ةللحملا تايرطفلاو يوضعلا للحتلا Decomposition of Organic matter and decomposer fungi ةمدقم
Download ReportTranscript ةللحملا تايرطفلاو يوضعلا للحتلا Decomposition of Organic matter and decomposer fungi ةمدقم
التحلل العضوي والفطريات المحللة Decomposition of Organic matter and decomposer fungi Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University - Iمقدمة تعتبر ظاهرة التحلل من أهم الظواهر الطبيعية حيث تلعب الدور االساسي في مايعرف بالتوازن الطبيعي او توازن النظام البيئي العام General Equilibrium of Ecosystemوهذه الظاهرة تتخصص بها الكائنات الدقيقة مثل البكتيريا والفطريات ,وهي عبارة عن عملية يتم فيها كسر الروابط الكيميائية المعقدة والمكونة للمواد العضوية وتحويلها الى روابط بسيطة ,ومن هذه المواد العضوية نجد السيلولوز واللجنين والكيتين وغيرها من المواد. لهذه العملية اهمية كبيرة جدا وهي إعادة العناصر المعدنية للتربة خصوصا عندما تتبع بواسطة عملية التمعدن Meneralisationالتي تقوم بها البكتيريا على وجه الخصوص. وتكون نتيجة هذا التحلل ارجاع المواد المعدنية للتربة حيث تستطيع النباتات امتصاصها من جديد ومن اهم هذه العناصر نجد الكربون والنيتروجين والفسفور. لوال هذه العملية لتراكمت كميات كبيرة من الفضالت على سطح االرض دون التمكن من االستفادة منها ولسببت حتما انقطاعا في الدورة الحياتية لجميع الكائنات. الفطريات المحللة إما أن تكون: فطريات متطفلة Parasitesتحلل الكائنات الحية وتهاجمها فطريات رميه Saprophyteتنمو على األجزاء الميتة وتتغذى عليها بعد أن تحللها فطريات نيكروتروفية Nicrotropheتهاجم الكائن حيا ثم تستمر علية ميتا .في الغالب تتم عملية تحلل المادة العضوية )(Decomposition or depolymeration خارج جسم الكائن المحلل حيث يقوم بإفراز إنزيمات محللة متخصصة بهذا الجزء او ذاك ومن هذا المنطلق اختلفت الفطريات المحللة عن بعضها البعض واختلفت نواتج التحلل النهائية. IIالتحلل والفطريات المحللة Decomposition and Decomposer fungi في الظروف الطبيعية تتحلل األخشاب بواسطة فعل مجموعة كبيرة من الكائنات الحية ومن أهم هذه الكائنات الحية نجد الفطريات والبكتيريا وسنخص بالذكر الفطريات حيث تلعب دورا ً أساسيا ً في عملية التحلل لجميع المواد العضوية وخصوصا في المراحل االولى من التحلل ,والفطريات المحللة نجدها في جميع االقسام والرتب حيث أن هذه الكائنات الفطرية تمتلك أنزيمات خاصة لها القدرة على تحليل وتحطيم السيللوز واللجنين والكيتين التي تدخل في تركيب جدار الخلية النباتية .كذلك باإلضافة للكائنات الفطرية والبكتيرية يوجد دور لبعض الحشرات مثل ( )Termatods, bettlesككائنات مساعدة في عملية التحلل حيث تقوم هذه الحشرات في الغالب بمضغ المواد العضوية ثم اخراجها باالضافة انها تفتح الطريق امام تقدم الكائنات االخري وذلك بفتحها لممرات داخل االجزاء الخشبية الضخمة مما يسهل انتشار الكائنات المحللة االخرى. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University تعريف التحلل: -من ناحية بيوكيميائية: يعرف التحلل من ناحية بيوكيميائية على أنه العملية التي يتم بواسطتها أكسدة أو اختزال المركبات المعقدة إلى مركبات بسيطة: enzymes Cellulose +Fungi + Bacteria Glucose. CO2 + H2O + Mineral + Energy Glucose + Bacteria من ناحية بيئة:يعرف التحلل من ناحية بيئة على أنه عملية كسر الروابط المكونة للمواد العضوية التي تٌكون جدر الخاليا النباتية وكذلك تحطيم المواد العضوية الموجودة في سيتوبالزم وجدر الخاليا. هذه العملية الهدمية تقوم بتزويد الكائن المحلل بالطاقة الالزمة لنشاطه االيضي والكربون الالزم لبناء مركباته المختلفة ومواد غذائية أخرى تساعده في النمو .بمعنى آخر فإن المواد المحللة هي مصدر الطاقة للكائن المحلل. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University -IIIتاريخ التحلل Historic of Decomposition Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University لقد كان أول من اهتم بهذه الظاهرة ,العالم Hartingعام 1874حيث الحظ أنواع مختلفة من األخشاب في مراحل تحلل مختلفة وكان هذا االختالف من ناحية الشكل واللون وقد عزى ذلك إلى تأثير الفطريات المحللة المختلفة. العالم )1958( Bashamاقترح فكرة أو افترضها وهي أن بعض الفطريات الخيطية Certain Hyphomycetesتقوم بغزو مبدئي Primary Invadersلألخشاب اللينة ثم يأتي دور الفطريات الرئيسية في عملية التحلل التي لها الدور األكبر وهي الفطريات البازيدية Basidomycetesحيث يطلق عليها بالغزو الثانوي Secondary Invadares العالم )1961(Bouchuerالحظ أنه خالل مراحل تحلل الخشب يمكن مشاهدة خيوط فطرية متغلغلة داخل األنسجة الخشبية .وقام علماء آخرون على التوالي مثل )1972( Shigoوكذلك )1973( Hillisو )1978(blanchetteبدراسة تفصيلية لدور الفطريات الغير الخيطية ) ,)Non-hyphomcetesوقد تم التوصل إلى أن الفطريات المحللة وخصوصا ً التي تسبب العفن البني لها أهمية كبيرة حيث ان مخلفاتها المتحللة تلعب دورا كبيرا في تخصيب التربة في الغابات حيث تتراكم األخشاب بكثرة وتتحلل بعد سقوطها . وقد تم التأكد من أن وجود العفن من النوع البني يزيد من قدرة األرض على االحتفاظ بكميات أكبر من الماء باإلضافة إلى أنها تحسن طبيعة األرض الفيزيائية والكيميائية والغذائية مما يساعد على نمو كثير من النباتات (.)Mcfee and Stone , 1966, Harvey 1976, Jurgenson 1977 كما أن هنالك من أثبت أن التربة التي تحتوي على متبقيات التحلل المختلفة ,يتجمع ويتراكم بها مجموعات كبيرة من الكائنات المثبتة للنيتروجين وكذلك الكائنات المتكافلةCarnoby, and Waide 1978,Harvey ( . )1976,larsen 1979 IVالمواد العضوية التي يتم تحللها بواسطة الكائنات الدقيقة Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University عند موت الكائن الحي فإن األحماض األمينية وأيضا ً المركبات ذات األوزان الجزئية الصغيرة مثل الكربوهيدرات يحدث لها امتصاص مباشر من قبل المحلالت .أما المركبات ذات األوزان الجزئية العالية مثل الدهون والنشا وكذلك المركبات المكونة للهيكل الخارجي للخلية أي جدر الخاليا كالسيلولوز و الهيميسيلولوز واللجنين يتم تكسيرها بواسطة الفطريات والبكتيريا عن طريق أنزيمات تقوم هذه األخيرة بإفرازها والتي تعمل على تحليل المركبات ذات األوزان الجزئية الصغيرة حتى يمكن االستفادة منها من قبل الكائنات الحية. المكونات الخلوية التي تتعرض لعملية التحلل فهي: – 3السيلولوز – 2الكيتين -1البر وتينات -6الدهون -5الهسميسيلولوز -4اللجنين البروتينات Proteins يمكن أن يكون هناك بعض التعقيد في تركيبها بحيث أنها ترتبط مع المركبات عديدة السكر Polysaccharidesفتكمن هنا بعض الصعوبة في عملية امتصاصها فعلى سبيل المثال البروتينات الليفية مثل الكيراتين ( )Keratinالتي لها وزن جزيئي عالي يصعب امتصاصها أو االستفادة منها من قبل الكائنات الحية ,لذلك توجد كائنات تعمل على تحليلها مثل بعض ال Actinomycetesوهي عبارة عن بكتيريا خيطيه )ex. Streptomyces( .وبعض الفطريات مثل ال Penicilliumوكذلك ال .Keratinomycesومن الجدير بالذكر أن البروتينات هي مركبات كربونية تحمل في تركيبها كثيرا ً من النيتروجين. الكيتين Chitin Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University مصدر هام للكربون في البيئة ويوجد في تركيب الهياكل الخارجية للحشرات وكذلك في تركيب جدر خاليا الفطريات. جزئيات الكيتين عبارة عن تجمع لوحدات 1-Nاسيتيل جلوكوز أمين ترتبط مع بعضها بروابط جليكوسيدية من نوع بيتا ( )4 - 1على النحو التالي: تحلل الكيتين غالبا ً ما يحدث بواسطة: البكتيريا الخيطية Actinomycetesمثل: Streptomyces, Nocradia, Micromonospora, Actinoplanes, Streptosporangium وكذلك بعض البكتيريا مثل Colostridium, Micrococcus, Flavobacterium, Cytophaga, ,Chromobacterium ,Bacillus Pseudomonas وكذلك الفطريات التي تعمل في وسط حامضي مثل: Trichoderma, Mortierella, Verticillium, Paecilomyces, Gliomastix. السيلولوز: هو المكون األساسي لجدر الخاليا النباتية حيث يمثل %94من تركيب الجدار األولى و %45من تركيب الجدار الثانوي وبالتالي فهو بدون شك اكثر المركبات انتشارا في الطبيعة وهوال يذوب في الماء ويتكون من سكر ال Glucoseويرتبط مع بعضه البعض بواسطة رابطة 1-4 glycosidic Bondوقد يصل الوزن الجزيئي لجزئ السيلولوز حوالي مليون دالتوان ويصل عدد وحدات الجلوكوز المكونة لجزئ السيلولوز ما يقارب 15000جزيء. ِ التركيب الكيميائي للسيلولوز Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University التي تعمل على إماههCellulase الكائنات المحللة تقوم بإفراز أنزيمات مثل مجموعة أنزيمات ) وهو ذو وزن جزيئي قليل أي جزيئينCellobois) ) بحيث يتم تحويله إلى سيلوبيوزHydrolysis) .من الجلوكوز Fungi Alternaria Aspergillus Chaetomium Coprinus Fomes Fusarium Myrothecium Penicilium Trametes Trichoderma Tricothecium Verticillium Zygohynchus Polyporus Rhizoctonia Rhizopus Bacteria Bacillus Cellumonas Colostridium Corynebacteridium Cytophga Polyangium Pseudomonas Sporocytophaga Vibrio Micromonospora Nocradia Streptomyces Streptoporangium جدول يبين أهم للكائنات المحللة للسيلولوز Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University ويتم تحلل السيلولوز بواسطة أنزيمات Cellulaseعلى مرحلتين: -1المرحلة األولى: يقوم بإفقاد السيلولوز الشكل البلوري المعقد له وذلك بواسطة تكسير الروابط الجليكوسيدية وكذلك بواسطة كسر الروابط الهيدروجينية بين الجزيئات 2ـ المرحلة الثانية: يتم تحويل السيلولوز إلى سيلوبيوز Cellubioseثم يتم تحويل السيلوبيوز إلى جلوكوز بواسطة أنزيم Cellobiaseوبذلك يتحول إلى مركب كربوني يمكنه الذوبان في الماء و يمكن بالتالي استغالله من قبل الكائنات الحية. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University اللجنين: أحد المكونات األساسية لجدار الخلية وخصوصا ً الجدار الثانوي Secondary Cell Wallحيث يمثل ما يقرب من .%50واللجنين له وزن جزيئي عالي من ناحية كيميائية ولم يتم التعرف عليه بدقة, لكن يعتقد أنه بوليمر مكون من.P- hydroxypheny propanes : Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University التركيب الكيميائي للجنين يتميز اللجنين بصعوبة تحلله حيث يمكن أن يمكث في التربة آالف السنين ويمكن تحليله بواسطة عدد قليل من .الكائنات الدقيقة معظمها من الفطريات البازيدية Fungi Agaricus Armillaria Clavaria Clitocybe Coprinus Cortinellus Ganoderma Lenzites Marasimus Mycena Panus Bacteria Micromonas Flavobacterium Arthrobacter Pseudomonas Xanthomas جدول بأهم الكائنات المحللة للجنين Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University :الهيميسيلولوز فالهيميسيلولوز ناتج من تجمع.من الكربوهيدرات المتعددة غير متجانسة تتواجد في معظم االجزاء سكريات خماسية من نوع زيلوز وأرابينوز أي بنتوزات مرتبطة مع حامض الجلوكورونيك وقد يكون الهيميسلولوز عبارة عن تجمع سكرات سداسية كالمانوز والجالكتوز كما هي الحال في بعض . وحدة200 أصناف األشجار وتبلغ طول السلسلة حوالي Bacteria Bacillus Cytophga Erwinia Pseudomonas Streptomyces Substances Mannan Galactomannan, Xylan Galactan Xylan Xylan Mannan, Xylan Fungi Alternaria Aspergillus Chaetomium Fusarium Glomerella Penicilium Trichoderma Substances Arabinoxylan, Xylan Arabinoxylan, Mannan, Araban Arabinoxylan Arabinoxylan, Araban Xylan Mannan, Araban Arabinoxylan, Araban جدول يبين أنواع الهيميسيلولوزات المختلفة والكائنات المحللة لها Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University -Vأنواع التحلل أو نواتج تحلل المواد العضوية Type of Decomposition اختالفات الكائنات المحللة واختالف أنزيماتها المحللة من حيث التخصص وتنوع تركيب المواد العضوية خاصة النباتية منها باإلضافة لتنوع الظروف البيئية هي األسباب في ظهور أنواع مختلفة كيميائيا ً وفيزيائيا ً من المركبات العضوية خصوصا ً خالل مراحل تحللها .وعلى هذا يوجد للتحلل أنواع مختلفة عن بعضها باختالف المواد المتحللة وكذلك باالختالف في مراحل التحلل للعضو ويعتمد االختالف هنا على الشكل الفيزيائي وكذلك على اللون الناتج. وهناك ثالث أنواع من تحلل الخشب وهم: التحلل البني ـ العفن البني (المكعب) 1- Cubic or Rot Brown Rot التحلل األبيض ـ العفن الليفي 2- White Rot or Fibroses Rot التحلل الطري 3 - Soft Rot Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University -1التحلل البني أو التحلل المكعب Brown rot or Cubic rot وهو العفن الناتج عن تحلل السيلولوز المكون لجدار الخلية النباتية بسرعة أكبر منها من تحلل اللجنين ،فبذلك يبقى اللجنين لفترة أكبر ويأخذ الخشب المتحلل اللون البني وهو لون اللجنين وكذلك الشكل المكعب نظرا ً لتركيب للجنين نفسه. تتغلغل الخيوط الفطرية إلى داخل الخشب وتقوم بتفكيك النسيج الخشبي وتفرز أنزيماتها المحللة للسيلولوز. عدم قدرة هذه الفطريات على تحليل اللجنين ناتج عن عدم امتالكها ألنزيمات قادرة على تحليل اللجنين حيث يعتبر اللجنين مركب صعب ومعقد التركيب في عملية التحلل). إن الصعوبة في تحلل اللجنين لها فوائد كبيرة من حيث أن بقايا اللجنين العضوية التي تحتوي على عناصر غذائية كثيرة تستمر في التحلل ببطء محرره بالتدرج عناصر غذائية مهمة لتغذية النبات باإلضافة أن البقايا األخرى الغير متحللة هي المكون األساسي لمادة الذبال Humusالتي تبقى في التربة مدة تتراوح حتى 1500عام معطية للتربة خصائص فيزيائية (امتصاص واحتفاظ بالماء) وغذائية (تحرير عناصر غذائية بالتدرج) وبذلك يكون لها دور كبير في تحسين جودة التربة من جميع النواحي البيئية. -2التحلل األبيض Fibreux Rot or White Rot في هذا النوع من التحلل يكون معدل تحلل اللجين أسرع منه من تحلل السيلولوز والهيميسيلولوز وذلك بسبب امتالك الكائنات المحللة ألنزيمات قادرة على تحليل اللجنبن دون السيلولوز والهيميسيلولوز وتكون نتيجة التحلل بقايا ذات لون ابيض مصفر أحيانا وذو تركيب كيميائي ليفي وهو تركيب مادة السيلولوز. ويعتبر هذا التركيب وهذا الشكل ذو أهمية بيئية مطلقة خصوصا في المناطق الحارة حيث يتميز هذا النوع من التحلل بالقدرة الكبيرة على امتصاص الماء. في كال النوعين التحلل البني والتحلل األبيض يكون عمل األنزيمات في المنطقة القريبة من منطقة إفراز الخيوط الفطرية حيث تتغلغل هذه األخيرة إلى داخل الخاليا عن طريق الثقوب بعد ان يتم تحطم الجدار الخلوي بواسطة األنزيمات.أيضا في كلتي الحالتين يكون اختراق الخيوط الفطرية المحللة بالنسبة للخشب بشكل عميق. التحلل البني أو األبيض يحدث بواسطة بعض الفطريات البازيدية مثل Coriolus Versicolor and , Tramets pini Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University -3العفن الطري Soft Rots وظيفة الفطريات المسببة لهذا النوع من التحلل هي أضعاف المقاومة الميكانيكية للخشب حتى يكون من السهل تغلغل الفطريات المحللة بداخل النسيج الخشبي وكذلك هناك دور للفطريات التي تسبب هذا النوع من التحلل في إدخال الرطوبة وهي أيضا عامل هام لدخول الحشرات. التحلل الطري يحدث من بعض فطريات ال Ascomycotaمثلglobosum Chatomium : وكذلك من بعض الفطريات الناقصة ال DeuteromycotaمثلAlternaria Stysanus : كذلك نجد أن هناك فطريات قادرة على تحليل المركبات الثالث األساسية للخشب ومن هذه الفطريات نجد: .Polyporus versicolor - Lentinus nigripes ونجد أيضا ً فطريات تحلل اللجنين بشكل أسرع من باقي مكونات الخشب مثل: .Polyporus berkeleyi - Fomes Ulmerius ومن أهم األنزيمات التي تحتويها الفطريات ال ُمحللة نجد: 1) Phenol oxydase. 2) Endogluconase. 3) Cellulaise. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University VIالكائنات المحللة ومراحل التحلل: قام العالم Karikفي عام 1974بتصنيف الكائنات المحللة معتمدا ً في ذلك على قدرتهم األنزيمية وعلى لحظة ظهورهم ومدى تأثيرهم على الوسط المحيط بهم خصوصا ً على المواد العضوية التي ينمون عليها. وعلى هذا األساس قسمت الكائنات المحللة كالتالي: ( )Aكائنات تعيش داخل الخاليا النباتية. الفطريات المسببة للمرض العفني. الفطريات الملونة للخشب.( )Bكائنات تحلل مكونات الخشب. ( )aكائنات ذات قدرة ضعيفة على التحلل. بكتيريا. فطريات التحلل الطري.( )bكائنات ذات قدرة كبيرة على التحلل: فطريات .White Rot فطريات .Brown Rotولقد وزع هذه الكائنات بنا ًء على ظهورها الزمني على األجزاء النباتية الساقطة والمكدسة والتي تسـقـط وكيـفـية أو نتـائـج هـذا التـأثير الفطري ولهذا فقد أعطى ثالث مراحل رئيسية للتحلل Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University - 1مرحلة االستيطان -2مرحلة التحلل -3مرحلة االندماج Colonization stage Decomposition stage Incorporation stage Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University يجب اإلشارة أوال إلى أن هذه المراحل متعاقبة ومتالصقة .وسوف نقوم بتفصيل كل مرحلة من هذه المراحل: -1مرحلة االستيطان stage Colonization وهي عبارة عن أولى مراحل التحلل التي تتم بواسطة الكائنات الحية وهي مرحلة فيها يتم موت الخاليا الحية في المصدر الخشبي ويمكن أن تتميز األنسجة الخشبية البادئة في التحلل بوجود بعض الخاليا الحية في النخاع وكذلك في نسيج اللحاء وفي األشعة النخاعية .وهذه الخاليا قد تسبب بعض المقاومة للتحلل. في هذه المرحلة تتدخل كائنات حية لها القدرة على التغلب على هذه المقاومة ومن هذه الكائنات الطفيليات النباتية والحيوانية بأنواعها .حيث أن لهذه األخيرة القدرة على التغلغل بداخل النسيج الحي . كذلك توجد كائنات رمية مثل الفطريات البازيدية والتي تظهر خاصة في حالة التحلل األبيض. هذه المرحلة تتميز كذلك بوجود الفطريات ذات القدرة الضعيفة على التحلل مثل الفطريات الملونة Wood coloring fungiوكذلك ,Soft rot fungi:هذا باإلضافة للكائنات التي تعيش داخل الخاليا مثل البكتيريا Bacteriaوالحشرات التي تستوطن تحت قشور األشجار وفطريات السطح ومعظم الفطريات التي تظهر في مرحلة Colonizationهي فطريات تابعة لقسم Basidiomycota هذه المرحلة ما هي إال مرحلة أضعاف للروابط وتهيئة للمرحلة الهامة التي تليها. -2مرحلة التحلل Decomposition stage وهي المرحلة األساسية التي يظهر فيها تأثير الفطريات المحللة حيث تعمل الفطريات المحللة على المواد المستوطنة في المرحلة األولى ويبدأ في هذه المرحلة تأثير أنزيمات الفطريات البازيدية Basidiomycota وهذه المرحلة تبدأ منذ سقوط األفرع الخشبية مثل األفرع ,السيقان والجذوع واألوراق . ومن أهم هذه الكائنات فطريات White Rot fungiو Brown Rot fungiالتابعة لقسمي الفطريات الزقية والبازيدية Ascomycotaوال Basidiomycotaوفي فترة متأخرة من هذه المرحلة يبدأ ظهور الحشرات الهاضمة ولكن كل نوع من الحشرات يختلف ظهوره عن اآلخر. -3مرحلة االندماج Incorporation stage هي المرحلة األخيرة من التحلل التي تبدأ من نشاط الحشرات وكذلك يتكون في هذه المرحلة ظهور بعض الفطريات مثل بعض انواع ال Penicilliumالتي تقوم جميعها بالهدم التام ومزج مكونات األخشاب العضوية المحللة تماما ً بالتربة وكذلك يوجد دور لبعض انواع البكتيريا في ذلك. في هذه المرحلة يكون تكون مادة ال Humusوهي مادة الدبال وهي عبارة عن بقايا األخشاب التي أصبحت لزجة ويتم اختالطها بالتربة وتبقى هذه المادة لمدة طويلة بالتربة ويتم تحويلها تدريجيا ً إلى مواد معدنية عن طريق عملية Mineralizationالتي تقوم بها البكتيريا وبعد عملية المعدنة فإن هذه المواد تصبح قابلة لالمتصاص بواسطة النباتات لتعود من جديد. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University Colonization Branch Bacteria Bark beetles Stain fungi soft rots fungi Decomposition Incorporation Branch fall Basidiomycetes and some Ascomycetes Surface Stain Fungi Bole White, Brown and Soft Fungi Some Bacteria Basidiomycetes Wood Borers Bacteria Soil Fungi Root Root Rot Fungi Basidiomycetes Soil Fauna Bark beetles Time المراحل الثالث لعملية التحلل Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University VIIالعوامل التي تؤثر على عملية التحلل وعلى الفطريات ال ُمحللة: ال شك أن العوامل البيئية تلعب دورا ً أساسيا ً في عملية التحلل بشكل عام وعلى درجة التحلل ونوعيته بشكل خاص. التأثير األول والمشترك لكل العوامل ناتج عن عملية التفضيل التي تمارسها العوامل البيئة على الكائنات المحللة ,فالمعروف أن كل كائن أو كل مجموعة كائنات تابعة لعائلة أو لقسم أو لجنس معين لها عوامل بيئية مثالية لنموها ونشاطها وكذلك لها درجات تحمل خاصة بها لهذا العامل أو ذاك وبالتالي فهي تختلف عن المجموعات األخرى من الكائنات التي لها بدورها عواملها الخاصة وبالتالي يمكننا القول أن تأثير العوامل المختلفة يأتي أوالً وقبل كل شيء من عملية التفضيل لكائن عن كائن أو الحد من التنافس بين الكائنات عن طريق تفضيل مجموعة عن أخرى :وهذه العوامل هي: Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University -1الرطوبة Humidity يعتبر أهم العوامل البيئية بالنسبة للتحلل والكائنات المحللة وخاصة أنه يحدد وينظم النشاط البيولوجي للكائنات المحللة وذلك: -aتؤثر الرطوبة بطريقة مباشرة حيث أنها عامل أساسي في نمو وتطور الكائنات الحية وخاصة سرعة انتشارها وكذلك نشاطهم البيولوجي الداخلي -bتؤثر بطريقة غير مباشرة حيث تلعب دورا ً في تغير نسبة O2و Co2في الجو. -cكما قلنا في المقدمة فالرطوبة هنا تؤثر على عملية التنافس بين الكائنات فمثالً الفطريات و Actinomycetesال يحتاجون لدرجة رطوبة كبيرة مقارنة مع البكتيريا ولذلك فإن انخفاض نسبة الرطوبة يعمل على تفضيل الفطريات و Actinomycetesعلى البكتيريا. هذا باإلضافة إلى أن الفطريات ال ُمحللة للجزئيات العضوية األقل تعقيدا ً تحتاج لكميات من الرطوبة أقل من تلك التي تحلل الجزئيات العضوية المعقدة التركيب. أضف على ذلك أن تشبع الوسط المعيشي للكائنات بالرطوبة هو أحد العوامل الذي يساعد على تكاثر الكائنات الغير هوائية .Anaerobic ولقد لوحظ أن درجة الرطوبة المثلى لغالبية الفطريات تختلف بشكل كبير من فطر أو مجموعة ألخرى فهي تتراوح بين %80 - %40ولكن أقل درجة لوحظت هي %16وهي درجة نادرة جدا ً حيث أنه من المعروف أن Metabolismالكائنات ال يكون فعاالً إال في نسبة رطوبة تقارب .%25 Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University -2درجة الحرارة T تؤثر درجة الحرارة بشكل مباشر على الكائنات المحللة وخاصة على عملية الهضم والتنفس وقدرة هذه الكائنات بالتالي على تصنيع األنزيمات الخاصة بالتحلل .وكذلك فإنها تؤثر على عملية التنافس بين الكائنات بظاهرة األفضلية. ولكن من الصعب تحديد درجة حرارة ُمثلى لتكاثر ونمو الفطريات بشكل عام ولكن يمكن القول أن الفطريات تنمو بين درجات حرارة تتراوح من ( .)%45 - 0وإن درجة الحرارة 26cقد تكون األنسب لمعظم الكائنات الدقيقة. -3التربة ومحتوياتها Soil and its Contents تؤثر التربة على عملية التحلل بالطرق التالية: توفر التربة للكائنات الطاقة التي تأتي من عملية أكسدة المركبات الكربونية في التربة. تعتبر التربة وسط مالئم لتصنيع المركبات الالزمة للكائنات المحللة كالبروتينات واألنزيمات -السكريات.الخ. تحتوي وتمد التربة الكائنات بمحتوياتها من الغذاء والفيتامينات والمواد والعناصر المعدنية ...إلخ. حموضية التربة pHيعتبر عامل أساسي لتحديد نوعية الكائنات المحللة حيث أن pHمرتبط بشكلمباشر مع التركيب الكيميائي والمعدني إذا ً الغذائي للتربة. عادة الـ pHاألنسب لنمو وتكاثر معظم الفطريات المحللة يتراوح بين 6-3وبالنسبة للفطريات أو لفطريات التحلل البني فإن pHالمنخفض اليؤثر عليها سلبيا ً مقارنة مع الفطريات األخرى. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University Co2 - O2 -4 تأثير هذين العاملين مبنى على عملية التفضيل والتنافس بين الكائنات ويرتبط بشكل مباشر بالرطوبة وقدرة الكائنات المحللة على تحمل هذه الدرجة أو تلك ولقد لوحظ أن الفطريات المحللة بشكل عام يزداد تكاثرها بنسبة 5-10%عندما ترتفع نسبة O2في الوسط المحيط ومن ناحية أخرى فإن ارتفاع نسبة Co2يحد ويعمل على وقف النشاط البيولوجي والتكاثر للكائنات المحللة عن طريق إيقاف نشاطهم االيضي. -5الضوء :Light لوحظ أن الضوء يؤثر بشكل مباشر على عملية التحلل ولقد أُثبت أن نسبة التحلل تزداد إلى الضعف تقريبا ً عندما يكون الجزء المحلل قريب من مصدر ضوئي وذلك مقارنة مع أجزاء أخرى بعيدة عن الضوء وفي نفس الظروف األخرى ولم يتم تفسير ذلك بشكل دقيق ولكن يعتقد أن ارتفاع درجة الحرارة نتيجة المصدر الضوئي كان لها أثرا ً واضح على التحلل .هذا باإلضافة إلى اختالف االحتياج للضوء بين كامن وآخر. -6عوامل اخرى باإلضافة لكل هذه العوامل فإن هناك عوامل أخرى تؤثر بشكل مباشر أو غير مباشر على عملية التحلل وعلى عدد الكائنات المحللة ونشاطها االيضي ومن هذه العوامل نجد: التركيز األزموزيOsmotic Concentration . اإلشعاعات النووية Radio activity الجاذبية األرضية Gravity باإلضافة للعوامل الطبيعية التي ذكرت فإن طبيعة النسيج الخشبي وخصائصه البيولوجية لهم تأثير مباشر على الكائنات المحللة وقدرتها على التحلل. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University VIIIأهمية التحلل وأهمية الكائنات ال ُمحللة: في البداية لم يكن الستعمال األخشاب أي أهمية وبالعكس فلقد استعملت نشارة الخشب كمادة كابحة لنمو الحشائش الضارة في ممرات الحدائق. ولكن بعد البحوثات تمكن العلماء من أن يالحظوا أن التحلل يلعب دورا ً هاما ً جدا ً في عملية إعادة دورة المواد الغذائية وبالتالي في عملية توازن اللنظام البيئي العام Ecosystemالعام وخصوصا ً النظام البيئي الغابي: Equililsrium of Forestory Ecosystem تعريف ال :Ecosystem تأتي هذه الكلمة من األصل الالتيني = سكن = Oikos= Ecoمجموع الكائنات الحية == System ومعناها هو مجموع الكائنات الحية والوسط المحيط بهم بكل مكوناته الالحيوية. Sustêma وأهمية األخشاب المحللة وبالتالي الفطريات ال ُمحللة هي: ( )1أهمية غذائية: فعملية التحلل تعيد للتربة المواد الغذائية المعدينة والعضوية وخاصة الكربون واآلزوت (النيتروجين) والتي يعاد امتصاصهم من جديد وذلك بعد أن تتحول هذه المواد الخشبية إلى Humusومن ثم إلى مواد معدنية وبالتالي فإن مادة Humusالتي تعتبر مادة عضوية والتي تبقى مدة طويلة وتتراكم وتخلط بالتربة تمثل مخزونا ً غذائيا ً ذو أهمية عظمى بالنسبة لجميع الكائنات الحية بما فيها الفطر المحلل نفسة ولكن على االخص للنباتات وخاصة األشجار الغابية. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University ( )2عملية االحتفاظ بالماء Water Retention أحد أهم فوائد التحلل هو امتصاص الماء وكبحه واالحتفاظ به لمدة طويلة ضد التبخر وضد هبوطه لآلبار الجوفية وبالتالي االستفادة منه بواسطة األشجار مدة طويلة وهذا ما يلزم للتربة الرملية في مناطقنا). فالخشب المحلل له القدرة على االحتفاظ بالماء وتجميعه وله قدرة ضعيفة على فقدانه ولقد لوحظ أن التحلل البني) )Brown Rotله القدرة على االحتفاظ بالماء لمدة أكبر من التحلل األبيض ( )White Rotفي حين أن هذا األخير (التحلل األبيض) له قدرة أكبر بكثير على امتصاص كميات كبيرة من الماء وبشكل أسرع أو أكثر من التحلل البني. ومن هذا المنطلق يمكننا فهم أهمية األخشاب ال ُمحللة وفي تخفيف حدة الجفاف واالحتفاظ بالماء فترات أكبر وهذا ما يؤثر مباشرة على عملية إعادة األشجار والتوازن الغابي الطبيعي خاصة إن بذور النباتات تحتاج دائما إلى كمية من الماء للنمو واإلنبات وخصوصا ً حتى تبدأ في عملية الخروج من السبات Dormancyومن ثم اإلنبات. ( )3تثبت اآلزوت (النيتروجين) :Nitirogenous fixation N% لقد لوحظ أن نسبة النيتروجين ترتفع بمعدل 12مرة في مراحل التحلل وفي الغابات الصنوبرية تبين أن وجود التحلل البني يعمل على تثبيت وامتصاص النيتروجين بشكل كبير مما يساعد على نمو وتغذية النباتات .ولقد تبين أنه في مناطق تراكم األخشاب المحللة أن هناك عالقة خصبة Linear Correlationبين الرطوبة ونسبة النيتروجين. Humidity Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University ( )4التكافل :Mycorrhization باإلضافة للفطريات التي تعتبر محللة ومتكافلة في نفس الوقت وبالتالي تحتاج لوجود نسبة مرتفعة من المواد العضوية حتى تقوم بعملية التكافل فإن معظم الفطريات تتواجد في المناطق السطحية من التربة حيث تراكم األخشاب المحللة والمواد العضوية بشكل كبير ولقد تبين وتم تصنيف توزيع الفطريات المتكافلة بـ Mycorrhizationعلى سطح التربة حسب نسبة تواجدهم وتركيزهم مقارنة مع تركيز وتواجد المواد العضوية. 21% Mycorrhizal Fungi Decayed wood area 66% Mycorrhizal Fungi Humus area 5% Mycorrhizal Fungi + 8% in Coal area Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University Mineral area ( )5أهمية صناعية يمكن اشتقاق بعض الصبغات من الفطريات التي لها ( .Basidiocarpطبعا ً المقصود الفطريات المحللة ) وهذه الصبغات تستخدم في صباغة األقمشة ومواد أخرى غيرها .على سبيل المثال الصبغة البنية يمكن الحصول عليها من فطر Inonotus hispidusوكذلك .Phellinus igniariusوالصبغة الصفراء من فطر Laetiporus sulphureusوالصبغة الحمراء من فطريات مثل Echinodontium tinctroriumوغيرها من الصبغات. ( )6تكاثر الكائنات الدقيقة توجد كائنات دقيقة قد تكون فطريات أو بكتيريا تحتاج لوفرة من الغذاء وبوجود مواد محللة سهلة االستهالك حيث يتوفر بذلك إحدى عوامل معيشتها االساسية والتي ينتج عنها فوائد في شتى المجالت خصوصا الكائنات المتكافلة و المحللة ايضا. ( )7التخلص من النفايات الطبيعية (األشجار الميتة) وهذه الفائدة إنما هي إحدى طرق التوازن البيئي حيث يتم التخلص منها واالستفادة من بقاياها المحللة. ( )8التطفل المفيد تلعب بعض الفطريات المحللة دورا ً أساسيا ً في التوازن البيولوجي حيث أن هذه الفطريات المتطفلة يعمل على تصفية وتحطيم األشجار الضعيفة والمسنة مما يسمح بعملية تجدد لها وبالتالي يعمل عملية توازن طبيعي ال بد منه. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University ) أهمية الكائنات المحللة في دورات العناصر المختلفة9( Carbon Recycling دورة الكربون-A A common sedimentary rock consisting mostly of calcium carbonate, CaCO Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University كما سبق وذكرنا فإن الفطريات خاصة ال ُمحللة والرمية تلعب دورا ً أساسيا ً في إعادة المواد العضوية المعقدة إلى مواد بسيطة ومن ثم تتحول هذه المواد العضوية البسيطة إلى مواد معدنية تعود لالمتصاص من جديد بواسطة النباتات وغيرها من الكائنات وبالتالي فإن الفطريات ال ُمحللة هي األداة التي يتم من خاللها إعادة هذه المواد الغذائية للدورة الطبيعية وإن المواد ال ُمحللة و خصوصا ً الخشبية هي التي يتم إعادتها فيما بعد للدورة الطبيعية. ومن أهم هذه المواد وأكثرها تواجدا ً وتأثيرا ً عنصر الكربون الذي يعتبر أساس تكوين السكريات وغيرها من المركبات وتقدر نسبة الكربون التي تعاد للجو من خالل عملية التحلل خصوصا ً تحليل مادة السيلولوز واللجنين بواسطة الفطريات تقدر بحوالي 85مليار طن سنويا ً وهنا يجب اإلشارة إلى أن مادة الـ Celluloseهي المادة العضوية األكثر انتشارا ً في الطبيعة ومن ناحية أخرى أن نسبة الكربون الموجودة في الخشب تقدر بحوالي %50من تركيب الخشب السليم (الغير ُمحلل) هذه النسبة ترتفع بشكل ملحوظ خالل عملية التحلل. وبالتالي فإن معظم الكائنات وخصوصا ً الفطريات تقوم بعملية إعادة عنصر الكربون إلى الدورة الطبيعية وتعمل على استمرار دورته. فالنباتات مثالً بواسطة الضوء والماء و Co2تقوم بعملية التركيب الضوئي التي تنتج السكريات وخاصة عنصر الكربون ,هذه النباتات بعد موتها تتم عملية تحللها Decompositionوتحويلها كما ذكرنا سابقا ً إلى مادة Humusالتي تتحول بدورها إلى مواد معدنية عن طريق عملية Mineralisationتمتص من جديد بواسطة النباتات وخصوصا ً الفطريات وبالذات المتكافلة التي تزود النباتات بها عن طريق التكافل. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University ولو نظرنا إلى المخطط العام لدورة الكربون لالحظنا التالي: أوال مكننا اإلشارة إلى أن مصدر الكربون الطبيعي هو األشكال الثالث آالتية: كربون معقد غير قابل للذوبان في الماء مثل السيلولوز البروتينات الدهون اللجنين الكيتينالهيميسيلولوز –الخ كربون بسيط قابل للذوبان في الماء مثل السكريات البسيطة بجميع أنواعها الكربون الميكروبي الكربون الموجود في أجزاء الكائنات المحللة نفسهاإن المصدر األساسي لهذه األشكال الثالثة هو المنتج األولي أي النباتات والطحالب وكذلك المستهلك األولي وهو الحيوانات بجميع أنواعها باإلضافة للكائنات المحللة ذاتها بعد موتها. األشكال الثالث للكربون في الطبيعة تتحول الواحدة لألخرى إما بفعل التحلل التي تقوم به الكائنات الدقيقة أو بفعل البناء التي تقوم به الكائنات المختلفة ,أن المنتج األولي الذي يمتص الكربون على شكل ثاني أكسيد الكربون وبعملية التمثيل الضوئي يصنع المواد العضوية المختلفة ,السكرية و المعقدة والبسيطة والتي تبني وتكون هياكل و أجسام الكائنات الحية بجميع أنواعها .باإلضافة لذلك فالنباتات والحيوانات تطلق ثاني اكسد الكربون خالل عملية تنفسها. إن عمليات التحلل لهذه األشكال الثالث تنتج ثاني اكسد الكربون الذي ينطلق بالغالف الجوي وتتحرر العديد من المواد المعدنية و العضوية البسيطة في التربة ويمكن أن تخزن كميات كبيرة من المواد المعقدة و الغير قابلة للذوبان مثل اللحنين والسيلولوز. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University - Bدورة النيتروجين Nitrogen Recycling تعتبر ثاني أهم دورة بعد دورة الكربون دورة النيتروجين ودورة الكربون كلتيهما مرتبطتان مع بعضهما البعض ,حيث ان الخليةالنباتية تحتوي على نيتروجين في تركيب مركباتها الكربونية مثل البروتينات المكونة للخلية النباتية حيث تمثل حوالي 1ـ %10من وزن النبات. تختلف نسبة تواجد النيتروجين في التربة من مكان آلخر حيث يرجع ذلك االختالفحسب وجود المصادر المتحللة التي تمد التربة بالنيتروجين. البكتيريا والفطريات هم الكائنات المسئولة عن عملية تحلل الجزيئات الكبيرة التي تحتويعلى النيتروجين. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University توجد أربع عمليات رئيسية تتم خالل دورة النيتروجين: Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University -1المعدنة Miniralisation وهي أول خطوات التحول الكيميائي للمواد العضوية وتشمل المعدنة خطوتان أساسيتان: ( Ammonification -Aالنشدرة) وهي تحويل المواد العضوية إلى نشادر أي أمونيا NH3وأمونيوم NH4وتتم هذه العملية على مراحل بجهد من الكائنات الفطرية والبكتيرية وتأثير أنزيماتها. ومن هذه الكائنات: *البكتيريا وأهمها Bacillus ،Proteus ،Pseudomonas،Clostridiumوكذلك Achinenomycetesوكذلك الفطريات مثل Alternaria ،Aspergillus ،Penicillimm Nitrification -B األمونيا الناتجة من Amonificationقد تذوب في التربة أو تتطاير مكونة األمونيوم أو تتأكسد إلى نيتريت ونيترات Nitrate Reduction -2 هذه العملية هي عملية اختزال النيترات الى نيتريت والنيتريت المتكون سام للنبات ولهذا النيتريت ال يتم تراكمه في التربة ويتم تحويلة فورا. Denitrification -3 نزع النيتروجين من خالل اختزال النيتريت ال غاز النيتروجين Nitrogen fixation -4 تثبيت غاز النيتروجين الجوي الى امونيوم إما عن طريق التكافل ) )Rhizobiumاو التثبيت المباشر من الجو الى التربة General Nitrogen Cycle Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University