Transcript 제26장 생물진화의 역사: 생물다양성의 이해

Chapter 26
The Tree of Life
An Introduction to Biological Diversity
Key Concepts
26.1
26.2
26.3
26.4
Conditions on early Earth made the origin of life possible
The fossil record chronicles life on Earth
As prokaryotes evolved, they exploited and changed young Earth
Eukaryotic cells arose from symbioses and genetic exchanges between
prokaryotes
26.5 Multicellularity evolved several times in eukaryotes
26.6 New information has revised our understanding of the tree of life
Overview; Changing Life on a Changing Earth
생명(Life)은 최초의 생물로부터 현존하는 매우 다양한 종에 이르기까지 꾸준히 이어져 왔음. 이 단
원에서는 생물다양성(diversity of life)을 학습하고 진화(evolution)에 대해 알아봄. 환경을 변화시킨 지
질학적 사건(geologic events)이 생물의 진화과정을 변화시킴. 이와 반대로, 생물은 그들이 서식하고 있
는 지구를 변경시킴 (Figure 26.1). 지구의 역사와 생물의 역사는 분리될 수 없음.
생물의 기원(origin of life)에 대해 논의하면서 이 장을 시작함.
Figure 26.1 화가가 상상한 30억 년 전 지구의 모습.
Concept 26.1 Conditions on early Earth made the origin of life possible
다음 네 단계를 통해서 매우 간단한 세포(very simple cell)가 만들어졌다는 과학적 증거(scientific
evidence)가 축적되고 있음. (1) 아미노산(amino acid)과 뉴클레오티드(nucleotide)와 같은 작은 유기 분
자(organic molecule)들이 무생물적으로 합성(abiotic synthesis)됨. (2) 이런 작은 단량체 분자(monomer)
들이 단백질(protein)과 핵산(nucleic acid) 같은 중합체(polymer)로 결합됨. (3) 이런 분자들이 막
(membrane)에 둘러싸인 작은 방울인 “원시생물(protobiont)”로 됨. (4) 결국 유전(inheritance)이 가능한
자기복제(self-replicating) 분자가 출현함. 이 네 가지 단계를 지지하는 증거를 조사해봄.
Synthesis of Organic Compounds on Early Earth
지구와 태양계(solar system)의 다른 행성들은 광대한 먼지구름과 암석이 응축되면서 약 46억년 전
(4.6 BYA 혹은 4600 MYA)에 형성. 최초 수억 년 동안 지구는 암석과 얼음 덩어리로 폭격을 당하고
(bombarded) 있었기 때문에 생물이 기원하거나 생존하지 않았을 것이며, 충돌의 열로 바다가 형성되
지 못했음.
최초의 대기는 아마도 질소, 질소산화물, 이산화탄소, 메탄, 암모니아, 수소, 황화수소 등과 수증기
로 구성되어 오늘날과 완전히 달랐음. 지구가 식어가면서 수증기는 응축되어 바다가 되었고 수소는
우주로 유출되었음.
1920년대 러시아 화학자 오파린(Oparin)과 영국 과학자 홀데인(Haldane)은 지구 초기 대기는 유기
물(organic compound)들이 간단한 분자(simple molecule)들로부터 합성될 수 있는 환원성(전자를 첨가
하는)(reducing) 대기였을 것이라는 가설을 독립적으로 제안. 홀데인은 초기 바다는 생물이 생겨날 수
있는 유기물 용액인 “원시 수프(primitive soup)”로 추정함. 1953년 밀러(Miller)와 유리(Urey)는 초기 지
구와 유사한 실험실 조건으로 가설을 검정하고, 이 장치로 다양한 유기화합물과 아미노산을 합성하는
데 성공함(Figure 26.2와 Figure 4.2 참조).
지구 최초의 유기화합물은 대기에서 형성되기보다는 물에 잠긴 화산(submerged vocano)과 심해 열
수구(deep-sea vent) 부근에서 합성되었을 것임(Figure 26.3). 이 지역은 무기 황화합물과 철화합물
(inorganic sulfur and iron compound)들이 풍부함.
밀러와 유리는 장치를 통해
순환된 물질에서 생물체의
단백질에서 흔한 알라닌
(alanine)과 글루탐산
(glutamic acid) 같은 아미
노산을 비롯한 다양한 유기
분자를 찾아냈음. 기타 아미
노산과 복잡한 기름성분의
탄화수소 (complex oily
hydro carbon)들도 발견.
Figure 26.2 유기 분자가 환원성 대기에서 형성될 수 있는가?
Figure 26.3 초기 생물에 대한 단서인가?
Extraterrestrial Sources of Organic Compounds
지구에 떨어진 운석(rock) 중에는 탄소질 운석(carbonaceous chondrite)들이 있었음. 1969년 호주 남
부에서 수집된 45억 년 된 운석의 파편에는 80가지 이상의 아미노산이 포함되어 있었고 일부 아미노
산은 양이 많았음. 운석에서 온 아미노산이 초기 유기물 용액에 추가되었겠지만 최근의 계산에 따르
면 그 기여도가 미미했을 것이라고 판단됨.
Looking Outside Earth for Clues About the Origin of Life
탐사로봇(robot explorer)들은 10년 이내에 우주에 생물 존재의 가능성에 대한 해답을 줄 수 있을 것
임.
Abiotic Synthesis of Polymers
모든 세포에는 자기복제(self-replication)에 필수적인 단백질(protein)이나 핵산(nucleic acid)과 같은
다양한 종류의 거대 분자(macromolecule)들이 있음. 초기 지구에서는 이러한 거대 분자들의 무생물적
합성이 가능했을까?
Protobionts
생물은 정확한 복제(replication)와 물질대사(metabolism)라는 두 가지 특성에 의해 부분적으로 정의
할 수 있음. 밀러-유리 실험에서 DNA와 RNA의 질소성 염기(nitrogenous base)일부는 생성되었으나 뉴
클레오티드(nucleotide)는 생성되지 않았음. 따라서 핵산을 구성하는 단위물질은 초기 유기 수프의 일
부가 아니었을 것임.
막(membran) 혹은 막과 유사한 구조에 둘러싸인 무생물적으로 생성된 분자의 응집체인 원시생물
(protobiont)이 필요한 조건을 충족했음.
실험실에서 원시생물이 무생물적으로 만들어진 유기화합물로부터 자발적으로 형성될 수 있다는
것을 보여줌(Figure 26.4).
The “RNA World” and the Dawn of Natural Selection
최초 유전물질은 DNA가 아니고 RNA였을 것임. 체크(Cech)와 올트먼(Altman)은 리보자임
(ribozyme)을 발견(Figure 26.5).
“RNA 세계(RNA world)”가 먼저 존재했을 것임.
이중가닥의 DNA가 유전정보를 저장하기에 더 안정적이고 더 정확하게 복제될 수 있기에 DNA 세
계로 변경되어졌음.
Figure 26.4 실험실 판의 원시생물체.
Figure 26.5 RNA를 복제할 수 있는 리보자임.
Concept 26.2 The fossil record chronicles life on Earth
지구 생명 기원의 초기 단계 이후의 많은 사건들은 화석기록에 잘 보존되어 있음. 수십억 년 동안
진행되어온 생물 진화(evolution of life)에 대한 정보를 찾을 수 있음.
How Rocks and Fossils Are Dated
대부분 화석은 퇴적암(sedimentary rocks)에서 발견됨(25장 참조). 새로운 퇴적층은 이전 퇴적층 위
에 형성되어 화석의 상대연령을 알 수 있음(그림 25.3 참조).
서로 멀리 떨어져 있는 지층들을 관련시킬 때 쓰이는 가장 좋은 표준화석은 널리 분포했던 해양생
물(marine organism)들의 패각(shell)임(Figure 26.6).
암석층에 존재하는 화석의 상대적 순서는 화석이 생성된 순서를 알려주지만 화석의 연대(age)를 알
려주지는 않음. 지질학자(geologist)들은 화석의 절대 연대(absolute date)를 측정하는 몇 가지 방법을 개
발했음. 가장 좋은 방법은 방사성 연대측정법(radiometric dating)임. 각 방사성 동위원소(radioactive
isotopes)는 일정한 속도로 붕괴됨. 동위원소의 반감기(half-life)는 온도, 압력 그리고 기타 환경요소에
영향을 받지 않음(Figure 26.7).
생물이 죽으면 탄소 축적을 멈추고 죽을 때 포함되어 있던 탄소-14는 서서히 붕괴(decay)되어 다른
원소인 질소-14가 됨. 화석에서 전체 탄소와 탄소-14의 비율이나 질소-14와 탄소-14의 비율을 측정해
서 화석의 연대를 결정할 수 있음.
암석의 자성(magnetism of rock)으로 연대를 알 수도 있음. 지구의 남자극과 북자극(Earth’s north and
south magnetic poles)이 과거에 반복적으로 역전되었으며, 이러한 자기장 역전(magnetic reversal)이 지
구 전체에 영향을 미쳐 암석에 기록으로 남아있음.
Figure 26.6 표준화석.
Figure 26.7 방사성 연대측정법.
The Geologic Record
지구의 지질학적 기록(geological record)을 Table 26.1에 보듯이 세 이언(eon)으로 분류. 시생이언(the
Archaean eon)과 원생이언(the Proterozoic eon)은 약 40억 년 지속(이를 선캄브리아기(the Precambrian)
라 부름). 지난 5억년 동안 계속된 현생이언(the Phanerozoic eon)을 고생대(the Paleozoic era), 중생대
(Mesozoic era), 신생대(Cenozoic era) 3개의 대(era)로 구분. 중생대는 공룡(dinosaurs)을 포함한 파충류
(reptilian)의 화석이 풍부하기 때문에 “파충류의 시대(age of reptiles)”라 부름
대(ear)를 기(period)로 나누고, 다시 세(epoch)로 세분함.
Mass Extinctions
종의 멸종에는 다양한 원인이 있음.
화석기록은 지구 환경 변화가 너무나 급속하고 파괴적이어서 대부분의 종이 사라진 몇몇 경우를
보여줌(Figure 26.8). 2번의 대멸종, 즉 페름기(the Permian)와 백악기(the Cretaceous)의 멸종이 특히 주
목을 받음.
페름기 대멸종은 현재 시베리아(Siberia) 지역에서의 격렬한 화산폭발이 원인일 것임.
백악기 대멸종은 아마도 소행성 또는 큰 혜성이 지구와 충돌하면서 생긴 먼지 구름(cloud of debris)
이 태양빛을 가려서 몇 달 동안 지구의 기후에 심각한 영향을 미쳐서 발생했을 것으로 추정.
멕시코의 유카탄(Yucatan) 해안의 퇴적물 아래 6,500만 년 된 칙슬룹(Chicxulub) 충돌 분화구에 주목
하고 있음(Figure 26.9).
Figure 26.10의 시계는 지질학적 기록의 맥락에서 중요한 사건을 표시한 것임.
Figure 26.8 생물의 다양성과 대멸종의 시기.
Figure 26.9 지구와 백악기 생물에 가해진 충격(Trauma).
Figure 26.10 지구 역사상 주요 사건들의 시계 비유.
Concept 26.3 As prokaryotes evolved, they exploited and changed young Earth
가장 오래된 화석은 35억 년 전에 형성된 스트로마톨라이트(stromatolites) 화석으로, 여러 층의 세균
과 퇴적물로 구성되어 쐐기무늬의 퇴적암과 유사한 구조를 이룸(Figure 26.11). 복잡한 세균 군집이
35억년 전에 존재했으니 생명체는 39억 년 전에 기원했다고 추정할 수 있음. 원핵생물 역사의 초기에
세균(bacteria)과 고세균(archaea)으로 분지되었음.
Figure 26.11 세균 집적층과 스트로마톨라이트.
The First Prokaryotes
원시생물은 주위환경에 있는 분자들로부터 필요한 화합물(needed compound)들을 모두 생산할 수
있는 생물로 대체되었음. 여러 가지 독립영양생물(autotroph)로 다양화되었고 그 중 일부는 빛 에너지
를 이용할 수 있었음. 독립영양생물의 다양화로 이 생물이나 그 생산물을 먹고 사는 종속영양생물
(heterotroph)이 출현했을 것임.
이 독립영양생물과 종속영양생물이 최초의 원핵생물이었고 최소 35억 년 전부터 20억 년 전까지
지구에 유일하게 존재하던 생물이었음.
Electron Transport Systems
전자전달계(9장 참조)는 세균, 고세균, 진핵생물의 모든 영역(domain)의 생물에 보편적임. 전자전달
계는 주위환경에 자유 산소가 존재하기 이전에 그리고 광합성이 출현하기 이전에 진화된 것 같음.
Photosynthesis and the Oxygen Revolution
광합성은 원핵생물 역사 초기에 진화되었으며 물을 이용하는 유형이 아니었음. 광합성으로 산소분
자를 생성하는 유일한 원핵생물은 남조류(cyanobacteria, 남세균)임.
광합성에서 생성된 산소 분자는 물에 포화될 정도로 용해되었고, 철과 반응하여 산화철(iron oxide)
로 침전되었으며 붉은 줄무늬 암석층(red layers of rock)으로 압착되었음(Figure 26.12)
대기산소는 27억 년에서 22억 년 전 사이에는 점진적으로 증가하다가 그 이후에는 비교적 빠르게
증가했음. “산소혁명(oxygen revolution)”이 생물에 끼친 영향은 엄청났음. 대기 중 산소 농도의 증가로
많은 원핵생물군이 사멸했을 것임.
Figure 26.12 줄무늬 모양의 철광석 층: 산소를 생성하는 광합성의 증거.
Concept 26.4 Eukaryotic cells arose from symbioses and genetic exchanges between
prokaryotes
진핵세포는 세균이나 고세균과는 많은 점에서 다름. 생물학에서 가장 근본적인 질문 중의 하나는
복잡한 진핵세포가 어떻게 단순한 원핵생물의 세포로부터 진화되었는가 하는 것임.
The First Eukaryotes
대부분의 연구자들이 인정하는 가장 오래된 진핵생물의 화석은 21억 년 전의 것임.
Endosymbiotic Origin of Mitochondria and Plastids
원핵생물은 진핵세포의 특징인 핵막(nuclear envelope), 소포체(endoplasmic reticulum), 골지체(Golgi
apparatus)와 같은 내부구조가 없음. 진핵세포는 세포골격(cytoskeleton)이 있어서 형태를 변화시킬 수
있으므로 다른 세포를 둘러싸 삼킬 수 있는 다른 세포의 포식자(predator)였을 것임.
내부공생(endosymbiosis)을 통해 미토콘드리아(mitochondria)와 색소체(엽록체 포
함)(plastids)(including chloroplasts)가 생겨났음. 모든 진핵생물이 색소체를 가진 것은 아니므로 연속내
부공생(serial endosymbiosis; 내부공생 사건의 연속적 발생) 가설은 색소체 이전에 미토콘드리아가 진
화되었다고 추정하고 있음(Figure 26.13).
미토콘드리아와 색소체의 내부공생 기원에 대한 증거는 매우 많음 (교과서 읽어 볼 것).
미토콘드리아, 색소체 그리고 다양한 살아있는 원핵생물의 SSU-rRNA(small subunit ribosomal RNA)
를 비교한 결과, 알파-프로테오세균(alpha-proteobacteria)이라는 세균이 미토콘드리아와 가장 가깝고,
남세균(cyanobacteria)이 색소체와 가장 가까운 생물이었음.
세월이 지남에 따라 미토콘드리아와 색소체 유전자들이 전위인자(transposable element)의 작용으로
핵으로 이동되었음(18장 참조). 따라서 미토콘드리아와 색소체의 일부 단백질은 세포 소기관 자체의
DNA에 암호화된 반면에 다른 단백질들은 핵의 유전자에 암호화되어있음.
Figure 26.13 연속내부공생을
통한 진핵생물의 기원 모형.
Eukaryotic Cells as Genetic Chimeras
키메라(chimera)는 그리스 신화(Greek mythology)에 나오는, 몸이 염소(goat), 사자(lion), 큰 뱀
(serpent)으로 이루어진 괴물(monster)임. 진핵세포는 원핵세포들로 이루어진 키메라임.
진핵세포의 유전체(genome)는 많은 다른 세균과 고세균 계통 간의 수평유전자 전달(horizontal gene
transfer)로 유전자 재결합(genetic annealing)으로 생긴 것일 수 있음.
진핵세포의 다른 구조들의 기원은 활발한 연구 과제임. 골지체와 소포체는 세포막이 내부로 접힌
것으로부터 유래되었을 것임. 어떤 연구자들은 진핵세포의 편모(flagella)와 섬모(cilia)는 공생세균
(symbiotic bacteria)으로부터 진화된 것이라고 추정하고 있음. 이러한 생각은 세균이 원생동물
(protozoan)들과 공생관계를 맺은 보다 최근의 사례를 관찰함으로써 지지됨(Figure 26.14).
Figure 26.14 복잡한 공생. 흰개미의 내장에 사는 이 원생생물은 표면에 세
종류의 세균이 부착되어 있어 운동성을 가짐.
Concept 26.5 Multicellularity evolved several times in eukaryotes
다세포생물도 진화되었음. 이 다세포 생물의 후손은 다양한 조류(algae), 식물, 균류와 동물임.
The Earliest Multicellular Eukaryotes
분자시계(molecular clock)는 다세포 진핵생물의 공통조상(common ancester)이 살았던 시기를 15억
년 전으로 표시. 가장 오래된 다세포성 진핵생물의 화석은 12억 년 전에 살았던 작은 조류(algae)였음.
중국의 고생물학자(Chinese paleontologist)들은 최근 5억7,000만 년 전(570 MYA) 동물의 배아 등을 보
여줌(Figure 26.15).
원생이언 후기까지 다세포 진핵생물의 크기, 다양성 분포가 제한된 이유는? 지질학적 증거로는 7
억5,000만 년 전(750 MYA)에서 570 MYA까지는 심한 빙하기(ice age)였다고 함[눈덩이 지구 가설
(snowball Earth hypothesis)].
Figure 26.14 원생이언 동물의 배아 화석(SEM).
The Colonial Connection
최초의 다세포 진핵생물은 스스로 복제하는 세포(autonomously replicating cell)들이 모인 군체
(colony)였음(Figure 26.16). 군체 내의 어떤 세포는 다른 기능을 위해 특수화되어졌음(specialized). 최
초의 그런 특수화는 원핵생물의 세계에서 이미 나타났었음.
군체의 진화와 세포의 특수화(cellular specialization)는 진핵세포에서 훨씬 더 진행되었음. 세포분열
(cell division)과 세포분화(cell differentiation)는 세포 하나가 많은 종류의 특수화된 세포로 이루어진 다
세포 생물로 전환되는 것을 도와줌. 이런 기능의 분배로 마침내 진핵생물의 조직(tissues), 기관(organs),
기관계(organ systems)가 진화했음.
다세포성은 초기 진핵생물에서 여러 번 진화하여 현대의 조류, 식물, 균류 그리고 동물 계통으로 되
었음.
Figure 26.16 군체성 진핵생물.
The “Cambrian Explosion”
동물의 주요 문(phylum)들은 대부분 캄브리아기의 최초 20 MYA 동안 생성된 화석에 갑자기 출현
하는데 이 현상을 “캄브리아기 폭발(Cambrian explosion)”이라고 함(Figure 26.17).
Figure 26.17 동물의 캄브리아기 방산(Cambrian radiation).
Colonization of Land by Plants, Fungi, and Animals
육지로의 이주(colonization)는 생물의 역사에서 중요한 이정표적 사건이었음. 남세균과 기타 광합
성 원핵생물이 10억 년 전에 습한 육지 표면을 덮고 있었으나, 식물, 균류, 동물은 초기 고생대였던 5억
년 전까지는 육지에 정착하지 않았음.
식물은 균류(fungi)와 함께 육지에 정착했음. 현재의 많은 식물의 뿌리는 토양으로부터 수분과 무기
물을 흡수하는 것을 돕는 균류와 연합하고 있음.
가장 널리 퍼져 있고 다양한 육상동물(land animal)은 절지동물(특히 곤충과 거미) [arthropods
(particularly insects and spiders)과 척추동물(주로 양서류, 조류를 포함한 파충류, 포유류) [vertebrates
(chiefly amphibians; reptiles including birds; and mammals)]임. 육상의 척추동물은 수생 척추동물과 구분
하기 위해서 다리가 4개인 사지동물(tetrapods)이라 함. 사지동물에는 인간도 있는데 우리는 600-700만
년 전에 유인원 [hominoids (apes)] 계통으로 분지되어 지구상에 나타났음. 지구의 역사 시계를 한 시간
으로 비유하면 인간은 단지 1초 전에 출현한 것임.
Continental Drift
진화는 시간적 국면뿐 아니라 공간적 국면도 있음. 대륙이동(continental drift)이란 지구의 대륙들
(Earth’s continents)은 고정된 것이 아니며 뜨거운 맨틀(mantle) 위에 떠 있는 거대한 지각판(plates of
crust)인 지표면(planet’s surface)이 이동한다는 의미임. 보통 이 판들이 서로 만나면 밀거나 당긴다
(Figure 26.18). 판 이동은 지형을 천천히 변화시키지만 누적효과는 대단함. 산과 섬의 형성과 같은 많
은 중요한 지질과정은 판 경계나 판 내부의 약한 지점에서 일어남(Figure 26.19).
두 번의 큰 사건이 생물에 크게 영향을 미쳤음. (1) 2억5,000만 년 전, 고생대 말기 무렵의 판 이동으
로 이전에 분리되었던 대륙이 모여서 하나의 거대한 초대륙(supercontinent)인 판게아(pangaea)(”모든
땅덩어리”를 의미)를 형성함(Figure 26.20).
(2) 중생대인 1억8,000만 년 전에 대륙이 이동해서 서로 멀어짐에 따라 각 대륙은 다른 동식물의 계
통으로 진화되는 독립된 지역이 되었음.
Figure 26.18 지구의 주요 지각판(crustal plates).
Figure 26.19 판 경계에서 일어나는 사건들.
신생대
중생대
고생대
Figure 26.20 현생이언 동안 대륙이동의 역사.
Concept 26.6 New information has revised our understanding of the tree of life
계통분류학(systematics)은 다양한 형태로 존재하는 생물 간의 진화적 관계를 재구성하는 분석적인
접근 방식임(25장).
Previous Taxonomic Systems
린네(Linnaeus)가 식물계와 동물계로 분류한 것처럼 “2계 체계(two-kingdom system)”는 분류학에 뿌
리 깊은 전통이었음.
1969년 휘태커(Whittaker)가 모든 생물을 모네라계(Monera), 원생생물계(Protista), 식물계(Plantae),
균계(Fungi), 동물계(Animalia)의 “5계 체계(five-kingdom system)”를 주장(Figure 26.21).
원생생물계는 식물, 균류, 동물의 정의에 맞지 않는 모든 진핵생물로 구성되었음. “5계 체계”는 20
년 이상 통용되었음.
Reconstructing the Tree of Life: A Work in Progress
이제 생물학자들은 3영역 체계(three-domain system)를 채택함. 세균 영역(Bacteria), 고세균 영역
(Archaea)과 진핵생물 영역(Eukarya)은 본질적으로 계(system) 수준보다 상위의 분류단계임(Figure
26.22).
Figure 26.21 휘태커의 5계 체계.
Figure 26.22(1) 생물다양성에 대한 최근 견해 중의 하나.
Figure 26.22(2) 생물다양성에 대한 최근 견해 중의 하나.