Troubles de santé chez la vache laitière haute productrice : Impact économique et prévention Dr Frédéric ROLLIN Service de Médecine Interne des Grands Animaux Centre Universitaire de Guidance en productions animales Faculté de Médecine Vétérinaire -

ULg

INTRODUCTION

En production laitière, existe-t-il une limite économique à la production laitière (on en est en effet à 9.000-10.000 litres de lait de moyenne) ?

Est-ce rentable ?

Bénéfice = revenus - dépenses Toutes les autres choses étant égales, il est plus rentable de produire son quota laitier avec moins de vaches plus performantes qu’avec plus de vaches moins productives.

!

entre autres, si des troubles de la santé dépenses revenus  Rentabilité hypothéquée

Définition de la maladie

= Altération de la santé, dans la structure ou les fonctions des organes Qu’est-ce que la santé ?

C ’est un état de bien-être physique, mental et social (O.M.S.) OK pour les humains OK pour les animaux ?

!

Sociétés de défense et de protection des animaux Bien-être animal sera de plus en plus pris en compte à l’avenir.

Pour les animaux de rente tels que les vaches laitières : Maladie = toute incapacité d’optimaliser ses fonctions physiologiques.

En cas de production laitière suboptimale, où se situe la frontière entre santé et maladie ?

Principaux troubles de la santé chez la VLHP

•

Maladies cliniques infectieuses :

– Paratuberculose – Salmonellose – Bronchite vermineuse – IBR – BVD – ...

Peuvent toucher les animaux hautement productifs ou non Plus grande sensibilité (surtout pour la paratuberculose)des vaches laitières haute productrices ?

•

Maladies cliniques non infectieuses : = tout ce qui constitue le syndrome du part

Syndrome du part Maladies intimement liées – Fièvre de lait – Syndrome de la vache couchée – Syndrome de la vache grasse – Acétonémie – Dystocie – Rétention de placenta – Métrite – Anoestrus – Kystes ovariens – Déplacement de caillette – Mammite – Boiterie Fait souvent suite à une fièvre de lait détectée tardivement Maladies métaboliques Infertilité - infécondité !

Plus grande sensibilité des vaches laitières haute productrices ? : Oui d ’après le point de vue de Mr. Rollin Mais cà n ’a été prouvé que pour la fièvre de lait

•

Maladies subcliniques : il faut en tenir compte également

– Production suboptimale – Mammites subcliniques (détectables en comptant les cellules du lait) – Acétonémie subclinique – Foie graisseux (pas nécessairement associé à des symptômes visibles – Hypocalcémie subclinique : Peut prédisposer aux mammites (sphincter du trayon reste ouvert), métrites, dystocies et RAF car le Ca agit sur les muscles lisses

Périodes présentant le risque le plus élevé de troubles de la santé • Péri-partum • Premier 1/3 de la lactation Stade de lactation 56% des maladies métaboliques 40 premiers jours 51% des traitements pour troubles 60 premiers jours de la reproduction 40% des mammites 54% des boiteries 40 premiers jours Premier tiers Pourquoi cette concentration de pathologies à ce moment ?

Vêlage (toutes les vaches) Enclenchement de la lactation (surtout chez les VLHP) } = Stress très importants pour la VLHP Ces stress = • Difficultés au vêlage (surtout les génisses qui font beaucoup plus de dystocies)  Croiser avec des mâles donnant des petits veaux • Changement d’alimentation (en tarissement et lactation) • Changement d’environnement : surtout pour les génisses introduites dans le troupeau de vaches • Adaptation à la traite (génisses) • Changement de hiérarchie • Production laitière élevée : •...

Brutale des besoins en énergie Brutale des besoins en calcium

Métabolisme énergétique Quoi que l’on fasse, chez la VLHP, il existe une balance énergétique négative en début de lactation.

la VLHP doit puiser dans ses

réserves

et maigrit, d’autant plus qu’il y a inadéquation entre les apports (vache trop grasse) et les besoins (production laitière très élevée).

Si phénomène poussé à l’extrême : - Amaigrissement excessif - Foie graisseux - Acétonémie - Infertilité

On atteint des apports qui correspondent à la production laitière optimale Maigrit jusqu ’au 3ème mois Apports trop insuffisants par rapport à la production laitière Pas vraiment une prise de poids de la vache Tuyau infini : lien entre cette courbe et celle du S.C.

Métabolisme du calcium Début de la lactation  demande subite en calcium 10 L de colostrum = 23 g de calcium (12 x le pool sanguin)  Adaptation indispensable du métabolisme du Ca : Absorption au niveau intestinal Excrétoin au niveau du rumen Sinon :

Hypocalcémie

Mobilisation osseuse au niveau des os

Clinique

- Fièvre de lait - Vache couchée = La partie émergée de l ’iceberg

Subclinique (on rencontre surtout les effets

- Dystocie

subcliniques)

- Atonie du rumen, ingestion  déficit énergétique - Déplacement de caillette - Rétention de placenta - Métrite - Mammite = La partie immergée de l ’iceberg

VLHP = formidable défi

(on a été contre nature, et maintenant, il faut assurer) Défi = préserver chez la VLHP durant le tarissement une

capacité d’ingestion suffisante

du rumen) et une

capacité d’absorption (papilles du rumen) suffisante

(volume pour lui permettre de combler la plus grande partie de ses besoins après le vêlage.

!

SANS L’ENGRAISSER pour éviter le piège de la vache grasse.

 Gestion fine du tarissement !

= Préparation de la lactation suivante !!

  !

Récupération de la lactation précédente Une période de repos sans surveillance On est sur le fil du rasoir

Dégénérescence graisseuse du foie Vache grasse Vache maigre Bon embompoint mais production laitière trop importante

Pendant combien de temps faut-il tarir : Il faut un certain temps de repos du pis Dans un premier temps, absorption du lait, régénérescence cellulaire, et sécrétion de collagène

Mais

si on attend trop, les papilles du rumen diminuent trop, ce qui n ’est pas bien Différentes vaches Tarie que 3 semaines Ration de lactation déjà 15 jours avant le vêlage

6 semaines de tarissement Ration de lactation déjà 15 jours avant le vêlage

Coûts de la maladie

Maladie en elle même Résidus des médicaments  attendre • Perte de production laitière • Lait écarté du tank • Mortalité • Abattage de nécessité • Réforme, durée de vie productive • fécondité - fertilité • Surcroît de travail • Médicaments • Frais vétérinaires • Programme de contrôle et de prévention Pertes de lait Pertes d’élevage > 80% du total Traitements et prévention = max 20% du total Meilleure lactation en 4ème et 5ème lactation

Influence des troubles de la santé sur la production laitière

Maladie Dystocie Rétention de placenta Métrite Ovaires kystiques Fièvre de lait Acétonémie Evolution de la production laitière sur 305 j.

(production équivalente d’une vache mature) - 77 L - 203 L 12 FB/litre - 148 L + 601 L + 169 L - 146 L Ne pas tenir compte que de ce paramètre pour calculer sa rentabilité N.B. : On peut additionner les pertes si les maladies s ’additionnent

Production laitière de VLHP en 3e lactation en fonction de l’intervalle vêlage

Longueur de la lactation (j) Longueur du tarissement (j) Production par lactation (kg) Production par an (kg) Intervalle vêlage (mois) 12 14 305 60 7397 7397 345 80 7979 6853 Différence + 40 + 20 + 582 - 544 La vaches avec I.V. de 14 mois a produit 544 litres de moins

Pour comparer les productions laitières, on prend des vaches matures équivalentes (4ème lactation), qui a vêlé à la même saison,...

Courbe de lactation

Savoir où se situe le problème : en A, B ou C ?

En général, la production laitière peut chuter de 5-10 % par mois par rapport au mois précédent Si la persistance dépasse 1,8, c ’est très mauvais L ’idéal = rester entre 1,1 et 1,3 du point de vue de la résistance Persistance de la lactation = Production laitière moyenne avant 305 jours Production laitière à 305 jours Il y a des vaches qui ont un très bon pic mais une très mauvaise persistance : ce ne sont pas de bonnes laitères Les bonnes laitières ont une grande persistance mais pas forcément une pic élevé Les génisses ont un moins bon pic mais une meilleure persistance que les vaches 6-8 semaines

Effet de différentes maladies sur la courbe de lactation

On voit que les vaches malades produisent plus de lait que les saines : C ’est parce que ce sont les meilleures productrices qui font le plus de fièvres de lait L ’idéal aurait été de comparer des VLHP malades avec des VLHP saines

Ici par contre, la courbe est la même, mais un peu plus basse que celle des vaches saines = courbe des vaches  génisses : Au début : perdent Ensuite : elles récupèrent (les courbes se rejoignent en c

Meilleure production laitière car : Ce sont les vaches qui maigrissent le plus qui mettent leur système reproducteur à l ’arrêt   Ces vaches font partie des meilleures productrices A partir du 4ème mois, une partie de l ’énergie et des protéines est consacrée au foetus Celles qui ne sont pas pleines mettent cette énergie et protéines pour le lait Mais !!! Elles ont un I.V. plus long, ce qui fait que sur 305 jours, ces vaches sont moins rentables

Effet de l’intervalle vêlage sur la production annuelle de génisses de remplacement

Intervalle vêlage Nombre moyen de veaux nés/100 vaches/an Nombre de génisses disponibles/an 12 13 14 15 100 92 84 76 50 mâles et 50 femelles 38 35 32 29 En général, on a un I.V. de 13-14 mois dans les meilleurs exploitations * (*) : - 12 génisses de perdues à cause de problèmes - Cà représente les 3/4 de 50 - Donc, le taux de réforme pour le troupeau de 100 vaches ne peut dépasser 38 animaux Ici, problèmes car souvent, taux de réforme supérieur des génisses   il faut acheter différents problèmes : - Importation de maladies et germes - Stress (transport, alimentation)

Intervalle vêlage optimal et pertes calculées par vache et par an (FB)

Pertes variables en fonction du numéro de lactation 0 = optimal Lactation 1 Lactation 2 Lactation 3 Lactation 4-5 Lactation 6-8 Lactation > 9 11 245 0 0 0 0 0 Vache moyenne 0 Par jour de prolongation de l’IV pour une vache moyenne 12 0 595 1260 1330 1330 1260 700 23 Intervalle vêlage 13 14 910 2380 3710 3885 3885 3710 2310 4760 10395 6965 6965 6720 2625 5110 44 57 15 3955 7280 9870 10255 10220 9870 7770 65 16 5705 9940 13160 13650 13615 13125 10535 70 17 7595 12670 16485 17045 17010 16450 13370 74 Que dans les exploitations qui utilisent des mâles pour la saillie au lieu de l ’I.A. (car chaleurs 10-15 jours après le vêlage)

Inventaire des génisses de remplacement nécessaires pour maintenir un troupeau de 100 vaches laitières en fonction du taux de réforme et de l’âge au premier vêlage

Age moyen au premier vêlage (mois)

22 24 26 28 30

Taux de réforme (% par an)

20 24 28 32 36

40 48 56 64 72 44 54 62 70 80 48 58 67 76 86 52 62 72 82 92 56 66 77 88 99 Ce qu ’on sougaite : 20 % à 24 mois  Il faut 54 génisses Variation du simple au double entretient en pure perte la moitié des génisses de remplacement  on On préconise un vêlage à 2 ans et un taux de réforme le plus bas possible

Pertes annuelles dues aux mammites en fonction de l’agent pathogène (FB)

Agent pathogène Par vache infectée Avec sympt.

Sans sympt.

Par vache dans le troupeau Streptocoques Coliformes Staphylocoques Corynebacterium pyogenes Négatif 10.360

8.400

11.215

12.215

9.940

875 / 1.435

/ / 1.225 (40%) 595 (19%) 490 (16%) 210 ( 7%) 560 (18%) Pas beaucoup de répercussions sur la production laitière suivante, au contraire des autres germes

Coûts totaux des troubles de la santé chez la VLPH

• • • Difficile de répondre à la question, en Belgique en tout cas Dépend des éléments pris en considération dans le calcul Données récentes au Pays-Bas : – Maladies cliniques infectieuses • Paratuberculose : 14.000 FB/vache avec symptômes • IBR : 7.000 FB/vache malade – Maladies cliniques non infectieuses • Infécondité - infertilité :

2.800 FB

/vache/an • Mammites cliniques et subcliniques :

3.080 FB

/vache/an • Boiteries :

945 FB

/vache/an • Autres :

3.675 FB

/vache/an Maladies métaboliques (fièvres de lait, DGC, DDC) TOTAL :

10.500 FB

/vache/an Plus d ’un million de FB dans un troupeau de 100 vaches VLHP nécessitent des soins de santé plus importants

Prévention des troubles de la santé chez les VLHP

• Impossible d’éviter toutes les pertes MAIS les possibilités d’amélioration d’une situation donnée existent !

Le groupe des meilleures fermes (20%) suivies aux Pays-Bas subit 2x moins de pertes que la moyenne (5-10 fois moins de pertes que dans les moins bonnes fermes) Il faut savoir si les conseils que le VT donne sont rentables • Noter, encoder les données, les événements, les traitements prophylactiques logiciels de gestion de la production, de la reproduction et de la santé Se fixer des objectifs réalistes !!!

Objectifs à poursuivre

Dystocie Rétention de placenta Métrite Ovaires kystiques Intervalle vêlage Fièvre de lait Acétonémie Déplacement de caillette Mammite Taux cellulaire de tank Objectif (%) < 10 Niveau d’action (%) > 10 < 10 < 10 < 10 12 mois < 5 < 5 < 3 < 3%/mois de nouvelles mammites < 200.000 cellules/ml > 10 > 20 > 15 > 14 mois > 10 > 10

Comment prévenir les troubles de la santé chez les VLHP

•

Management

- Séparation des vaches taries des vaches en lactation jusqu’au vêlage : Une vache tarie dans un troupeau en lactaion va perdre son lait, son collagène, et elle va trop grossir - Eviter les stress aux alentours du vêlage - VLHP en lactation : IDEAL - Stabulation libre (exercice) = facteur protecteur du DGC - Ration mélangée (pas de tri possible)  mélangeuses distributrices = TB - Ration individualisée (DAC) : distributeur automatique de compléments (le DAC reconnaît la vache qui a un collier identificateur) - Plusieurs repas par jour (2 repas par jour = peu) - Traire plus de 2x par jour (traire toutes les 10 heures ou robot de traite)  produira plus - Suivi de l’état d’embonpoint des vaches :

le score corporel

N.B. : Score corporel : Il peut y avoir des paramètres qui se contredisent  cà permet de donner des S.C. au demi ou au quart de point

•

Gestion du tarissement

- = Préparation de la lactation suivante !!!

- Durée de 41 j (minimum) à 70 j (maximum)

Remarque : le tarissement) Si on ne tarit pas : pratique pour la gestion du tarissement mais mauvais collostrum

- Dry cow therapy :

tarissement antibiotique Tubes intramammaires de tarissement : Ce ne sont pas des « tubes qui tarissent » Leur but : épurer la mamelle Risques d ’antibiorésistances si ils sont appliqués trop fréquemment  A appliquer aux animaux qui ont donné des taux cellulaires trop élevés

- Idéalement, séparation des vaches taries en 2 ou 3 groupes :

* Début et milieu du tarissement * 3 dernières semaines de tarissement

Mais le problème est que la taille de l ’exploitation en Belgique fait qu ’on n ’aura pas assez de vaches par groupe : Premier lot :

Début de tarissement On vérifie que le pis ne gonfle pas trop et qu ’elles ne font pas de mammites de rétention

Second lot : Milieu de tarissement On vérifie qu ’elles ne s ’engraissent et qu ’il n ’y a pas de problème Troisième lot : Fin du tarissement (3 dernières semaines) Nécessite une observation particulière étant donné qu ’il faut adapter la vache tarie à sa future ration de lactation

- Pas d’engraissement !

Si la vache arrive en fin de lactation avec un S.C. trop faible, on ne peut compter de l ’engraisser de plus d ’un demi point (27 Kg), pendant le tarissement

- Maintenir une capacité d’absorption suffisante de la panse

Amidon (ensilage de maïs, céréales ...) Apporter des aliments facilement fermentescibles Mais ne pas exagérer pour ne pas engraisser la vache  Le reste de la ration sera des aliments grossiers

- Prévenir l’hypocalcémie

Ration anionique (plus d’anions (Cl , S2 ) que de cations (Na + , K + )

Ration anionique durant les 15, voire 21 derniers jours du tarissement :

Elle consiste à apporter plus d ’anions que de cations :

Avant, on disait que :

Pour prévenir les fièvres de lait et les hypocalcémies subcliniques, il fallait réduire la quantité de Ca pendant le tarissement.

En effet, on incriminait les taux élevés de Ca pendant le tarissement comme étant un moyen de mettre les parathyroïdes de la vache au repos

Il n ’en est rien :

Les vaches qui font une fièvre de lait n ’ont pas une parathyroïde qui est plus au repos que celles qui n ’en font pas

Mais :

Il est vrai que le Ca est un cation Mais on rencontrait de grandes difficultés à réduire le Ca pendant le tarissement car en effet, pour arriver à n ’apporter que 20 ou 30 grammes de Ca dans une ration de 12 Kg de MS, c ’est très compliqué

A présent, on applique le système de la ration anionique : Mécanisme :

En apportant plus d ’anions que de cations, on déséquilibre l ’animal du point de vue électrique Comment puisque dans l ’aliment il y a un équilibre électrique : grâce à la différence d ’absorption des différents ions  Apporter des sels don’t les anions seront mieux absorbés que les cations Donc, comme l ’animal va absorber plus d ’anions que de cations, il va déséquilibrer sa charge électrique, et pour compenser cela, il va devoir augmenter l ’absorption des cations don’t le Ca au niveau intestinal Donc, quand on donne une ration anionique en fin de tarissement, on prépare déjà bien la vache à mobiliser son Ca, et on la soumet déjà à une stimulation anionique qui va faire que tous les cations vont être absorbés en plus grandes quantités, don’t en premier lieu le Ca

Comment faire cà pratiquement : - Avoir la compositon des aliments en cations et anions (ces derniers sont rarement dosés) - Même si on n ’a pas l ’analyse des aliments, on peut considérer que par exemple :

L ’ensilage d ’herbe ayant reçu beaucoup d ’engrais potassique ou de lisier, contient beaucoup de K  Ces ensilages d ’herbe là sont à déconseiller vivement chez les vaches taries étant donné leur charge en K Si on veut compenser cette teneur élevée en K, on devra apporter beaucoup d ’anions pour que globalement, la ration soit anionique  Ici, distribuer de toute façon des anions supplémentaires en fin de tarissement

- Bon apport en anti-oxydants contre le stress oxydatif

Vitamines A-E-C, b -carotène (précurseur de la vit. A), oligo-éléments : Sé, Zn, Cu, Mn ... Chaque fois qu ’il y a un stress, il y a production de radicaux libres qui donnent des dégâts au niveau cellulaire Vitamine C : Les ruminants les fabriquent  animal dépendant que quand problème au niveau de son rumen Oligo-éléments : Pas anti-oxydants en eux-mêmes, mais ils interviennent car ils sont contenus dans certains enzymes anti-oxydants Exemples : Selenium : glutathion peroxydase Zn, Cu : superoxyde dismutase

Ration de tarissement : recommandations

!

•

Matière sèche :

2 kg/100 kg de poids vif Ration encombrante  aliments grossiers •

Energie :

7.000 - 8.000 VEM maximum en fin de tarissement pour arriver à 0.5 - 0.75% (maximum) du PV en concentrés au vêlage car : La production de collostrum commence déjà un peu avant le vêlage Il faut assurer la transition vers la ration de lactation •

Protéines :

600 - 700 MAD (pas de trop car prédispose à RAF, …) un peu en fin de tarissement car : Pour répondre aux besoins en  -globulines du colostrum Car si la vache est carencée en protéines en fin de tarissement, le foie n ’aura pas les protéines nécessaires à l ’exportation des TG et le foie deviendra gras avec donc le syndrôme de la vache grasse •

Utiliser les mêmes fourrages grossiers avant et après le vêlage MAIS :

réserver les fourrages riches en K + , Na + et N aux vaches en lactation

Na :

S ’en méfier car certains exploitants conservent leurs ensilages en mettant du NaCl dessus

N.B. :

le Ca étant mieux absorbé que le Cl, on a une ration cationique plutôt qu ’anionique • Oligo-éléments (Cu, Zn, Mn à demander au laboratoire) • Vitamines Respecter la norme

Ration de tarissement anionique

•

Sels anioniques :

MgSO 4 CaSO 4 (NH 4 ) 2 SO 4 NH 4 Cl  appétence  à mélanger au concentré CaCl qui serait trop cationique 2 A distribuer 15 j - 3 sem. avant le part

Pour tous ces sels, les anions sont mieux absorbés que les cations :

Les ions NH4 sont les plus acidogéniques et anioniques puisqu ’ils peuvent être retransformés dans le rumen pour la fabrication d ’aa.

Donc, ce sont ceux avec NH4 qui sont les plus puissants pour corriger une ration

Le problème de ces sels est qu ’ils sont très peu appétés

 Les mélanger aux concentrations données en fin de tarissement

Distribuer environ 200 grammes de ces sels anioniques par jour

Choisir le sel en fonction des carences observées en macroéléments à la fin de la réalisation de la ration Sinon : donner une proportion égale de chaque sel (40 grammes x 5)

•

Suivi : pH urinaire (idéal = 6 - 6.5) Pour vérifier que cette ration anionique marche bien (au cas où on n ’a pas toutes les analyses des aliments) : Ces sels anioniques sont acidogéniques :

C ’est à dire qu ’ils vont favoriser la retenue des ions H qui sont aussi des cations Cà va donc favoriser la rétention de Ca, Mg, mais aussi de H

Cà aura donc des répercussions au niveau du pH urinaire :

Normalement, le pH urinaire est alcalin chez les ruminants Quand on donne les sels, le pH devient acide L ’idéal pour vérifier que la ration anionique fonctionne bien, il faut atteindre un pH = 6-6,5 Si on tombe plus bas, c ’est qu ’on donne trop d ’anions : Il ne faut pas exagérer dans l ’autre sens non plus car si on donne trop d ’anions, on va déminéraliser le squelette de la vache qui va donc faire de l ’ostéoporose, de l ’ostéomalacie et des fractures spontanées… Ces rations anioniques sont très intéressantes, mais pendant une courte durée

C ’est aussi la raison pour laquelle on préconise, avec les rations anioniques, de ne plus limiter le calcium au tarissement : Donc, il faut oublier l ’ancienne méthode obsolète qui consistait à limiter le Ca pendant le tarissement :

Avec les rations anioniques, il faut même apporter suffisamment de Ca, qui sera mieux absorbé au niveau de l ’intestin On conseille donc de ne pas descendre sous 130 grammes de Ca pour toute la ration dans ces cas là

•

Remarque au point de vue du suivi : Il faut que 90 % des vaches prélevées aient un pH urinaire acide, sinon il faut remettre en cause :

La distribution des sels anioniques Les analyses

Pour mesurer le pH urinaire Effets :

: pH mètre portable (700-800 FB / à calibrer 1 fois par jour) 

, voire disparition des fièvres de lait et hypocalcémie subclinique et tout ce qui peut découler de ces dernières :

RAF Dystocies Métrites Mammites Acétonémies (à cause de l ’atonie du rumen) DGC 

Production laitière (jusqu’à 450 litres)

Cà débouche peut-être aussi du fait qu ’il y a moins de pathologies et de pathologies subcliniques Les 450 litres vont payer le prix des sels anioniques qu ’on a distribué pendant 15 jours 

Performances de la reproduction

Car l ’animal va moins maigrir, et mieux passer au travers des stress du vêlage et du début  de la lactation

Oedème du pis que certaines vaches font avant le vêlage

Ne pas  le calcium de la ration en même temps !

CONCLUSIONS

1) Il existe une limite physiologique en production laitière (le record mondial est de 27.000-28.000

litres/an).

2) 3) Il existe une limite économique en production laitière.

Cette limite économique correspond aux limites de chaque exploitation en particulier.

La limite économique se fera ressentir bien avant la limite physiologique Il est ridicule de sélectionner des vaches à haut potentiel laitier si les conditions d’exploitation ne permettent pas à ce potentiel laitier de s’exprimer pleinement.

CONCLUSIONS



Amélioration du potentiel laitier des VLHP ?

OUI SI : AMELIORATION CONJOINTE - Du logement - De l’alimentation - De la traite - Du management - Du bien-être animal - Du suivi de la { Production Reproduction Santé SI NON : ANTI-ECONOMIQUE Pour vérifier qu ’on n ’a pas sélectionné au-delà de la limite de rentabilité Remarques : Box de vêlage : En laitier : ne pas laisser le veau seul avec la mère pour qu ’il boive le colostrum car le pis est très bas et le veau a du mal à têter Abreuvoirs : débit suffisant nécessaire : minimum 10 litres par minute