Transcript Ecología de las COMUNIDADES Dr. Dennis Denis Ávila Facultad de Biología

Trabajo publicado en www.ilustrados.com
La mayor Comunidad de difusión del conocimiento
Ecología de las COMUNIDADES
Dr. Dennis Denis Ávila
[email protected]
Facultad de Biología
Universidad de La Habana
Septiembre 2006
Introducción:
Las comunidades de organismos vivos son:
conjuntos de poblaciones de diferentes
especies que viven en un área física
determinada y que durante la evolución han
tenido procesos coevolutivos.
Este es un nivel de organización de la materia
viva extraordinariamente complejo, y que se
caracteriza por una serie de propiedades
emergentes que aparecen en estos sistemas.
Una población tiene:
- Tamaño poblacional o densidad
- Tasas de natalidad y mortalidad
- Tasas de emigración e inmigración
- Distribuciones evales o etarias
- Composición por sexos
- Patrones de distribución
¿Se imaginan todo esto a la
vez en una Comunidad?
SON MUCHOS PATRONES A LA
VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN”
AMONTONADA
Y para colmo, aparecen además algunas propiedades
emergentes que no existían y que no son solo la suma
de las anteriores:
Entre estas propiedades están:
-Riqueza de especies
-Composición sistemática
-Distribución de abundancias
-Diversidad de especies
-Estructura en gremios
-Estructura trófica
-Estabilidad
-Etapas sucesionales
Esta presentación tiene como objetivo mostrarles las
propiedades
que
las
identifican
y
darles
algunas
- Estrategia de Muestreo Aleatorio Simple
metodologías de análisis para poder caracterizar las
- Estrategia de Muestreo Estratificado
comunidades ecológicas sobre la base de sus atributos ya
- Estrategia de Muestreo Sistemático
que…
-ELMétodos
PROCESOde
DEParcelas
MUESTREO
SUS
- Métodos Yde
transectos
ESTRATEGIAS Y MÉTODOS
deCON
remoción
SON-Método
COMUNES
EL
TRABAJO EN LAS
-Método de Mapeos
POBLACIONES
INDIVIDUALES.
Comenzaremos pues por la riqueza de
especies:
Riqueza de especies: Se refiere al
número de especies que coexisten dentro
de la comunidad.
Este parámetro se denota clásicamente
por la letra
S
¿Como podemos determinar la riqueza
de especies de una comunidad?
En las comunidades, por su complejidad, pocas veces
podemos determinar los valores reales de sus parámetros
descriptivos. Por ello, denominamos estimadores a
todos los métodos o funciones utilizados por nosotros para
conocer el valor del parámetro.
En el caso de la riqueza, el estimador más
empleado es la riqueza observada (Sobs)
... que sencillamente no es más que el número de
especies diferentes que vemos durante el trabajo de
campo.
Por ejemplo:
Trabajo con una comunidad de Patos migratorios en
una laguna. Voy al campo a hacer conteos de
abundancia relativa (especies por hora)
Cuál es la riqueza de especies de esta taxocenosis
que veremos ahora?
Preparense a contar!!!
986734521
Cual es la riqueza observada de esta
taxocenosis?
9 especies
Ahora bien, ¿como podemos estar seguros de
haber visto TODAS las especies de la comunidad?
En el caso de taxocenosis de individuos grandes, como
las aves o los mamíferos, o en áreas reducidas,
generalmente la probabilidad de ver todas las especies
es alta por lo que Sobs en estos casos es un buen
estimador.
Pero hemos visto que muchas especies tienen hábitos
o mecanismos que les permite no ser vistas fácilmente,
o veces nuestra comunidad de estudio es tan extensa
que no podemos visitar toda su área...
¿Que podemos hacer
entonces?
Respuesta/ Utilizar otros estimadores más exactos
que tengan en cuenta las especies que
probablemente no haya visto el
investigador.
¿Cuales?
Existen tres grupos de estimadores posibles:
1- La extrapolación de las curvas de acumulación de
especies/área
2- El ajuste a una distribución lognormal
3- Los estimadores no paramétricos de remuestreo
Relájense, que ya verán que lo más
difícil de todo son solo los nombres
La extrapolación de las curvas especie /área no
es más que la representación acumulativa del
número de especies observadas en áreas de
tamaños sucesivamente mayores.
...y obtengo la Riqueza Real que debe haber en toda el área
# de sp.
Extrapolo al área total
Hasta aquí
mis datos
Area
¿Como hago esto en la práctica?
Tengo una comunidad en un área dada.
Comunidad
Muestreo sus poblaciones constituyentes con las mismas
metodologías y estrategias que vimos en el estudio de las
poblaciones
¿Como hago esto en la práctica?
Tengo una comunidad en un área dada.
Comunidad
por ejemplo, por parcelas
Así obtengo mis datos:
UM
No. de spp.
Especies
1
2
a, b
2
2
b,c
3
3
a,c,d
.........
N
Sobs
(listado de especies)
La acumulación entonces sería hacer una curva
con la S que se obtiene uniendo sucesivamente
cada vez más UMs:
Es decir:
UM
No. de spp.
1
2
1+2
3
1+2+3
5
1+2+3+4
7
...lo grafico ...
#
spp
(....)
Muestra total
Sobs
área
..y extrapolo al área total
.
# spp
Y=aX2+bX+c
área
La extrapolación la puedo hacer manualmente (dibujando sobre
el gráfico, por apreciación), o estadísticamente, ajustando la
curva a una ecuación.
Otra forma de acumulación sería utilizar en el campo UM
cada vez mayores:
Sin embargo, este método tiene un problemita:
La forma de la curva depende del orden en
que tome las UM para acumularlas.
...si tomo las más pobres da
así:
Si al principio tomo las UM
más ricas da así:
# spp
# spp
área
área
Pero esto tiene solución dirán Uds.: las puedo tomar al azar
(pero así mi exactitud está comprometida porque el azar
también nos puede jugar una mala pasada y lo que
obtengamos no tiene que ser lo que realmente existe).
Lo mejor es obtener muchas curvas, ordenando en
cada una las UM al azar, y al final utilizo la curva
promedio:
# spp
A partir de
esta
extrapolo
área
Otra forma clásica de hallar la riqueza real de
especies es el método de integración de la
distribución lognormal, que no es más que la
obtención de una curva de S contra el logaritmo
base 2 de la abundancia en cada muestra.
¿Complicado?, no, para nada!!!.
...solo un poco de matemáticas
Cuando grafico las especies ordenadas según su
abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una
curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):
Log2(abdcia)
Especies
Pero le faltará la cola
izquierda porque las
especies muy raras no
serán vistas
Cuando grafico las especies ordenadas según su
abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una
curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):
Log2(abdcia)
Especies
Entonces integrando bajo la curva puedo hallar
cuantas especies deben existir en mi comunidad.
Este método es generalmente poco usado por sus
complejidades matemáticas, pero es una alternativa
válida y muy lógica ¿no creen?
Finalmente, para obtener la riqueza de especies,
recientemente se han comenzado a emplear los
denominados Estimadores no paramétricos, obtenidos
mediante métodos de remuestreo de los datos (estos
estimadores se pueden emplear también en los análisis de
la diversidad).
Los estimadores no paramétricos se basan todos en
sumarle a la riqueza observada un determinado valor, el
cual se considera que es igual a la diferencia que existe
entre la riqueza estimada y la riqueza real. Este valor se
calcula por métodos matemáticos no tan complejos como
de cálculo intensivo que solo son posibles gracias a las
computadoras.
Los métodos de remuestreo más utilizados
son los llamados:
* Jackknife
* Bootstrap
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza
de especies sin esta UM...
UM 1
UM 2
UM 3
UM 4
S1
(se obtiene un denominado
seudovalor), ...
luego se coloca esta UM y se
extrae otra volviendo a calcular
otro seudovalor de riqueza...
UM 5
UM 6
UM 7
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza
de especies sin esta UM...
UM 1
UM 2
UM 3
UM 4
UM 5
UM 6
UM 7
S1
(se obtiene un denominado
seudovalor), ...
luego se coloca esta UM y se
extrae otra volviendo a calcular
otro seudovalor de riqueza...
S2
y así sucesivamente.
Finalmente se obtienen tantos seudovalores como UM
existan, y estos estarán dispersos alrededor del valor
real que obtengo, entonces promediandolos se conoce
la riqueza de especies.
S1
S2
S3
S
S6
S4
S5
…con la ventaja de que entonces tengo una medida de la
dispersión y puedo hacer comparaciones estadísticas.
El Jackknife es un procedimiento matemático de amplio
uso ya que su principio es muy simple y puede aplicarse
prácticamente a cualquier cálculo o índice, mejorando
notablemente su exactitud, sobre todo en los casos donde
normalmente no existe varianza asociada.
El Bootstrap es otro de los métodos de remuestreo,
de funcionamiento similar al Jackknife, pero se
diferencia en que requiere muchos más cálculos ya
que se basa en dividir la muestra original en N
submuestras aleatorias de tamaños variables, a cada
uno de los cuales se le calcula la S o el índice que se
quiera en cuestión.
Por ejemplo:
Tengo estos 10 valores:
Su media es 6.1 y
su DS: 3.21
9,1
5,2
5,9
6,6
7,7
5,2
5,9
6,4
7,1
4,7
5,6
6,3
5,6
6,8
5,8
7,4
6,2
5,6
4,2
7,3
6,9
6,4
4
6
3
9
10
3
2
8
5
11
El Bootstrap crea a partir de
ellos, por remuestreo aleatorio
con reemplazamiento, 1000
submuestras de tamaños
diferentes y a cada una le
halla la media.
7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,7 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5
4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,4 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2
5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9
6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2
7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4
4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1
5,6 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6
6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 4 7,6
6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1
3,8 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9
5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,6 7,5 7,1 6,8 6,5
6,1 5,9 5,6 5,4 5 4,6 3,1 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8
5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7
6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5
7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6
5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4
7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5
6 5,8 5,6 5,3
4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8
5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9
7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1
6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2
6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7
6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4
CV= 52.6%
VS
CV= 15.8%
¿MEJORÓ MUCHO, VERDAD?
La media total de estos seudovalores da: 6.0927 y la DS: 0.965
Dada la complejidad relativa de estos estimadores no
los estudiaremos a fondo; el que quiera profundizar
en ellos, para aplicarlos a sus investigaciones puede
consultar la Bibliografía especializada (pedirla al
profesor) o en los mismos programas.
Como dato curioso, para que vean el poder de estas
pruebas, se dice que un único análisis de datos por
alguno de estos métodos, requiere más cálculos que los
que se realizaban mundialmente en un año de la década
del 50.
Personalmente, trabajé en la aplicación de uno de ellos a
los trabajos de alimentación de aves y mi computadora (que
no es lenta) estuvo con toda su memoria dedicada a ello 6
horas realizando los cálculos.
La Composición Sistemática o Taxonómica es otro de los
parámetros que los ecólogos emplean para la descripción de las
comunidades.
Por ejemplo:
Comunidad de Insectos
Sencillamente, es la
representación, en
cualquier forma, de la
cantidad o abundancia
de representantes de
cada grupo taxonómico
presente en ella.
Estas distribuciones de especies son típicas y caracterízan
individualmente a cada comunidad natural y por tanto,
también pueden ser usadas para compararlas.
Sin embargo, los grupos taxonómicos son artificiales, y por lo tanto
no brindan mucha información sobre patrones ecológicos.
Por ello se emplean las estructuras de Gremios.
Como habían visto antes...
GREMIO es un grupo de especies que comparten
una característica común o que explotan un recurso
ambiental común.
Y esta agrupación, aunque también es artificial (a priori) tiene
bases más ecológicas.
Se representa generalmente igual que la estructura sistemática,
por medio de gráficos de pastel, de columnas o en tablas.
El arreglo de las especies en gremios permite una
caracterización más real de la estructura de la
comunidad, y permite inferir patrones de
funcionamiento intrínsecos de las mismas.
Por ejemplo: los gremios pueden basarse en la alimentación…
…o si conjugamos la dieta y el sitio de forrajeo..
…y si le adicionamos la conducta...
Granívoros de suelo por picoteo
Sedimentívoros
Insectívoros de suelo revolvedor
Suspensívoros
Así de
esta forma
en las aves cubanas se han definido…
Gremios
Tróficos:
Insectívoros aéreos de percha
Ramoneadores
Insectívoros de percha
tronco perforador
Carnívoros
47 gremios
Kirkconnel, A.; O. Garrido; R. M. Posada y S. O. Cubillas (1992): LOS GRUPOS TRÓFICOS
EN LA AVIFAUNA CUBANA. Poeyana No. 415: 21pp.
Tipo de alimento
Lugar donde lo
toman
Forma de tomarlo
Ejemplos típicos
Gremios terrestres
de tronco
por espigueo
perforador
de follaje
por espigueo
de tronco y follaje
Insectívoro
de suelo
de suelo y agua
de suelo y follaje
de suelo y tronco
con picoteo de estoque
con picoteo
de percha con revoloteo y persecusión
con picoteo y espigueo
perforador
de percha
aereo
aereo nocturno
de percha
de percha con vuelo colgado
Insectívoro frugívoro
con picoteo y espigueo
de follaje
de suelo
Nectarívoro insectívoro
Frugivoro nectarívoro
Granívoro
Frugívoro granívoro
Frugívoro
Granívoro
por espigueo
revolvedor
con vuelo cernido
de suelo
Bijirita trepadora, Bijirita del Pinar
Carpinteros
Canario de Manglar, Vermívora sp.
Dendroica trigrina, D. striata, Parula
americana, Vireo spp.
Dendroica dominica, D. caerulescens, D.
discolor, Caretica, Pechero y Chillina
Garza Ganadera
Ch. vociferus, Sabanero, Srta de Monte
Señorita de Manglar
Candelita, Rabuíta, Sinsontillo, Monjita
D. palmarum, D. coronata
Carpintero Escapulario y Churroso
Bobito Chico, Bobito de Bosque, pitirres
Querequeté, vencejos y golondrinas
Guabairos
Tocororo
Pedorrera, Ruiseñor
Sinsonte, Zorzal Gato, Judio, Totí, Hachuela,
Arrierito
Solibio, cardenal, Degollado, Turpial
Zorzal Real
Zunzún, zunzuncito
Aparecido de San Diego
Zenaida spp., palomas terrestres
Torcazas, Cotorra y Catey
Cabrero
Tomeguines y negritos
Mayitos, Vaquero, Gorrión, Azulejo,
Mariposo, Cabrerito de la Ciénaga
Falconiformes (Mayoría)
Lechuza, Siguapa, Cárabo, Sijú de Sabana
Sijú Cotunto y Sijú Platanero
suelo yforma
follaje
Así de deesta
en las aves cubanas se han definido…
Granívoro insectívoro
Depredador
de suelo y follaje
Con picoteo y espigueo
Aereo
de percha
Nocturno
Analicemos ahora una de las propiedades más
complejas y difíciles de medir dentro de las
comunidades; esta es la …
DIVERSIDAD
...y tiene dos componentes:
La riqueza de especies, la cual ya estudiaron en la
conferencia, y vieron sus formas de medición en esta
presentación, y...
La equitatividad que describe el nivel de repartición de
los individuos entre las especies.
El concepto ecológico de Diversidad es similar al
significado “popular”, una comunidad es más
diversa cuanto más elementos diferentes contiene
(riqueza). Sin embargo, es intuitiva e incluye un
elemento de apreciación.
Porqué decimos esto?
Veámoslo gráficamente
Tengo dos comunidades naturales con la misma cantidad de
individuos:
A
B
S= 2
S= 7
Cual es más diversa?
Evidentemente la B, porque tiene una mayor riqueza de especies.
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma
riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos…
A
Cual se ve más diversa?
B
Evidentemente esta
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma
riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos…
A
Sin embargo vean:
B
ambas tienen la misma riqueza
Esto nos demuestra que en la medida en que las
abundancias de las especies sea más similar entre ellas, es
decir, más equitativas, mayor será la diversidad.
Siempre hay especies más abundantes,
pero en este caso ninguna domina
fuertemente sobre las demás.
… mientras que en este caso las dos
primeras dominan sobre las otras.
Bicho 10
Bicho 9
Bicho 8
Bicho 7
Bicho 6
Bicho 1
Bicho 10
Bicho 9
Bicho 8
Bicho 7
0
Bicho 6
0
Bicho 5
20
Bicho 4
20
Bicho 3
40
Bicho 2
40
Bicho 5
60
Bicho 4
60
80
Bicho 3
80
100
Bicho 2
Abundancia
100
Bicho 1
Abundancia
Vean estos dos casos extremos…
Cual es la relación Equitatividad – Dominancia?
EQUITATIVIDAD ALTA
Son inversamente
proporcionales
DOMINANCIA BAJA
OJO:
Recuerden: Nunca confundan
Diversidad con BIODIVERSIDAD
ya que son dos términos independientes y diferentes.
Diversidad se refiere al número de especies o taxones diferentes
que conforman una comunidad, analizando conjuntamente sus
distribuciones de abundancias.
Biodiversidad es un fenómeno mucho más complejo que se refiere
a la sumatoria de todas las variantes en organización biológica de un
sistema, incluidos la variación genética y funcional.
La Biodiversidad como fenómeno la estudiarán en Ecología III
Debido a que es imposible representar gráficamente la
diversidad total de una comunidad (por lo menos en
dos o tres planos) al evaluar su estructura es que se
hace necesario “crear” una función o número que
describa la estructura de la comunidad. De aquí surgen
los índices
de diversidad.
Existen tres grandes grupos de índices:
• Basados en la riqueza de especies.
• Basados en modelos de abundancia.
• Basados en la abundancia proporcional.
Principales índices basados en la riqueza de especies:
índice de Margalef
DMG = (S-1)/lnN
donde: N = número de individuos contados
S = riqueza de especies
índice de Mehinick
DMN = S/N1/2
Facilidad: sencillez de su cálculo.
Limitante: no analizan la componente “equitatividad”
se ven muy afectados por los problemas de la estimación de S
INDICES BASADOS EN MODELOS DE ABUNDANCIA
Se basan en la forma en que se acumulan los datos de número de
especies y de abundancia de cada una. Cada modelo de abundancia
es una ecuación matemática (generalmente compleja) en la cual sus
parámetros deben describir el comportamiento de la diversidad dentro
de una comunidad
Existen cuatro modelos principales que siguen las
abundancias dentro de una comunidad
Distribución normal logarítmica.
Serie geométrica.
Serie logarítmica (modelo exponencial).
Del “palo quebrado”
INDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL
Indice de diversidad de Shannon-Weaver (H’)
s
H’= - piln(pi)
i=1
…donde: pi = abundancia proporcional de la i-ésima especie
pi = Ni/N
(abundancia de la especie i-ésima entre
abundancia total de todas las especies).
Este índice (o función) se creó originalmente por Shannon, C. E. y W.
Wiever (The mathematical theory of communication, 1963) para medir
la cantidad de información presente en un sistema binario.
Se definió, inicialmente, utilizando el logaritmo de base 2 y
se expresaba en unidades de bitios. En ecología se usa
comúnmente el logaritmo neperiano, y se expresan
entonces en unidades de natios, aunque en la actualidad
se tiende a expresarlo sin unidades.
Su valor suele recaer entre 1.5 y 3.5, solo raramente
sobrepasa el valor de 4.5, en sistemas muy entrópicos o
complejos.
Es el índice más comúnmente utilizado
(y más erroneamente también)
Ejemplo de utilización de los índices de diversidad
Se analizó la diversidad de presas consumidas por el
Aguaitacaimán (Butorides virescens) entre etapas reproductiva y
no reproductiva y se obtuvieron los siguientes resultados.
H’
Hembras
Reproductiva
No Reproductiva
Total
Machos
Total
Esto es lo más importante
de cualquier analisis
TU INTERPRETACION
1.72
2.11
2.05
1.7
0.18
1.73
2.0
1.87
2.14
Cómo se interpreta esto?: las hembras consumen la misma diversidad de presas en
cada estación y siempre menos que los machos, que parece que “buscan” más. Pero
los machos en la etapa no reproductiva consumen menor diversidad de presas.
Porqué?. Tal vez requieren alimentos más energéticos y buscan más para sobrellevar
el esfuerzo reproductivo,…
Los índices de diversidad no son informativos por sí solos,
sino que se aplican a la comparación entre estaciones (en términos
de muestreo) o entre hábitat (en términos de ambiente). Por ello se
ha desarrollado un método de comparación estadística por medio de
la prueba t de Student (Prueba t de Hutchenson).
t= (H’1-H’2)/ (VarH’1-VarH’2)1/2
Donde: H’1 diversidad de la muestra 1
H’2 diversidad de la muestra 2
VarH’ varianza de la diversidad
Para conocer la variabilidad (varianza) asociada al
índice de Shannon se definió la siguiente formula:
Var H’= N{[pi(ln pi)2-(pilnpi)2]+ (S-1)/2N2}
El valor de t calculado se compara con el que esta
tabulado, utilizando esta fórmula para calcular los
grados de libertad (df):
df = (VarH’1+VarH’2)2 /[(VarH’1)2/N1+ (VarH’2)2/N2]
donde: N es el número de individuos de la muestra
Por supuesto, en la prueba final utilizarán estas
formulas sólo para cálculos sencillos.
Ja!! Los asusté ¿verdad?
Aunque el índice de Shannon-Wiever considera la
uniformidad de las abundancias, es posible comparar
por separado la equitatividad de las comunidades
utilizando Indices de Equitatividad.
El índice más conocido para esto es el de Pielou (J’).
Este índice no es mas que la proporción entre la
diversidad real de la comunidad y la diversidad máxima
que esta pudiera tener (que para una S determinada, es
cuando la equitatividad es máxima).
J’ = H’/ H’max
pero como H’max= lnS
(si quieren dedican sus ratos de ocio a demostrarlo, no es difícil)
entonces queda:
J’= H’/ lnS
Y como toda proporcion oscila entre 0-1
Otro índice de diversidad que pueden encontrar es el
índice de dominancia de Simpson (), este da una
medida inversa de la diversidad.
s
= 
i=1
(pi)2
donde: pi es la proporción de la abundancia de
la especie i-ésima respecto a la
abundancia total.
El índice  es más sensible a la presencia de especies
dominantes que el de Shannon (este último varia menos
cuando una especie comienza a ser dominante).
Este índice ha sido modificado por otros autores
quedando como 1/ o como 1-.
Un trabajo clásico dentro de la teoría de los índices
es el de Hill. Este, basandose en la teoría de la
entropía unificó varios índices en una expresión
generalizada:
s
NA= [  (pi)2]1/1-A
i=1
donde: según varíe A nos
referiremos a un índice diferente.
Al conjunto de los índices definidos a partir de A se le conoce
como serie de Hill.
Las números de Hill se expresan en número de individuos lo
que facilita la comprensión, además potencian los
aspectos positivos de los índices y minimizan los
negativos. No han sido muy difundidos por la tradición de
usar los índices clásicos.
Los índices ecológicos de diversidad adolecen
de serios problemas de índole teórica y práctica.
Pero proveen de una información útil y
relativamente fácil de obtener con fines de
caracterización
y
comparación
de
las
comunidades.
Una aclaración final: los índices ecológicos …
NO SON ESTADISTICA, son solamente formas de manipular los datos
pero no se consideran procesamiento estadístico ya que ninguno, o casi ninguno,
tiene distribuciones de probabilidades asociada.
Para más información leer:
Ludwig y Reynolds (1988): STATISTICAL ECOLOGY: A PRIMER ON
METHODS AND COMPUTING.
J. H. Zahl (1997): BIOSTATISTICAL ANALYSIS.