

Réttuviðbragð (cord righting reflex): dýrið sýnir tilburði að rétta sig við og jafnvel komast á fætur sé það sett á hliðina.

Mænurásir í mænudýrum og afbörkuðum dýrum

o

Klórviðbragð (scratch reflex): kítl eða klíp áreiti veldur viðbragði sem má skipta í tvo þætti: 1) áreiti staðsett með því að setja næsta útlim á svæðið, færist áreitið er jafnvel skipt um útlim.

2) fram-og-aftur hreyfing: klór

Mænurásir í mænudýrum og afbörkuðum dýrum

o o o Gönguhreyfingar (walking and stepping movements): mænudýr, sem látið er hanga, framkvæmir gönguhreyfingar með útlimunum, stundum með alla fætur í takt (mark time reflex). Einangraðir útlimir sýna líka þessa tilburði. Það má jafnvel sjá tilburði í þessa átt þegar skorið er á skyntaugar til mænunnar.

Með því að setja „hindrun“ má láta dýrin lyfta fótunum hærra.

Mænurásir (spinal circuits)

• Ljóst er að í mænu eru einföld prógröm fyrir helstu hreyfingar eins og göngu, öndun og hósta.

• Eftirfarandi er einfalt módel af taktföstum hreyfingum útlima:

Hægt er að framkalla eftirfarandi hreyfingar í heilahvelslausum ketti með mismikilli rafertingu á niðurliggjandi brautir; jafnvel þó skorið sé á allar skyntaugar má greina þessar hreyfingar.

Niðurliggjandi brautir frá heila

• Nokkrar afmarkaðar brautir liggja frá ákveðnum svæðum í heila. Þær helstu eru: pýramídabraut (pyramidal tract), rauðkjarna-mænubraut (rubospinal tract), dreifar-mænubraut (reticulospinal tract), þekju-mænubraut (tectospinal tract), jafnvægiskjarna-mænubraut (vestibulospinal tract).

• Auk þess sem þær bera boð um viljastýrðar hreyfingar þá hafa þær áhrif á mænu-viðbragðsboga og miðla ómeðvituðum hreyfingum.

• Þá eru til viðbragðsbogar sem ná til heilastöðva og þá vísað í langa viðbragðsboga, t.d. langur teygjuviðbragðsbogi.

Table 13-2

Table 13-3

Figure 13-9 - Overview

Parkinson’s sjúkdómur

• Einkenni: minnkaðar hreyfingar (akinesia) og hægari hreyfingar (bradykinesia).

• Staðsetning: taugar frá sortu (substantia nigra) sem ítauga grunnkjarna (basal nuclei) skortir dópamín => minni örvun grunnkjarna á hreyfibörk (motor cortex).

• Lyf: dópamín agónistar, hindrarar á niðurbrot dópamíns og forefni dópamíns (L-dópa).

• Skurðaðgerðir: eyða virkum svæðum í grunnkjarna, örva þar vanvirk svæði eða koma fyrir utanaðkomandi frumum.

Pýramídabraut (pyramidal tract) • Taugar sem liggja frá heilaberki og hluti þeirra (10%) ítaugar alpha og gamma hreyfitaugar milliliða laust en hinn hlutinn mótar viðbragðsboga (reflexa).

• Svæðið í heilberki þar sem þessar taugar byrja er kallaður hreyfibörkur og hægt að kortleggja svæðið m.t.t. staðsetningu vöðvanna.

Hreyfibörkur og líkamsskynbörkur.

Stærð svæðanna í hreyfiberki endurspeglar fjölda hreyfieininga á hverjum svæði.

Pýramídal brautir (barkarmænu brautir; corticospinal)

o 30% frá aðalhreyfiberki (primary cortex).

o 30% frá forhreyfiberki (premotor cortex ) og aðstoðarhreyfiberki (supplementary area).

o 40% frá skynberki (somatosensory areas).

o Flestar ítaug millitaugunga í mænu, fáar ítauga skyntaugabrautir og mjög o fáar ítauga hreyfitaugar beint.

Stærstar og mest áberandi eru svokallaðar Betz frumur (sverar , 60 m m og mýldar) sem eru hröðustu taugarnar á milli heila og mænu.

o Pýramídal brautir örva afmarkaðar hreyfingar, sérstaklega fínhreyfingar handa of fingra.

Rauðkjarna-mænubraut (rubospinal tract)

• Í mönnum er þessi braut minni og veiga minni en í tilraunadýrum eins og rottum og köttum.

• Á hinn boginn eru pyramídal brautirnar í mönnum stærri en í dýrunum.

• Virðist hafa það hlutverk í dýrum að aðstoða við stjórn þeirra hreyfinga sem boðaðar eru með pýramídal-brautunum.

• Rauðkjarnin fær boð frá litlaheila en virðist í mönnum senda frekar boðin til baka upp í heila en niður mænu í dýrunum.

Heilastofn: dreifarkjarnar of jafnvægiskjarnar

Pontine dreif sendir örvandi boð á vöðva sem vinna gegn þyngdaraflinu, vöðvar við hryggsúlu og réttivöðva í útlimum (antigravity). Fær boð frá jafnvægiskjarna og litlaheila.

Jafnvægiskjarninn sendir örvandi boð á vöðva sem vinna gegn þyngdaraflinu (antigravity). Fær boð frá jafnvægisskynfærum.

Medullar dreif sendir letjandi boð á vöðva sem vinna gegn þyngdaraflinu (antigravity). Fær boð frá berki og rauðkjarna.

Dreifar-mænubraut (reticulospinal tract)

• Dreifin er dreifð (þess vegna nafnið) en er m.a. í brú (pons) og mænukylfu (medulla oblangata).

• Boðin mikilvæg fyrir ómeðvitaða upprétta stöðu.

• Einnig talin hafa áhrif á grófar hreyfingar proximal vöðva en þau boð talin upprunnin í heilberki þó þau komi við í dreifinni með taugamótum.

• Meðtalin eru oftast taugar sem auka ertanleika hreyfitauga vegna streitu og árverkni; kemur fram sem aukinn tónus í vöðvum og næmari reflexar.

Jafnvægiskjarna-mænubraut (vestibulospinal tract):

• Jafnvægiskjarninn í mænu fær upplýsingar um stöðu og hreyfingu höfuðs frá jafnvægisskynfærum í innra eyra.

• Einnig fær hann upplýsingar frá vöðvum og liðum í hálsi. • Þá ráðfærir kjarninn sig við litla heila (sjá nánar um litla heila). • Boðin frá kjarnanum niður mænu liggja aðallega til and þyngdaraflsvöðva, þ.e. vövðar sem vinna gegn þyngdarafli í uppréttri stöðu.

Þekju-mænubraut (tectospinal tract)

• Þekjan (tectum) í miðheila fær boð frá sjón og heyrn.

• Brautin hefur aðallega áhrif á vöðva augna og háls.

• Miðlar viðbrögðum við sjón og hljóðáreiti.

• Talið er að misvísandi upplýsingar í þekjunni og jafnvægiskjarnanum séu beint eða óbeint tengt sjóveiki.

Litliheili (cerebellum)

• Sumir halda því fram að litli heili og basal ganglia séu æðstu stöðvar í stjórn hreyfinga en algengara er í kennslubókum hinsvegar að hreyfibörkurinn sé það talinn.

• Þó hlutverk og taugafrumu-uppbygging litlaheila sé vel þekkt er mjög á huldu hvernig hann nákvæmlega starfar.

• Megin hlutverk litlaheila er talið vera að samhæfa og leiðrétta hreyfingar. • Þá hefur hann miklu hlutverki að gegna varðandi að læra eða þjálfa hreyfingar (tækni).

• Litliheili hefur „minni“.

Meira um litlaheila

• Litliheili fær mikið af boðum frá 3 stöðum: - hreyfiberki (via brúarkjarna (pontine nuclei); - jafnvægiskjarna (vestibular nuclei); - hreyfi- og stöðunemum í vöðvum og liðamótum (proprioceptors).

• Boðin berast til sitthvers hluta litlaheila.

• 40 sinnum fleiri taugar berast til litlaheila en frá honum.

• Litliheili inniheldur um 50% allra tauga heilans.

• Boð frá litlaheila fara til: - jafnvægiskjarna (vestibular nuclei) - rauðkjarna (nucleus ruber) - stúku (thalamus)

Aðlægar brautir litlaheila

• • • • • • • Aðlægar brautir koma víða að: Brautir frá berki (hreyfi- og líkamsskynberki) sem fara í gegnum pontile kjarnann.

Brautir frá óæðri ólífukjarna sem miðla boðum frá hreyfiberki, dreif og mænu.

Brautir frá jafnvægiskjarna og jafnvægisskynfærunum Brautir frá dreifinni Skynbrautir beint frá vöðvaspólum, sinahnökrum, liðskyni og húðskyni.

Brautir frá framhornum mænu (upplýsingar um virkjun hreyfitauga).

Frálægar brautir litlaheila

• • • • Frálægu brautirnar liggja allar frá djúpkjörnum litlaheila.

Brautir sem hafa áhrif á stöðu og afnvægi (vinnur með jafnvægikjarna og dreif).

Brautir sem fara upp til stúku og þaðan til barkar, grunnhoða, rauðkjarna og dreifar (aðstoðar við samhæfingu agónískra og antagónískra vöða).

Brautir sem fara til hreyfibarkar í gegnum stúku (aðstoðar við að samhæfingu raðhreyfinga).

Frumur litlaheila

Sjö gerðir fruma: • Frálægar taugar: örvaðar og seinkun á hindrun .

• • • • • Purkinje frumur senda hindrandi boð á frálægar taugar (30 millj. Purkinje frumur) Klifurfrumur örva frálægu taugarnar en senda einnig öflug boð á Purkinje frumurnar (5 10 Purkinje frumur per klifurfrumu; 300 taugamót á hverja). [Error boð] Mosafrumur senda örvandi boð á frálægu taugarnar en einnig á hundruðir til þúsundir kornfruma.

Kornfrumur senda boð til beggja átta á Purkinje frumur (500-1000 kornfrumur per Purkinje frumu; 80-200 þúsund kornfrumu ítauga hverja Purkinje frumu).

Körfufrumur (basket cells) og stjörnulaga frumur (stellate cells) liggja í molekúlar laginu.

Jafnvægishluti litlaheila

• • • Þróunarlega er þetta elsta hlutverk litla heila. Mikil samskipti á milli jafnvægiskjarna og flocculonodular geira litla heilans.

Stjórna jafnvægi og líkamsstöðu, sérstaklega í hröðum hreyfingum þar sem “framreiknar” þarf hreyfingar (lært).

Mænuhluti litlaheila (spinocerebellum)

• • • • • Litliheili fær boð um hvað hreyfibörkur ætlar sér Litliheili fær boð frá útlægum skynfærum og mænu um hvað sé að gerast, Litliheili sendir boð niður mænu via rauðkjarna eða hreyfibörk sem leiðréttir.

Mikilvægt fyrir hreyfingar í fjær hlutum útlima (fínhreyfingar).

Mikilvægt fyrir ballistic hreyfingar.

Barkarhluti litlaheila (cerebrocerebellum)

• • • • • Starfsemi hliðarsvæðanna Sendir upplýsingar til hreyfibarkar og fleiri svæða í heilaberki (ekki til aðal hreyfibarkar) Hjálpar heilahvelunum að skipuleggja flóknar raðhreyfingar Hjálpar til við að tímasetja raðhreyfingar.

Skerðing á starfsemi litlaheila veldur því að hreyfingar verða ómarkvissar og ósamhæfðar, sérstaklega hraðar hreyfingar og tónus minnkar í vöðvum.

Vöðvaspenna (tónus í vöðvum)

• Í mörgum vöðvum, sérstaklega stöðuvöðvum er virk vöðvaspenna (tonus) eðlileg.

• Síspenna (hypertonia): of mikil vöðvaspenna; íkt teygjuviðbrögð (spasticity), stífni (rigidity), fjörkippir (spasmi) og sinadráttur (cramp).

• Vanspenna (hypotonia): of lítil vöðvaspenna; ýmsir sjúkdómar í vöðvum og hreyfitaugum.

• Síspenna er oftar vegna sjúkdóma ofarlega í taugakerfinu en vanspenna frekar neðar.

Figure 13-13

Figure 9-14

Figure 9-15

Með PET skanni (og MRI) er hægt að rannsaka virkni heilans

Bláskák (locus coeruleus) er kjarni sem sendir taugar (ca. 12.000) til flestra hluta heilans þar sem þær losa noradrenalín (ca 250.000 ítauganir hver taug). Áhrifin eru m.a. á athygli, dægursveiflu, nám, minni, sársauka og geðslag

Saumkjarnar (raphe nuclei), 9 talsins, senda einnig taugar til flestra heilasvæða og losa serótónín (5-HT). Áhrifin eru m.a. á athygli, dægursveiflur, sárauka og hreyfingu, árásargirni, skap og depurð; ýmis lyf (Prozac) og fíkniefni (LSD) hafa áhrif á virkni þessara tauga.

„Neuroleptics eru dópamín antagónsitar“.

Tvö svæði, sorta (substantia nigra) og „ventral tegmental area“, losa dópamín á ákveðin svæði. Sortu taugar mikilvægar í stjórn hreyfinga en Parkinson sjúkdómurinn er vegna bilunar í starfsemi þeirra. „Ventral tegmental area“ er hluti af kerfi sem miðlar umbun og fíkn; er tengt geðklofa (schizophrenia) og ávanbindingu; kókaín og hugsanlega nikótín auka virkni dópamíns.

Nokkrir kjarnar senda taugar sem losa Ach. Hefur áhrif á athygli, dægursveiflur, nám, minni og skynupplýsingar sem fara um stúku.

• Í svefni aukast mörg boðefni t.d. IL-1, seratónín, interferón, og TNF (þess vegna hafa margir tengt svefn ónæmiskerfinu) • Svefntruflanir - andvökur (insomnia): sofna ekki eða vakna óúthvíldur - kæfisvefn (sleep apnea): slökun verður í öndunarvegi sem lokar honum - svefnganga (somnambulism): gerist á svefnstigi 4; eldist oftast af börnum

Geðbrigði (emotion)

 Randkerfið (limbic system) er miðstöð geðbrigða (ótti og árásargirni), sérstaklega möndlungurinn (amygdala).

Dægursveiflur

• Innbyggð klukka í kjarna yfir krosstengslum í undirstúku (suprachiasmatic necleus) • Gen sem framleiðir prótein sem slökkva á sjálfum sér • Stillt eftir birtu í gegnum sjón • Flest líkamsstarfsemin ef ekki öll er undir áhrifum dægursveiflu • Melatónín frá köngli (pineal) mikilvægur hluti dægursveiflu

Skynjun áreita

Nám og minni

Skammtíma minni og langtíma minni.

Vinnsluminni (working memory) er hluti af skammtíma minni og er í prefrontal hveli.

Table 9-4

Sérhæfing heilans

• Vinstra heilahvel: -málnotkun og málskilningur -ríkjandi í mörgum örvhentum • Hægra heilahvel: -rýmisskilningur -ríkjandi í rétthendum • Þessi sérhæfing getur þó breyst

Málstöðvar (í 90% vinstra megin) og málstol (aphasia)

• • Orðglöp (receptive aphasia): Wernicke´s svæði skemmt, orð skiljast ekki.

Mállömun (expressive aphasia): Broca´s svæðið skemmt, orð skiljast en ekki hægt að tala.

Efnaskipti í hvíld og áreynslu

Þórarinn Sveinsson, dósent

ATP gefur orku í mörg mismunandi ferli.

Um 50% orkunnar í fæðunni myndar hita, afgangurinn bindst í ATP og öðrum orkuefnum.

Þegar orkan er nýtt úr ATP nýtist allt að 50% orkunnar í orkukræf ferli (sbr mynd) en afgangurinn losnar sem hiti.

- Lögmálið um varðveislu orkunnar; - Nær öll orka endar sem hiti í líkamanum (ytri vinna undantekning)

Yfirlit yfir helsu efnaskiptaferli líkamans sem þið lærðuð sl haust: • Mjólkursýra • NH 3 og þvagefni • Glúkósa-nýmyndun í lifur eingögnu •Fita brennur í kolvetnaloga •Myndist pýróvat úr glýkógeni fæst 3 ATP nettó •NADH + H + sem myndast í glýkólýsunni þarf að komast inn í hvatberana þar sem öndunarkeðjan er. Í sumum frumum kostar það ATP.

Mjólkursýra myndast þegar NADH + H + fer ekki í öndunarkeðju en ýmsar ástæður geta verið fyrir því

Cori-hringurinn notar mjólkursýru til að viðhalda blóðsykri.

Mjólkursýra myndast í hröðum vöðvaþráðum og rauðum blóðkornum.

Hægir vöðvaþræðir, hjartavöðvi, heili og lifur taka upp mjólkursýru

Prótein og amínósýrur

• Þegar skortur er á glúkósa þarf að nýmynda hann úr amínósýrum; til þess þarf að losna við amínóhópinn • Lifrin býr til þvagefni úr amínóhópnum; einnig er amóníak (NH 4 + ) losað út í blóðið og þaðan fer það í þvag og svita.

• Vöðvar losa sig við amóníumhópinn með alanín-glúkósa hringnum.

• Fjölda mörg bætiefni eru amínósýrur eða amínósýruafleiður; almennt er því trúað að það hafa hvetjandi áhrif á vöðvavöxt en vísindalegar staðfestingar á því skortir yfirleitt!

Glúkósa-alanine hringurinn er notaður þegar vöðvar þurfa að brenna próteinum

Efnaskipti:

helstu efanskiptaferlar • ATP = ADP + P i + stöðuorka + hiti • 2 ADP = ATP + AMP ; AMP = IMP + NH 3 • CrP + ADP + H + = Cr + ATP (kreatín ATP og H + bufffer • Glýkólýsa: glúkosi (glýkógen) = 2 pýróvat + 2 NADH 2 (2 laktat sýra) + 2-3 ATP +hiti • KREBS: pýróvat ---> acetyl + CO 2 acetyl + oxaloac ---> 2 CO 2 + NADH 2 + 3 NADH 2 + 1 FADH 2 + 1 ATP + hiti + oxaloac • Öndunarkeðja: NADH 2 + 1/2 O 2 FADH 2 + 1/2 O 2 ---> 3 ATP + H 2 O + hiti ---> 2 ATP + H 2 O + hiti • Beta oxun: FFA 2n = n acetyl + n NADH 2 + n FADH 2 + hiti • Aminotransferases: amínó sýrur = (R-)NH 3 • 3 (R-)NH 3 + ? ATP = þvagefni + oxaloac, pýróvat, acetyl + hiti • Alanine - glúkósa hringur (alanine = pýróvat + NH 3 ) • Cori hringur (glúkósi = 2 laktat sýrur)

Efnaskiptum líkamans er skipt í tvennt: upptökuástand (Fed state; absorptive state) og föstuástand (fasted state; postabsorptive state).

•Í upptökuástandi er insúlín hátt en lágt í föstuástandi •Í föstuástandi er glúkagon oftast lágt en hátt í föstuástandi Insúlín og glúkagon

Í upptökufasa er insúlín hátt - aðlífun ríkjandi (anabolismi): myndun glýkógens, fitu í fituvef og endurnýjun próteina. Kolvetni notað til orku (brennslu) Upptökufasi ríkir þegar melting er í gangi og næringarefni berast frá þörmum.

Í föstufasa er insúlín lágt og glúkagon hátt - frálífun ríkjandi: Glýkógen niðurbrot (í lifur), glúkósanýmyndun (úr a.s.), fituniðurbrot og myndun ketóna. Föstufasi ríkir þegar við föstum.

Brisið og insúlín

GLUT-4 og insúlín • • • Insúlín hleypir glúkósa inn í flestar frumur nema lifrarfrumur og taugafrumur (heilann) en þangað á glúkósinn alltaf greiða leið Insúlín hvetur til glýkógen myndunar Insúlín hvetur til fitusöfnunar og próteinmyndunar .

Efnaskipti fitu eru flókin og alls ekki að öllu leyti skilin.

Fituefnum (þríglýseríð, fosfólípíð, kólesteról aðallega en einnig vítamín og önnur fituleysanleg næringarefni) er pakkað í prótein pakka (lípóprótein) til að gera þau leysanlegri í blóðvökvanum. CM (chylomicron) koma með fituefnin frá þörmunum sem koma inn með fæðunni. Hluti af fitunni úr þeim er tekið upp af fituvef en afgangurinn er tekinn upp af lifur. Lifur býr til ný fituprótein (LDL) sem geyma aðallega kólesteról. HDL flytur umfram kólesteról frá frumum til lifrar.

LDL => vont kólesteról HDL hefur öfug áhrif => gott kólesteról

GLUT-2 og lifur

Í lifur á glúkósinn alltaf greiða leið út (í föstuástandi) eða inn í (í upptökuástandi) frumurnar.

Upptökufasi og stjórn insúlíns

Föstuástand (postabsorptive phase): Fita er brotin niður úr fituvef til orkunotkunar og prótein eru notuð til glúkósanýmyndunar. Glýkógen lifrar er notað til að viðhalda blóðsykrinum.

Lækkun blóðsykurs og stjórn insúlíns og glúkagons

Sykursýki (diabetes)

Factors affecting the energy equation

Basal metabolic rate (60-70%): aldur, erfðir, FFM, hormón, erfðir Hunger/satiety Energy intake Energy expediture

Stjórn fæðuinntöku

Vöxtur, bein, kalkbúskapur o.fl.

Kafli 23 og ítarefni

Bein er lifandi og er stöðugt endurnýjað.

Beinmyndunarfrumur (osteoblasts) mynda collagen, ensím og önnur prótein sem mynda vef/net sem kalsíum fosfat, Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 , útfellist í = bein.

Frauðbein Þéttbein

Kalkkirtlahormón (PTH) er framleitt í kalkkirtli sem liggur utan á skjaldkirtli.

Seyti þess stjórnast af kalsíum styrk í blóðvökva.

Í skjaldkirtili eru frumur sem seyta kalsítónín

Beinætur eru örvaðar af kalkkirtlahormóni (PTH) óbeint (paracrine efni).

Hormónið kalsítónín sem losað er af frumum í skjaldkirtli hindra virkni beinæta (kalsítónín hefur sennilega litla þýðingu nema hjá börnum og við mjólkurmyndun).

Einnig virðist estrógen hindra myndun paracrine efna.

Beinæta

Kalsítról er framleitt úr vítamín D en myndun þess er örvuð af kalkkirtlahormóni og prólaktíni.

Kalsítról mikilvægt fyrir upptöku kalsíum úr fæðu en hjálpar einnig kalkkirtlahormóni.

99% 0,9% 0,1%

Rúmt kíló af kalsíum í líkamanum Lækkað kalsíum í utanfrumuvökva veldur því að frumuhimnur verða lekar (m.a. fyrir Na + ).

Um helmingur kalsíums í blóðvökva er bundið próteinum en sá hluti er ekki síaður út í nýrum.

Fríu kalsíum í blóðvökva er mjög vel stjórnað.

Beinþéttni og beingisnun

• Beinþéttni nær hámarki á milli 20-30 ára • Hámarks beinþéttni ákvarðast að mestu fyrir tvítugt • Næring (kalsíum, D vítamín) og þungaberandi áreynsla auk erfða eru helstu ákvörðunar valdar fyrir beinþéttni.

• Eftir 30 ára aldur gisna beinin (beingisnun, osteoporosis) • Eftir tíðahvörf eykst beingisnun oft enn frekar vegna lækkunar á estrógeni

Vöxtur

• Vaxtarhormón mikilvæg(as)t; en einnig skjaldkirtilshormón, insúlín og kynsterar (testósteróne, estrogen).

• Næg næring og þá sérstaklega hvað varðar nauðsynlegar amínó sýrur og kalk.

• Streita getur dregið úr vexti, aðallega talið miðlað af ACTH og cortisol • Erfðir hafa síðan einnig áhrif á vöxt

Vaxtarhormón örvar seyti á IGFs (vaxtarþáttum) frá lifur (IGF-1) og öðrum vefjum.

Vaxtarhormón losað í óreglulegum púlsum, oftast stærsti púlsinn snemma nætur (Bindiprótein og helmingunartími 18 mín).

Vanseyti hjá börnum veldur dvergvexti.

Ofseyti hjá fullorðnum veldur æsavexti (acromegaly; vöxtur mjúkvefja)

Kast Skaft Vaxtarlína Kastbrjósk

Vaxtarhormón og vaxtarþættir (growth factors) stýra vexti beina.

Kynsterar (testósterón og estrógen) örva einnig beinvöxt þangað til þau loka vaxtalínunum.

Brjóskfrumur Beinmyndunarfrumur

Nýrnahettur (adrenal)

Nýrnahetturnar skiptast í nokkur lög Adrenalín Kynsterar Sykursterar (cortisól) Saltsterar (aldósterón)

Kortisól (cortisol)

• Kortisól oft nefnt stresshormón - langtímasvar (Adrenalín v. skammtímasvar) • Kortisól lífsnauðsynlegt, m.a. fyrir adrenalín og glúkagon • Kortisól hefur áhrif á efnaskipti: glúkósanýmyndun, fitu og prótein-niðurbrot • Kortisól hefur hindrandi áhrif á ónæmiskerfið • Kortisól hefur neikvæð áhrif á beinmyndun og kalsíum búskap (minnkar upptöku í þörmum og eykur útskilnað með þvagi) • Kortisól hefur áhrif á heilann (skap, minni og nám)

Stjórnun á kortisól seyti

Skjaldkirtilshormón

Skjalkirtilshormón (thyroid hormones) • Aðallega losað sem T4 frá skjaldkirtli en T3 er virkara form (T4  T3 í frumum) • Nauðsynlegt fyrir vöxt og þroska barna en ekki lífsnauðsynlegt í fullorðnum • T3 og T4 auka orkunotkun og efnaskipti fruma, m.a. með því að fjölga Na/K-dælum og ensímum • Þau hafa áhrif á virkni margra annara hormóna (t.d. b-viðtaka í hjarta) og heilann

Brjósk

• Brjósk er frumur sem eru mjög dreifðar (lítill þéttleiki og svo untan frumu efni (matrix).

• Vatn er um 65-80% af utan frumu efninu.

• Utanfrumu efnið eru prótein sem frumurnar framleiða: collagen, proteoglycans, elastín o.fl.

• Collagen gefur brjóskinu stífleika, kemur í veg fyrir að það bólgni út af vatni og veiti þrýstingi viðnám.

• Próteóglýcans eru prótein sem stjórna vatnsinnihaldi brjósksins og flæði vatns um og í gegnum það; hefur þannig áhrif á aflfræðilega eiginleika þess og smureiginleika.

• Elastín gefa brjóski teygjanleika.

Meira um brjósk

• Brjósk sem er í liðum kallast liðbrjósk (articular cartilage) • Liðbrjósk er aðeins einn hluti liðamóta en aðrir hlutir eru liðpoki, liðbönd, sinar og vöðvar • Liðbrjósk hefur enga ítaugun, yfirleitt ekki neina blóðrás og lítið af frumum.

• Brjóskfrumur eru háðar næringu frá nærliggjandi vefjum og t.d. liðvökvanum sem berst til þeirra með flæði og sveimi (sama með losun úrgangsefna).

• Brjóskið á milli hryggjaliðanna tapar vatni á daginn vegna þrýstingsálags en dregur í sig vatn á næturnar; hæð einstaklinga getur breyst um 1-2 cm við þetta.

Enn meira um brjósk

• Liðbrjósk þarf að vera vel smurt, þ.e. þola núning án þess að slitna: á yfirborði þess eru glýkóprótein sem smyrja núningsflötin en einnig hefur liðvökvinn og segja hans mikilvægu hlutverki að gegna (skilningur/rannsóknir þó takmarkaðar).

• Brjósk hefur mjög takmarkaðan hæfileika til að gera við sig og endurnýja þrátt fyrir að frumurnar séu lifandi, geti breyst og svara áreiti; t.d. sjást þær sjaldan fjölga sér.

• Brjósk rýrnar og tapar stífleika ef aflfræðilegt álag á það vantar (e.t.v. að hluta vegna minnkaðs flæðis vatns með næringu).

• Of mikið álag getur líka dregið úr næringu til fruma og valdið dauða þeirra.

Liðleiki

• Liðleiki vísar til þess hve hreyfiferill liðamóta er stór (static) eða hve mikið viðnám er gegn hreyfingum í ferlinum (dynamic).

• Það sem getur takmarkað liðleika eru bein, vöðvar, liðbönd og liðpoki, sinar og bandvefur, og húð.

• Eftirfarandi var áætlað að mjúkvefir takmörkuðu liðleika í ketti: liðpoki 47%, vöðvar 41%, sinar 10% og húð 2%.

• Aðlögun við áreynslu getur breytt liðleika m.a. með því að hafa áhrif á teygjanleika ofangreindra mjúkvefja (aukið (teygjur) eða minnkað).

• Lengd vöðva getur haft veruleg áhrif á liðleika, t.d. ef vöðvar styttast (tapa raðtengdum sarcomerum) minnkar hreyfiferillinn eða viðnám gegn hreyfingum eykst (auk þess sem samdráttarhraði vöðva minnkar).

Meira um liðleika

• Liðleiki getur haft mikið að segja um hreyfigetu í vissum atriðum.

• Liðleiki er einnig mikilvægur fyrir almenna heilsu og líkamsástand (fitness).

• Liðleiki getur verið forvörn gegn vöðvameiðslum en of mikill liðleiki getur líka valdið meiðslahættu.

Börn og þroski

• Börn vaxa hraðast fyrstu 2 ár eftir fæðingu og hafa við 2 ára aldur náð um 50% af fullorðins hæð sinni.

• Börn taka síðan vaxtarkipp í kringum kynþroska, stúlkur á aldrinum 10-13 og strákar á aldrinum 12-15 ára.

• Fullri hæð er náð um 16,5 ára aldur hjá stúlkum og 18 ára aldur hjá strákum.

• Meiðsli sem hafa áhrif á vaxtarlínur barna geta orðið til þess að þær skemmist eða lokist og vöxtur stöðvist. • Dæmi um slíkt þekkist bæði í bílslysum og við íþróttaiðkun.

• Varðandi íþróttir þá eru í mestri hættu börn sem leika Amerískan hornabolta (kastari) en tennis og sund hafa líka einhverja aukna áhættu.

Börn og þroski, frh.

• Vöðvar stækka: vöðvaþræði gildna og lengjast en fjölgar lítið eða ekkert.

• Styrkur eykst við styrkþjálfun hjá börnum en án vöðvastækkunar fyrir kynþroska (taugaáhrif) • Jafnvægi, fimi og samhæfing hreyfinga verður betri eftir því sem taugakerfið þroskast þ.a.m. mýling tauga í út- og miðtaugakerfi sem gerist ekki fyrr en eftir kynþroska.

• Hreyfigeta (motor ability) stúlkna í mörgum tilfellum nær hámarki/jafnvægi við kynþroska, hugsanlega vegna: aukningar í hlutfalli fitumassa/vöðvamassi og/eða minni virkni.

Börn og þroski, frh.

• Loftfirrð geta (mjólkursýru myndun) er minni hjá börnum en fullorðnum (bæði er styrkur glýkólýsu ensíma minni hjá þeim og svo virðast þau þola mjólkursýru verr); hægt að auka með þjálfun.

• Orkunýting er lægri hjá börnum en fullorðnum, t.d. þurfa meiri orku fyrir hvert kg líkamsþyngdar til að haupa á sama hraða og fullorðinn; • Léleg orkunýting barna skýrist að einhverju leyti af hærri grunnefnaskipta hraða og verri hreyfistjórn.

• Orkunýting batnar með þjálfun hjá börnum.

Hámarkssúrefnisupptaka á hvert kg líkamsþyngdar er nær óbreytt hjá strákum en lækkar með aldri hjá stúlkum.

Afköst hjartans miðað við líkamsstærð er minni hjá börnum en fullorðnum en súrefnisnýting vöðvanna (a-v O 2 diff) er hins vegar hærri hjá börnum.

Öldrun: samanburður á 30 ára og 70-80 ára einstaklingi

• Leiðsluhraði tauga: lækkar um 10-15% • Fjöldi taugaþráða í mænu: minnka um 35-40% • Starfsgeta hjartans: minnkar um 20-30% • Liðleiki: minnkar um 20-30% • Hámarks öndunargeta: minnkar um 40% • Starfsgeta lifrar on nýrna: minnkar um 40-50% • Beinþéttni karla: minnkar um 15% • Beinþéttni kvenna: minnkar um 30% • Vöðvastyrkur: minnkar um 30% (bæði fjöldi og stærð vöðvaþráða; sjá næstu skyggnu)

Minnkunin í þvermáli vöðva er ekki að öllu leyti skýrð með fækkun vöðvaþráða sem þýðir að þvermál einstakra þráða minnkar líka eitthvað. Fækkun vöðvaþráða er aðallega meðal hraðra vöðvaþráða (Type IIb).

Skematísk mynd af lífeðlisfræðilegu ástandi á mismunandi aldri, annars vegar hjá þeim sem lifa kyrrsetulífi og hins vegar þeirra sem stunda reglulega hreyfingu.

Styrkþjálfun 60-72 ára karla í 12 vikur: hlutfallsleg bæting svipuð og hjá ungum körlum.

Þjálfun getu líka aukið liðleika um 20 50% hjá öldruðum.

Hormónabreytingar með aldri

• Insúlín seyti minnkar og viðtökum fyrir insúlín fækkar oft með aldri sem leiðir til ellisykursýki (gerð 2 sykursýki).

• Seyti TSH frá heiladingil minnkar með aldri o.þ.a.l. seyti skjaldkirtilshormóns.

• Minnkun í seyti kynstera og kynhormóna m.a. vegna lækkunar í seyti frá undirstúku og heiladingli.

• Minnkun á seyti DEHA frá nýrnahettum en ekki á öðrum nýrnahettuhormónum.

• Minnkun á seyti vaxtarhormóns og vaxtarþáttum.

Orkubúskapur og áreynsla

Þórarinn Sveinsson dósent

Það er munur á hröðum og hægum vöðvaþráðum varðandi myndun og upptöku mjólkursýru. Þá nota hægir vöðvaþræðir, hjartavöðvi og heili mjólkursýru. Kreatínferjan: kreatín ferjar orku á milli hvatbera og samdráttarpróteina .

Öndunarstuðull (RQ) og orkuinnihald (ATWATER)

• Glúkósi + súrefni = koldíoxíð + vatn + 39 ATP + hiti RQ = koldíoxíð/súrefni = 1,00 5,05 kkal / lítra súrefnis 4 kkal / g • Fita + súrefni = koldíoxíð + vatn + ATP + hiti RQ = 0,70 4,7 kkal / lítra súrefnis 9 kkal / g • Prótein + súrefni = koldíoxíð + vatn + þvagefni +ATP + hiti RQ = 0,82 4,5 kkal / lítra súrefnis 4 kkal / g

Orkunýting

• Í algerri hvíld og föstu er orkunotkunin hjá meðal manneskju ca. 1 kkal/kg/klst hjá kk og 0,9 kkal/kg/klst hjá kvk en er háður ýmsum þáttum (=grunnefnaskiptahraði; BMR) • Hækkar í upptökufasa, hækkar við hreyfingu • Þegar gengið eða hlaupið er, er nettó orkunotkun ca. 1 kkal/kg/km • Þegar synt er, er nettó orkunotkun 4 kkal/kg/km hjá kk en 3 kkal/kg/km hjá kvk

Orkuforði hjá 80 kg vel nærðum grönnum karlmanni

• ATP: í vöðvum 5 mM => 1 kkal • Kreatínfosfat: í vöðvum, 20 mM => 4 kkal • Kolvetni: Blóð: 5 g => 20 kkal Lifur: 120 g => 480 kkal Vöðvar: 500 g => 2.000 kkal • Fita: 15% fita => 12 kg => 108.000 kkal • Prótein: ca 13 kg => 52.000 kkal • Orkunotkun heilans: 5 g/klst • Nettó orka í maraþon (42,2 km): 1 kkal/km/kg * 80 kg * 42,2 km = 3.376 kkal Grunnbrennsla: 80 kkal/klst * 3 kls =240 kkal Heildar orkuþörf: 3376 + 240  3.600 kkal

Orkukerfin og orkubirgðir líkamans

•

Kreatín fosfat (CrP) – straxkerfið – 50 m – 20 m/s Líkaminn framleiðir sjálfur CrP og notar til þess afgangsorku frá öðrum orkukerfum. Inntaka á kreatíni getur aukið CrP birgðir en aðallega virðist þó flýta fyrir endurheimt CrP birgðanna.

•

Kolvetni (sykrur) skammtímakerfið millikerfið (



mjólkursýra) – 2 km – 10 m/s (



súrefni) – 30 km – 5 m/s Mikil orkunotkun eins og í stífum íþróttaæfingum getur leitt til kolvetnisþurðar. Inntaka á auðmeltum kolvetnum strax eftir áreynslu tryggir hröðustu endurheimt kolvetnabirgðanna. Inntaka á auðmeltum kolvetnum rétt fyrir áreynslu getur orsakað óstöðugleika á blóðsykri og þreytu.

•

Fita – langtímakerfið (



mikið súrefni) – 500 til 2000 km – 2,5 m/s Inntaka á ómettaðri fitu nauðsynleg vegna viðhalds fruma og hormóna.

•

Prótein – varaorkukerfið (



súrefni) – 500 km (?) – 2,5 m/s Inntaka á próteinum nauðsynleg til endurnýjunar og viðhalds vöðva o.fl., 1-2 g á kg á dag af góðum próteinum.

•

Vatn – aðstoðarkerfi (blóðrás) Vatnsskortur skerðir getu líkamans til að koma súrefni til vöðvanna og losa þá við hita.

Orkuferlar og orkubirgðir

Orkukerfin 1

• • •

Kreatínfosfatkerfið - strax kerfið: rautt (loftfirrt) Mjólkursýrukerfið - skammtíma kerfið: blátt (loftfirrt) Súrefniskerfin - langtíma kerfin: grænt og gult (loftháð)

Orkugraf

• 50 60 70 80 90 100 %HRmax 28 42 56 70 83 100 %VO2max

Mjólkursýruþröskuldur og VO

2

max

• Nettó myndun mjólkursýru = Ra - Rd; innan frumu vs. utan frumu og milli fruma • Orsök: - súrefnisskortur (eldri kenning) - samkeppni milli ensíma um pýróvat (núna talið líklegri orsök) • Hámarkssúrefnisupptaka: mesta súrefnisnotkun, talið takmarkast m.a. af dælugetu hjartans en geta vöðav til taka við og nota súrefni skiptir líka máli (nánar fjallað um hjarta og blóðrásrkerfi á 3. ári).

Orkujafnan

• orkuinntaka = orkueyðsla 

engin breyting í þyngd orkuinntaka



orkueyðsla



breyting í þyngd

• Orkuinntakan er miklu breytilegra frá degi til dags en

orkueyðslan

• Ójafnvægi upp á 5% veldur breytingu í þyngd 10-15 g á dag

sem þýðir 15 kg á ári

Áreynsla og þjálfun

• Gera þarf skýran mun á áhrifum áreynslu annars vegar og þjálfunaráhrifum hins vegar.

• Áhrif áreynslu vísar til þeirra lífeðlisfræðilegu breytinga sem verða í líkamanum á meðan á áreynslu stendur og strax á eftir (innan nokkra klukkutíma); “acute” áhrif á ensku.

• Áhrif þjálfunar (þjálfunaráhrif) vísar til þeirra lífeðlisfræðilegra aðlögunar sem verður við endurtekna áreynslu í langan tíma (dagar/vikur); “chronic adaptation” á ensku.

Grunnatriði í þjálffræði

• „Overlaod principle“ (áreynslu ofálag): áreynsla þarf að vera það mikil að hún framkalli lífeðlisfræðilega aðlögun í viðkomandi þáttum. Áreynslan þarf að ná fram ákveðinni þreyta/sliti til að aðlögunarferlin fari af stað.

• Sértækni (specificity priciple): gerð áreynslunnar þarf helst að vera sértæk fyrir þá þætti sem framkalla á lífeðlisfræðilega aðlögun. Þó einhver yfirfærsla geti farið fram er hún misjöfn og oftast takmörkuð.

• Einstaklingsmunur (individual differences principle): kjörálag til að framkalla aðlögun er mjög einstaklingsbundið, fer m.a. eftir þjálfunarstöðu (þ.e. fyrri þjálfun) og erfðum.

• Afþjálfun (reversibility principle): Án áframhaldandi þjálfunart (áreitis) hverfur aðlögunin á tiltölulega skömmum tíma (tíminn er þó mismunandi eftir lífeðlisfræðlegum þáttum).

• Hvíld og rétt næring mikilvægir þættir

Aðlögun í vöðva við loftháða þjálfun

• Aukning í orkuforða (ATP, CrP, glýkógen, TG birgðir aukast) • Aukning í ensímum loftháðu kerfanna • Stækkun og fjölgun hvatbera • Aukin fitubrennsla: aukin fitulosun, aukið blóðflæði um vöðva, aukning í hvatberum, aukin ensím til fitubrennslu • Aukin geta til að nota kolvetni í hámarksáreynslu • Type I vöðvaþræðir stærri en Type II vöðvaþræðir • Aukinn súrefnisflutningur (blóðflæði, háræðaþéttleiki) til vöðva • Aukin nýting á því súrefni sem til vöðva berst (a-v O 2 ml O 2 diff; ca 20 í 100 ml blóðs þegar það kemur til vöðva) vegna: þéttari háræða í vöðva; aukningu í hvatberum og ensímum þeirra; og betri stýringu á blóðflæði.

Við þolþjálfun eykst geta hjartans til að dæla blóði vegna þess að hjartað dælir meira magni í hverju slagi. Einnig eykst geta vöðvanna til að taka upp súrefni úr því blóði sem um líkamann streymir (meiri háræðar, fleiri hvatberar, betra blóðflæði).

Áhrif á loftfirrðrar þjálfunar (sprettur - afl)

• Aukinn styrkur af ATP, CrP, Cr og glýkógen • Aukinn styrkur af helstu ensímum í glýkólýsu • Aukin geta til að þola mjólkursýru • Auk þess verður aukning í loftháðri getu: hvatberar og blóðflæði

Styrkþjálfun

• A.m.k. 6 þættir hafa áhrif á magn vöðvamassa og vöðvastyrk: • Erfðir • Hormónar • Taugar • Virkni viðkomandi vöðva • Næringarástand • Umhverfi • Þá er ljóst að samspil flestra ef ekki allra þáttanna er mikilvægt

Þjálfunaráhrif styrkþjálfunar

• Taugaáhrif: - aukin boð frá heila - bætt samhæfing hreyfieininga - minnkun á hindrandi viðbragðsbogum • Vöðvaáhrif: - stækkun vöðvaþráða (hypertrophy) mest við (4-6) x (6-12) x (60-80% af 1RM) - fjölgun vöðvaþráða (hyperplasia)(?) hefur verið framkallað í tilraunum á köttum óbein vísbending hjá vaxtarræktarmönnum - umbreyting vöðvaþráða, IIb  IIa; I  II (?) • Hlutfallsleg áhrif þau sömu hjá körlum og konum

Aðlögun að styrkþjálfun

• Aukin stærð (Type II fyrst og fremst) • Minnkaður háræðaþéttleiki hjá lyftingarmönnum en óbreytt hjá vaxtarræktarmönnum • Minnkað rúmmál og þéttni hvatbera • Ensím sem mynda og brjóta niður ATP og CrP aukast • Ensím sem brjóta niður kolvetni loftháð aukast • Magn ATP, CrP og glýkógen birgðir aukast • Hámarkssúrefnisupptaka er óbreytt við venjulega styrktarþjálfun en eykst eitthvað í stöðvaþjálfun • Styrkur sina og liðbanda eykst svo og beinþéttni

Styrkþjálfun

• Styrkþjálfun (resistance training) bætir ekki loftháð þrek (hámarkssúrefnisupptöku), líkamsþyngdarstjórnun, eða áhættuþætti fyrir hjarta- og æðasjúkdómum.

• Venjuleg styrkþjálfun brennir yfirleitt tiltölulega fáum hitaeiningum (samsvarar rólegri göngu).

• Stöðvaþjálfun (þar sem þyngdir eru litlar, 40-50% af 1RM og hvíldir á milli setta stuttar) getur hins vegar framkallað loftháðar aðlaganir og bætt loftháð þrek.

Styrkþjálfun

• Styrkur eykst mest fyrir þær hreyfingar sem eru líkasta þeim hreyfingum gerðar eru við þjálfun.

• T.d. ef stöðukraftur er einungis þjálfaður verður kraftaukningin ekki eins mikil í samdrætti í lengingu eða styttingu eins og í stöðukrafti (taugatengt: virkjun hreyfieininga og viðbragðsbogar) • Hægar vs. hraðar lyftur o.s.frv.

Hlutfall hægra vöðvaþáða er mismunandi hjá einstaklingum og fylgni er á milli þessa hlutfalls hjá íþróttamönnum og því hvaða íþróttir þeir stunda. Nokkuð vel staðfest að IIB breytist í IIA við þjálfun en hvort og hve mikið þarf til að breyta I í IIA og öfugt er umdeildara.

Er hægt að breyta gerð vöðvafruma?

• Lengi hefur verið talið að það hvaða gerð frumur eru sé ákveðið af erfðum og því sé ekki hægt að breyta.

• Tilraunir á dýrum hafa hins vegar fyrir löngu sýnt að hægt er að hafa áhrif á eiginleika vöðvafrumanna og láta hraðar glýkólýtískar breyta sér í hægar oxidatívar.

• Nýjustu áætlanir hafi metið að 45% breytileikans sé vegna erfða, 40% vegna umhverfis aðstæðna eins og þjálfunar eða notkunarleysis en 15% sé einfaldlega vegna skekkju og óvissu í sýnatöku og mælingum.

Þreyta

• Þreyta í taugakerfi - Miðlæg þreyta - MTK:  blóðsykur,  serótónín (  trp/BCAA,  trp/FFA), skyntaugar af gerða III og IV (?), hiti (?) - Útlæg taugaþreyta boðflutningur eftir hreyfitaugum (truflun eða hæging á boðspennu) yfir tauga-vöðva mót (Ach skortur í taugaendum t.d.) • Vöðvaþreyta  ATP,  ADP,  CrP, H + , mjólkursýra, K + , Ca +2 , súrefnisþurrð, glýkógenþurrð, hiti (?) • Harðsperrur, krampi, hlaupastingur.

• Ofþjálfun

FFA

Serótónín og þreytukenningar

Þreyta Serótónín Heili trp Blóð-heila skör Alb trp BCAA (iso, leu, val) Blóð Kenning:  BCAA í blóði   trp inn í heila   þreyta  FFA í blóði   trp inn í heila   þreyta

• •

Harðsperrur (delayed-onset of muscle soreness)

- vöðvafrumur rifna og vöðvafrumu prótein birtast í blóði - vökvasöfnun vegna osmósu - staðbundinn vöðvakrampi (veldur sársauka) - strekking og bandvefur rifnar - bólga sem ertir sársaukataugar - kalsíum ójafnvægi (getur líka ert sársaukataugar) Ekkert samband er á milli mjólkursýrumyndunar og harðsperra Harðsperrur myndast aðallega (ef ekki eingögnu) við vinnu í lengingu (eccentríska vinna) Þjálfun veitir viðnám gegn harðsperrum Veitir E vítamín vörn? (umdeilt) Krampi - sinadráttur: orsakir óþekktar en eru sennilega margvíslegar; boðspennur myndast í taugum eða vöðvum.

Hlaupastingur: ekki vitað um orsök fyrir víst en stafar sennilega af ertingu á sársauka taugar í garnahengjum