Transcript Document 7685856

Chapitre 10: Niche construction,
Ecological Inheritance, and Cycles
of Contingency in Evolution
Kevin N Laland, F. John Oldling
and Marcus W. Feldman
Par Éric Cyr-Desjardins
I- Introduction:
Rejet de la pensée dichotomique présente en
biologie du développement et évolutive.

Variation phylogénétique n’est pas l’issue de
la pression d’un environnement autonome et
externe aux organismes (R. Lewontin).

Changer la métaphore de l’adaptation pour
celle de la construction.(R. Lewontin)

Des organismes naturellement sélectionnés
peuvent modifier leur propre sélection et
celle d ’autres organismes.
Construction de niche.

«It is a fact of life»: par le seul fait d ’exister chaque
organisme modifie son environnement
(consommation-excrétion)…processus triviale quoi!

Pourquoi l’inclure?: Effets non triviaux, directionnels,
cumulatifs, pénétrants et capables de faire changer
le cours de l’évolution.

Processus parallèle et intimement lié à celui de la
sélection naturelle. Évolution procèderait par cycles
simultanés de N.C et SN.
Sur la notion de Niche

«The niche concept expresses the relationship of the
individual to all aspects of its environnement»
(Ricklefs 1990. Ecology).
Joseph Grinnell: La niche est l’habitat des oiseaux
(1917)
Charles Elton: La niche est la place de l ’espèce
dans l’espace biologique (1927),
G.F. Gause: l ’intensité de compétition dépend du
degré de chevauchement des niches (1934)
Sur la notion de Niche (suite)
David Lack: les relations inter-niches sont à la
base de la diversité phylogénétique (1947).
G.Elvyn Hutchinson: La niche est l ’ensemble des
‘spectres’ d’activité de chacune des espèces le
long des dimensions environnementales
biotiques et abiotiques (Ph, T, salinité, O2
altitude,relations prédateurs-proies,
métabolisme …) Représentée par un
hypervolume dans un espace à n dimensions.
(1957).
II- Construction de niche et hérédité
écologique

La niche est un espace de tolérance (rencontre) défini
relativement à l’activité des membres de l’espèce.
Bock (1980): L ’environnement est décomposable en
plrs facteurs et l ’organisme en plrs traits.
«A feature of an organism is only an adaptation if and
when it is matched to a specific selection pressure
arising from environmental factor at a particular
location, it is the product of national selection, and
that it is increases the fitness of the organism at
that address and moment …»(p.118)
2.1 La construction

«Il y a construction d’une niche lorsque l’organisme
modifie la relation fonctionnelle qu’il entretient avec
son environnement par le changement actif d’un ou
plusieurs facteurs de son environnement ...» (p.118)

Processus qui inclut les constructions présentes
– toile d’araignée, cocons, maison larvaire (mouche
caddis)
...et futures (Hérédité écologique).
– Nid d ’oiseau, site d’ovoposition, transformation
du sol par le ver de terre, tunnels sous-terrains
des marmottes, taupes , …

«Niche construction is all-pervasive» p.120
2.2 Hérédité écologique

«Il y a hérédité écologique lorsqu’un organisme subit
un changement de sa relation fonctionnelle avec son
environnement, lequel changement est la
conséquence de la construction de niche d’ancêtre
génétique ou écologique» (p.119)

Définition acceptable ssi nous concevons que
l ’organisme construit son environnement sur une
large échelle spatio-temporelle.
– Ex: trou creusé dans un arbre par un insecte;
contribution des cyanobactéries au 21% de O2
dans l ’atmosphère, conséquemment aux millions
d ’années de photosynthèse.
2.3 Représentation schématique de la
relation CN - SN
Pool
génétique
Hérédité génétique
SN
SN
Et
SN
Pool
génétique
E t+1
CN
Pool
génétique
Hérédité écologique
Hérédité génétique
Temps
SN
CN
Pool
génétique
2.4 Environnement

Il n ’est plus seulement une plate-forme sur laquelle
l ’organisme et sa descendance doivent s ’adapter.

Il est un espace partiellement déterminé par des
événements environnementaux indépendants
(conditions climatiques, géologiques et chimiques),
mais aussi déterminé par la construction de niche
ancestrale (et actuelle ?).

A-t-on chez R.Lewontin cette idée de double
détermination?
2.5 Extended phenotype (Dawkins)

Extended phenotype: les gènes peuvent s’exprimer à
l ’extérieur de l’organisme qui les transporte. (Ex: le
barrage d ’un castor serait l ’expression étendue de
certains gènes)
– Rôle évolutif simple : modifie les chances qu’ont
les gènes qui en sont responsables d’être
transmis aux générations futures. (rétroaction en
boucle)
Extended phenotype (rôles évolutifs):
ajouts des auteurs
– Rôle évolutif complexe: modifie la chance de
certains autres gènes de passer aux générations
futures (Dents, queue, comportement alimentaire,
relation social…) (rétroaction en réseau).
– Rôle évolutif inter-spécifique: Affecte aussi les
autres espèces qui verrons le barrage introduit
dans leur niche.
III- Conséquences écologiques et
évolutives de la CN.
1- Génère une rétroaction qui affecte plusieurs
composantes : sélection d’habitats, sélection
fréquence et densité dépendante et la co-évolution.
2- Permet aux caractéristiques acquises de jouer un
rôle dans l’évolution. Sans être du lamarkisme.
3- Permet de moduler, ou de contrôler partiellement, le
flux de matière et d ’énergie au sein des
écosystèmes.
3.1 Une modélisation deux-locus (1996,1999):
SN ind
SN cn
Récipient
Aa
CN
Ee
Positif lorsque
le valeur de
fitness A
augmente et
négatif si
fitness A
diminue.
Ressources

Trait récipent, dont la fitness dépend des sources de
sélection (altérables par la CN ou non), co-évolues
avec les traits CN qui changent la source de sélection.
3.1 Résultats
La sélection inter-locus incluant la CN peut: (pp.
121-122)

Produire des trajectoires évolutives alternatives.

Initier de nouveaux épisodes évolutifs dans un
environnement stable.

Influencer la variation génétique en changeant la
stabilité de l’équilibre poly-morphique (équilibre de
fréquence entre deux allèles d’un même gène. En
situation de déterminisme simple mendélien).
Résultats (suites)

Dynamiques évolutives non-usuelles à cause de
l’hérédité multi-générationnelle.
– Inertie évolutive: fréquence des traits CN (E) induit un retard
dans la vitesse de réponse des traits récipients quand
survient un changement de la pression de sélection.

Réponses catastrophiques:
– Llorsque la CN génère des forces opposées à la sélection du
locus A. La CN change la vitesse de déplétion des
ressources, ce qui permet à des allèles délétères de se fixer
ou à un équilibre polymorphique d’avoir lieu. (Migration,
thermorégulation, sélection d’habitats, …)
Limites et apports du modèle

Un modèle à deux-locus ‘ fréquence-dépendant ’ qui
peut avoir un nombre infini de types de relations
possibles (seulement 4 ont été explorées).

Modélisation de la rétroaction de la CN sur une seule
population. Mais il pourrait être étendu à deux
populations.

Permet de mettre sur une même échelle les temps
évolutionnaire et écologique.

Permet la représentation en langage formel d’un lien
entre l’évolution de l’écosystème et celle de la
communauté (population).
3.2 Rôles évolutifs des traits acquis.
Mécanisme:
 Lorsqu’un phénotype, génétiquement ou
expérimentalement déterminé, construit une partie de
la niche niche et influence des facteurs
environnementaux sélectifs.
A) Voie de transmission génétique entre les organismes
d ’une population. (information génétique classique)
B) Voie interactionnelle: les sous-systèmes spécialisés
des organismes, en interagissant, génèrent de
l’information sélectivement pertinente (information
développementale).

Rôles évolutifs des traits acquis (suite):
C) Information transmise entre les individu d’une
même population (social learning p.123); protoculture / culture.
D) Information transmise entre les espèces ?
B) Transmission d’information
développementale

Pic-bois (fringillidé : gros bec) des îles Galápagos
créa, par apprentissage, une niche similaire au picbois en apprenant à se servir d’épines de
cactus.(p122)

Oiseaux qui font des provisions (mésange huppée).
Aspect de sa niche qui a un rôle évolutif mais qui
dépend d’un comportement complexe.(p.123)
Distinction p/r à la transmission génétique:
«This behavior probably create a stable selection
pressure favoring a bill able to manipulate tools
rather than the sharp, pointed bill and long tongue
characteristic of woodpeckers» (p.122)
C) Transmission d’information sociale

Mésange d’Angleterre qui apprend, suivant l’exemple
de congénères, à boire la crème sur le dessus des
bouteilles de lait. (information proto-culturelle).

Langage et processus cognitif complexe chez
l’humain.
D) Transmission d’information interspécifique

Singes asiatiques qui, copiant le comportement
humain, se mirent à prendre des bains thermaux pour
adoucir la période hivernale.

Homme copiant la nature pour améliorer son industrie.
Distinctions analytiques, mais nonnaturelles.

Puisque ces phénotypes CN ne sont pas
indépendants les uns des l’autres, alors il est futile
d’opérer une distinction simple entre la génétique des
populations et l’apprentissage (développemental,
culturel ou inter- spécifique).

Tous ces apprentissages sont déterminant en ce qui
concerne le degré d’adaptation (fitness) des
organismes. Être adapté ne dépend pas seulement du
pool génétique, c’est une qualité qui dépend aussi de
la dynamique de CN des organismes.
3.3 Dynamique écosystémique et CN

La CN établit des réseaux de contrôle (engeneering
web) dans les communautés et écosystèmes.
(Jones, Lawton & Shachak 1997).
L’étendue des conséquences

La distribution et l’abondance des organismes.

L’espèce clé: dont la stabilité de l ’écosystème
dépend le plus.
Temps de résidence et de retour: migration.
Flux matériel (biomasse) et énergétique.
Résilience écosystémique: fiabilité ou inertie.
Relations entre niveaux trophiques: PP, CP,CS, CT.




3.3 Dynamique écosystémique et CN

Le degré d’adaptation des organismes étant
ce qui oriente l’évolution, la CN, qui modifie
la pressions de la SN (parfois sur plusieurs
génération), aura un influence sur l’ingénierie
écosystémique.

Mais la complexité du processus fait en sorte
que nous sommes devant un contrôle sans
principe (loi).
IV- Coévolution organisme-environnement
«… when organisms niche construct, it is not just the
organisms that evolve, because they are also likely to
cause a more general coevolution in organismenvironnement systems by there niche construction»
(Gray 1988; Gray & Griffiths, 1994)

Il faut tenir compte dans nos théories évolutives du
lien intime qu’entretiennent les communautés
d’organismes et l’environnement. Ils sont à la fois
causes et effets de leur évolution réciproque.
L ’hypothèse du gène égoïste non exclue ...

Position de Dawkins: les phénotypes, étendus ou
non, évoluent indépendamment du reste de
l’environnement.

soutenable ssi:
nous sommes en mesure de mettre en évidence
une correspondance directe entre la fréquence
de gènes spécifiques et l’incidence de facteurs
environnementaux particuliers issus de la CN.
(p.125)
… mais drôlement affaiblie.