Transcript Lipidler I - BahceBitkileri.org
Slide 1
LİPİD METABOLİZMASI
BBP108-Bitki Biyokimyası 10. Hafta
Doç.Dr.Yıldız Aka Kaçar
Ç.Ü.Z.F.Bahçe Bitkileri Bölümü
14.04.2010
1
Slide 2
Hayvanlar yağları enerji deposu olarak kullanmalarına
karşılık bitkiler genellikle karbon deposu olarak kullanırlar.
Bitkilerde yağlar enerji kaynağı olarak nerede önemli
olabilir???
Katı ve sıvı yağlar, pamuk, fıstık, ayçiçeği ve soya fasulyesi
2
gibi tarımsal olarak önemli türleri içeren pek çok tohumda
indirgenmiş karbonun önemli depolama şeklidir.
Sıvı yağlar, küçük tohumlara sahip yabani bitkilerde en büyük
depolama görevi görürler.
Ayrıca zeytin avokado gibi bazı meyveler de
katı ve sıvı yağları depolarlar.
Slide 3
Bu bölümde gliserolipidlerin iki tipinin sentezi
açıklanacaktır.
Triaçil gliseroller (tohumlarda depolanan katı ve sıvı
yağlar)
Polar gliserolipidler (hücresel zarların ikili tabakasını
oluşuran lipidler)
Triaçilgliserol ve polargliserolipidlerin biyosentezinde
plastidler ve endoplazmik retikulum olmak üzere iki
organel ortak rol oynamaktadır.
3
Slide 4
Sıvı ve Katı Yağlar Büyük Miktarda Enerji
Depolarlar
Lipidler karbonhidratlardan çok daha fazla indirgenmiş
karbon formları içerir.
Örneğin bir gram sıvı ve katı yağın tam oksidayonu
sonucunda (yaklaşık 9.3 kcal’lik bir enerji), bir gram
nişastanın oksidasyonundan (3.8 kcal) çok daha fazla ATP
üretilir.
Bununla birlikte sıvı ve katı yağlar ve zar fosfolipidlerin
biyosentezi için çok daha fazla enerjiye ihtiyaç duyulur.
4
Slide 5
Triaçilgliserollar Oleozomlarda Depolanır
Sıvı ve katı yağlar esas olarak gliserolün 3 hidroksil grubuna
ester bağları ile bağlanan yağ asidi moleküllerini içeren
trigliserit veya triaçilgliserol (açil yağ asidi kısmını ifade
eder) yapısında bulunurlar (Şekil 1).
Bitkilerdeki yağ zincirleri çok sayıdaki karbon atomuna sahip
düz zincirli karboksilik asitlerdir. Bu zincirlerin en uzunu 20
en kısası ise 12 karbon biriminden oluşur.
Ancak çoğunlukla bitkilerde bulunan yağ asitleri 16 veya 18
karbonludurlar.
Bitki lipidlerinde bulunan temel yağ asitleri Şekil 2 de
gösterilmiştir.
5
Slide 6
6
Slide 7
Şekil 2. Yüksek Bitki dokularındaki genel yağ asitleri
Bitki lipidlerin yapısında bulunan yağ asitlerinin bileşimi bitki türüne
göre değişir.
Örneğin fıstık yağı:
%9 palmitik asit, %59 oleik asit ve %21 linoleik asitten,
pamuk yağı:
%20 palmitik asit, %30 oleik asit ve %45 linoleik asitten oluşur.
7
Slide 8
Birçok tohumda bulunan triaçilgliseroller ya kotiledon ya da
endosperm hücrelerinin sitoplazmasında oleozomlar
(sferozomlar ve yağ cisimleri olarak da bilinirler) olarak
adlandırılan organeller içerisinde depolanırlar.
Olezomlar sitoplazmadan trigliseritleri ayıran tekli bir zarla
çevrilmişlerdir.
Tek fosfolipid tabakası (yani ikili tabakanın yarısı) sitosol ile
temasta olan fosfolipidlerin hidrofilik uçlarına sahip bu yağ
cismini kuşatır ve hidrofobik açil karbon zincirleri
triaçilgliserollerin iç kısmına doğru yönelir.
Bu özelliklere sahip olan oleozom, yüzeyini kaplayan ve
oleozin olarak adlandırılan özel proteinlerin varlığı ile
kararlılık kazanır.
8
Slide 9
Şekil 3.
A
Şekil 3. B’ de ER’nun fosfolipid çift tabakasının
içerisinde yağların sentezlenmesi ve
Biriktirilmesi sonucu oleozomların oluştuğu
görülmektedir. Olezomlar ER’den
tomurcuklandıkatan sonra oleozin isimli bir
protein tabakasıyla kuşatılmışlardır.
9
B
Slide 10
Polar Gliserolipidler Zarlardaki Yapısal Lipidlerdir
Zarlardaki esas yapısal lipidler, polar gliserolipidler olup iki alt
grubu vardır.
1. Gliseroglikolipidler
Ana grup olarak şekerlere sahiptir.
2. Gliserofosfolipidler
Ana grup olarak fosfat grubu içerirler.
Lipidlerin ayrıca fotosentezde ve diğer metabolik
10
işlevlerde özel rolleri vardır. Fotosentetik dokulardaki
zar lipidlerinin %70’ini bulunduran kloroplast zarları
da gliserolipidlerden oluşurlar.Hücrenin diğer zarları
ise gliserofosfolipidleri içerirler.
Slide 11
Yağ asidi Biyosentezi
Bitkilerde yağ asitleri yüksek oranda plastidlerde
11
sentezlenirken, hayvanlarda yağ asitleri genellikle sitoplazmada
sentezlenir.
Yağ asidi biyosentezinde rol oynayan enzimler kompleks halinde
birarada tutulmakta ve ortak isimle yağ asidi sentaz olarak
adlandırılmaktadır.
Bu enzim kompleksi enzimlerin ayrı ayrı ayrı çalışmasından çok
daha etkin bir biçimde reaksiyonu katalizler.
Uzayan açil zincirleri açil taşıyıcı protein (ACP) olarak
adlandırılan düşük molekül ağırlıklı asidik proteine kovalent
bağ ile bağlanır.
Açil taşıyıcı proteine bağlanan yağ asidi zinciri açil ACP olarak
adlandırılır.
Slide 12
yağ asidi sentaz enzimi
12
Slide 13
Yağ asidi biyosentezi
Yağ asidi sentezi yolunda gerçekleşen ilk adım
Asetil CoA karboksilaz enzimi yardımıyla
asetil CoA ve CO2’den malonil CoA’nın
sentezlenmesidir.
Daha sonra Malonil CoA, malonil ACP’yi
oluşturmak için ACP ile reaksiyona girer.
13
Slide 14
O
H 3C
C
SC o A
acetyl-C oA
O
OOC
CH2
C
m alonyl-C oA
14
SC o A
Slide 15
Yağ asidi biyosentezi için, asetil KoA ile birlikte
NADPH, ATP, Mn2+, CO2 kaynağı olarak HCO3
ve biotin gereklidir.
O
H3C
C
SCoA
acetyl-CoA
O
OOC
CH2
C
malonyl-CoA
15
SCoA
Slide 16
Yağ asidi biyosentezinin ilk basamağı, asetil
KoA’nın irreversibl (dönüşümsüz) bir reaksiyonla
malonil KoA’ya karboksilasyonudur.
16
Slide 17
Yağ asidi biyosentezi
1.Yağ asidi sentezinin birinci döngüsünde, AsetilCoA’dan
asetat grubu kondanse edici enzimdeki belirli bir sisteine
aktarılır ve daha sonra asetoasetil –ACP’yi oluşturmak
için malonil-ACP ile birleşir.
2. Daha sonra karbon 3’teki keto grubu, üç enzimin
etkisiyle 4 karbon uzunluğundaki yeni bir açil
zincirini(bütiril-ACP) oluşturmak için uzaklaştırılır
(indirgenir).
17
Slide 18
Yağ asidi biyosentezi
3. Bu 4 karbonlu asite kondanse edici enzimin
katalizörlüğü ile diğer malonil –ACP molekülünden iki
karbonlu birimin eklenmesi sağlanarak zincir uzunluğu
16-18 karbon oluncaya kadar devam eder.
4. Bazı 16:0 –ACP’ler yağ asidi sentaz sisteminden ayrılır.
Ancak 18:0-ACP’ye uzayan çoğu moleküller etkili bir
biçimde desaturaz enzimi tarafından 18:1-ACP’ye
dönüştürülür. Bu işlemin tekrarlanması ile plastidlerdeki
yağ asidi sentezinin ara ürünleri oluşturulur.
18
Slide 19
Şekil 4. Bitki hücrelerini plastidlerindeki
19 asidi sentezi döngüsü
yağ
Slide 20
Çimlenen Tohumlardaki depo lipidler
Karbonhidratlara dönüştürülürler
Çimlenme sonrası yağ içeren tohumlar, lipidleri sukroza
dönüştürmek sureti ile triaçilgliserolleri metabolize ederler.
Bitkiler tohumların endosperminde bulunan yağlarını
çimlenen fidelerin kök ve gövdelerine taşıyamazlar.
NEDEN??
20
Slide 21
Çimlenen Tohumlardaki depo lipidler
Karbonhidratlara dönüştürülürler.
Çünkü; depolanmış lipidler daha hareketli bir karbon
formuna (genellikle sukroz) dönüştürülmelidir.
Bu işlem farklı hücresel bölümlerde yer alan birkaç
reaksiyonla gerçekleştirilir.
21
Slide 22
Lipidlerin Sukroza dönüştürülmesi
Yağ içeren tohumlarda lipidlerin sukroza dönüştürülmesi
çimlenme ile başlar.
Yağ cisimlerinde depolanan triaçilgliserollerin serbest yağ
asidine hidrolizi ile başlayan işlemler zinciri bu yağ
asitlerinin, asetil-CoA’yı oluşturmak üzere oksidasyona
uğraması ile devam eder (Şekil).
Yağ asitleri glioksizom olarak adlandırılan bir peroksizom
çeşidinde okside olurlar.
Glioksizom tohumların yağ bakımından zengin dokularında
bulunan tek tabakalı bir zarla çevrilmiş organeldir.
22
Slide 23
Lipidlerin Sukroza dönüştürülmesi
Acetil CoA, süksinatı oluşturmak için glioksizomlarda
metabolize edilmektedir.
Bu formda glioksizomlardan mitokondriye taşınmakta ve
orada ilk olarak okzaloasetata ve daha sonra da malata
dönüşmektedir.
Bu işlemler glukogenesis yoluyla malatın glukoza
dönüşmesiyle sitoplazmada son bulur ve daha sonra
glukozdan sukroz oluşur.
23
Slide 24
24
Slide 25
25
Bir kabak fidesinin yağ depolayan kotiledonlarındaki bir hücrenin
Elektron mikroskobundaki görünümü
Slide 26
Lipaz Hidrolizi
Lipidlerin karbonhidratlara dönüşmesinin başlangıç
aşamasında, lipaz enzimi tarafından yağ cisimlerinde
depolanan trigliseritler parçalanır.
Lipaz enzimi triaçilgliserolleri gliserole ve 3 molekül yağ
asidine hidroliz eder.
26
Slide 27
27
Slide 28
Yağ asitlerinin β oksidasyonu
Triaçilgliserollerin hidrolizinden sonra, meydana gelen yağ
asitleri glioksizoma girer ve orada yağ –açil-CoA’ya
dönüştürülerek aktifleştirilir.
Yağ-açil-CoA, β oksidasyon reaksiyonları için bir başlangıç
substratıdır.Burada Cn yağ asitleri (n sayıda karbondan
oluşmuş yağ asitleri) bir dizi reaksiyonla n/2 sayıdaki asetil –
CoA molekülüne yıkılırlar. Bu reaksiyon sonunda her bir
asetilCoA için 1 NADH ve 1 FADH2 oluşur ve ½ O2’i
H2O’ya indirgenir.
28
Slide 29
29
Slide 30
Glioksilat Döngüsü
Glioksilat döngüsünün işlevi, 2 molekül asetilCoA’yı
30
süksinata dönüştürmektir.
β oksidasyonla üretilen asetil CoA glioksilat devrini
oluşturan bir dizi reaksiyonla öncelikle glioksizomlarda
metabolize edilir.
Başlangıç olarak asetil CoA, sitratı oluşturmak için
okzaloasetatla reaksiyona girer.
Daha sonra izositrata izomerize olmak için sitoplazmaya
transfer edilir.
İzositrat tekrar peroksizoma alınır ve glioksilat oluşum
yoluna özgü 2 reaksyonla malata dönüştürülür.
Slide 31
Glioksilat Döngüsü
İlk olarak izo sitrat (C6), süksinat (C4) ve glioksilatı (C2)
oluşturmak için izositrat liyaz enzimi tarafından parçalanır.
Oluşan süksinat mitokondriye geçer.
2. Daha sonra malat sentaz, malatı oluşturmak için asetil
CoA’nın ikinci bir molekülü ile glioksilatı birleştirir.
1.
Malat daha sonra malat dehidrogenaz yardımıyla döngüyü
sürdürmek için diğer Asetil CoA ile birleşebilen
okzaloasetata yükseltgenir. Meydana gelen glioksilat
gliosizomlardaki çembere katılır. Süksinat ise daha sonraki
işlevlerde kullanılmak üzere mitokondriye taşınır.
31
Slide 32
32
Slide 33
33
Slide 34
Yağ asidi sentezi için gerekli asetil KoA, glukoz,
bazı amino asitler ve yağ asitlerinden
mitokondride oluşmaktadır.
Yağ asidi sentezi ile ilgili enzimler sitozolde
bulunur. Mitokondride oluşan asetil KoA’nın yağ
asidi sentezine katılabilmesi için sitozole geçmesi
gerekir.
34
Slide 35
Yağ asidi sentezi için gerekli olan NADPH’nin
başlıca iki kaynağı vardır:
Birinci ve en önemli NADPH kaynağı, glukozun
pentoz fosfat yolunda yıkılımıdır.
İkinci NADPH kaynağı, sitoplazmada
oksaloasetatın indirgenmesiyle oluşan malatın
malik enzim etkisiyle pirüvata oksidatif
dekarboksilasyonudur.
35
Slide 36
Yararlanılan Kaynak:
Bitki Fizyolojisi (Taiz&Zeiger) Ed. Prof.Dr. İsmail Türkan
36
LİPİD METABOLİZMASI
BBP108-Bitki Biyokimyası 10. Hafta
Doç.Dr.Yıldız Aka Kaçar
Ç.Ü.Z.F.Bahçe Bitkileri Bölümü
14.04.2010
1
Slide 2
Hayvanlar yağları enerji deposu olarak kullanmalarına
karşılık bitkiler genellikle karbon deposu olarak kullanırlar.
Bitkilerde yağlar enerji kaynağı olarak nerede önemli
olabilir???
Katı ve sıvı yağlar, pamuk, fıstık, ayçiçeği ve soya fasulyesi
2
gibi tarımsal olarak önemli türleri içeren pek çok tohumda
indirgenmiş karbonun önemli depolama şeklidir.
Sıvı yağlar, küçük tohumlara sahip yabani bitkilerde en büyük
depolama görevi görürler.
Ayrıca zeytin avokado gibi bazı meyveler de
katı ve sıvı yağları depolarlar.
Slide 3
Bu bölümde gliserolipidlerin iki tipinin sentezi
açıklanacaktır.
Triaçil gliseroller (tohumlarda depolanan katı ve sıvı
yağlar)
Polar gliserolipidler (hücresel zarların ikili tabakasını
oluşuran lipidler)
Triaçilgliserol ve polargliserolipidlerin biyosentezinde
plastidler ve endoplazmik retikulum olmak üzere iki
organel ortak rol oynamaktadır.
3
Slide 4
Sıvı ve Katı Yağlar Büyük Miktarda Enerji
Depolarlar
Lipidler karbonhidratlardan çok daha fazla indirgenmiş
karbon formları içerir.
Örneğin bir gram sıvı ve katı yağın tam oksidayonu
sonucunda (yaklaşık 9.3 kcal’lik bir enerji), bir gram
nişastanın oksidasyonundan (3.8 kcal) çok daha fazla ATP
üretilir.
Bununla birlikte sıvı ve katı yağlar ve zar fosfolipidlerin
biyosentezi için çok daha fazla enerjiye ihtiyaç duyulur.
4
Slide 5
Triaçilgliserollar Oleozomlarda Depolanır
Sıvı ve katı yağlar esas olarak gliserolün 3 hidroksil grubuna
ester bağları ile bağlanan yağ asidi moleküllerini içeren
trigliserit veya triaçilgliserol (açil yağ asidi kısmını ifade
eder) yapısında bulunurlar (Şekil 1).
Bitkilerdeki yağ zincirleri çok sayıdaki karbon atomuna sahip
düz zincirli karboksilik asitlerdir. Bu zincirlerin en uzunu 20
en kısası ise 12 karbon biriminden oluşur.
Ancak çoğunlukla bitkilerde bulunan yağ asitleri 16 veya 18
karbonludurlar.
Bitki lipidlerinde bulunan temel yağ asitleri Şekil 2 de
gösterilmiştir.
5
Slide 6
6
Slide 7
Şekil 2. Yüksek Bitki dokularındaki genel yağ asitleri
Bitki lipidlerin yapısında bulunan yağ asitlerinin bileşimi bitki türüne
göre değişir.
Örneğin fıstık yağı:
%9 palmitik asit, %59 oleik asit ve %21 linoleik asitten,
pamuk yağı:
%20 palmitik asit, %30 oleik asit ve %45 linoleik asitten oluşur.
7
Slide 8
Birçok tohumda bulunan triaçilgliseroller ya kotiledon ya da
endosperm hücrelerinin sitoplazmasında oleozomlar
(sferozomlar ve yağ cisimleri olarak da bilinirler) olarak
adlandırılan organeller içerisinde depolanırlar.
Olezomlar sitoplazmadan trigliseritleri ayıran tekli bir zarla
çevrilmişlerdir.
Tek fosfolipid tabakası (yani ikili tabakanın yarısı) sitosol ile
temasta olan fosfolipidlerin hidrofilik uçlarına sahip bu yağ
cismini kuşatır ve hidrofobik açil karbon zincirleri
triaçilgliserollerin iç kısmına doğru yönelir.
Bu özelliklere sahip olan oleozom, yüzeyini kaplayan ve
oleozin olarak adlandırılan özel proteinlerin varlığı ile
kararlılık kazanır.
8
Slide 9
Şekil 3.
A
Şekil 3. B’ de ER’nun fosfolipid çift tabakasının
içerisinde yağların sentezlenmesi ve
Biriktirilmesi sonucu oleozomların oluştuğu
görülmektedir. Olezomlar ER’den
tomurcuklandıkatan sonra oleozin isimli bir
protein tabakasıyla kuşatılmışlardır.
9
B
Slide 10
Polar Gliserolipidler Zarlardaki Yapısal Lipidlerdir
Zarlardaki esas yapısal lipidler, polar gliserolipidler olup iki alt
grubu vardır.
1. Gliseroglikolipidler
Ana grup olarak şekerlere sahiptir.
2. Gliserofosfolipidler
Ana grup olarak fosfat grubu içerirler.
Lipidlerin ayrıca fotosentezde ve diğer metabolik
10
işlevlerde özel rolleri vardır. Fotosentetik dokulardaki
zar lipidlerinin %70’ini bulunduran kloroplast zarları
da gliserolipidlerden oluşurlar.Hücrenin diğer zarları
ise gliserofosfolipidleri içerirler.
Slide 11
Yağ asidi Biyosentezi
Bitkilerde yağ asitleri yüksek oranda plastidlerde
11
sentezlenirken, hayvanlarda yağ asitleri genellikle sitoplazmada
sentezlenir.
Yağ asidi biyosentezinde rol oynayan enzimler kompleks halinde
birarada tutulmakta ve ortak isimle yağ asidi sentaz olarak
adlandırılmaktadır.
Bu enzim kompleksi enzimlerin ayrı ayrı ayrı çalışmasından çok
daha etkin bir biçimde reaksiyonu katalizler.
Uzayan açil zincirleri açil taşıyıcı protein (ACP) olarak
adlandırılan düşük molekül ağırlıklı asidik proteine kovalent
bağ ile bağlanır.
Açil taşıyıcı proteine bağlanan yağ asidi zinciri açil ACP olarak
adlandırılır.
Slide 12
yağ asidi sentaz enzimi
12
Slide 13
Yağ asidi biyosentezi
Yağ asidi sentezi yolunda gerçekleşen ilk adım
Asetil CoA karboksilaz enzimi yardımıyla
asetil CoA ve CO2’den malonil CoA’nın
sentezlenmesidir.
Daha sonra Malonil CoA, malonil ACP’yi
oluşturmak için ACP ile reaksiyona girer.
13
Slide 14
O
H 3C
C
SC o A
acetyl-C oA
O
OOC
CH2
C
m alonyl-C oA
14
SC o A
Slide 15
Yağ asidi biyosentezi için, asetil KoA ile birlikte
NADPH, ATP, Mn2+, CO2 kaynağı olarak HCO3
ve biotin gereklidir.
O
H3C
C
SCoA
acetyl-CoA
O
OOC
CH2
C
malonyl-CoA
15
SCoA
Slide 16
Yağ asidi biyosentezinin ilk basamağı, asetil
KoA’nın irreversibl (dönüşümsüz) bir reaksiyonla
malonil KoA’ya karboksilasyonudur.
16
Slide 17
Yağ asidi biyosentezi
1.Yağ asidi sentezinin birinci döngüsünde, AsetilCoA’dan
asetat grubu kondanse edici enzimdeki belirli bir sisteine
aktarılır ve daha sonra asetoasetil –ACP’yi oluşturmak
için malonil-ACP ile birleşir.
2. Daha sonra karbon 3’teki keto grubu, üç enzimin
etkisiyle 4 karbon uzunluğundaki yeni bir açil
zincirini(bütiril-ACP) oluşturmak için uzaklaştırılır
(indirgenir).
17
Slide 18
Yağ asidi biyosentezi
3. Bu 4 karbonlu asite kondanse edici enzimin
katalizörlüğü ile diğer malonil –ACP molekülünden iki
karbonlu birimin eklenmesi sağlanarak zincir uzunluğu
16-18 karbon oluncaya kadar devam eder.
4. Bazı 16:0 –ACP’ler yağ asidi sentaz sisteminden ayrılır.
Ancak 18:0-ACP’ye uzayan çoğu moleküller etkili bir
biçimde desaturaz enzimi tarafından 18:1-ACP’ye
dönüştürülür. Bu işlemin tekrarlanması ile plastidlerdeki
yağ asidi sentezinin ara ürünleri oluşturulur.
18
Slide 19
Şekil 4. Bitki hücrelerini plastidlerindeki
19 asidi sentezi döngüsü
yağ
Slide 20
Çimlenen Tohumlardaki depo lipidler
Karbonhidratlara dönüştürülürler
Çimlenme sonrası yağ içeren tohumlar, lipidleri sukroza
dönüştürmek sureti ile triaçilgliserolleri metabolize ederler.
Bitkiler tohumların endosperminde bulunan yağlarını
çimlenen fidelerin kök ve gövdelerine taşıyamazlar.
NEDEN??
20
Slide 21
Çimlenen Tohumlardaki depo lipidler
Karbonhidratlara dönüştürülürler.
Çünkü; depolanmış lipidler daha hareketli bir karbon
formuna (genellikle sukroz) dönüştürülmelidir.
Bu işlem farklı hücresel bölümlerde yer alan birkaç
reaksiyonla gerçekleştirilir.
21
Slide 22
Lipidlerin Sukroza dönüştürülmesi
Yağ içeren tohumlarda lipidlerin sukroza dönüştürülmesi
çimlenme ile başlar.
Yağ cisimlerinde depolanan triaçilgliserollerin serbest yağ
asidine hidrolizi ile başlayan işlemler zinciri bu yağ
asitlerinin, asetil-CoA’yı oluşturmak üzere oksidasyona
uğraması ile devam eder (Şekil).
Yağ asitleri glioksizom olarak adlandırılan bir peroksizom
çeşidinde okside olurlar.
Glioksizom tohumların yağ bakımından zengin dokularında
bulunan tek tabakalı bir zarla çevrilmiş organeldir.
22
Slide 23
Lipidlerin Sukroza dönüştürülmesi
Acetil CoA, süksinatı oluşturmak için glioksizomlarda
metabolize edilmektedir.
Bu formda glioksizomlardan mitokondriye taşınmakta ve
orada ilk olarak okzaloasetata ve daha sonra da malata
dönüşmektedir.
Bu işlemler glukogenesis yoluyla malatın glukoza
dönüşmesiyle sitoplazmada son bulur ve daha sonra
glukozdan sukroz oluşur.
23
Slide 24
24
Slide 25
25
Bir kabak fidesinin yağ depolayan kotiledonlarındaki bir hücrenin
Elektron mikroskobundaki görünümü
Slide 26
Lipaz Hidrolizi
Lipidlerin karbonhidratlara dönüşmesinin başlangıç
aşamasında, lipaz enzimi tarafından yağ cisimlerinde
depolanan trigliseritler parçalanır.
Lipaz enzimi triaçilgliserolleri gliserole ve 3 molekül yağ
asidine hidroliz eder.
26
Slide 27
27
Slide 28
Yağ asitlerinin β oksidasyonu
Triaçilgliserollerin hidrolizinden sonra, meydana gelen yağ
asitleri glioksizoma girer ve orada yağ –açil-CoA’ya
dönüştürülerek aktifleştirilir.
Yağ-açil-CoA, β oksidasyon reaksiyonları için bir başlangıç
substratıdır.Burada Cn yağ asitleri (n sayıda karbondan
oluşmuş yağ asitleri) bir dizi reaksiyonla n/2 sayıdaki asetil –
CoA molekülüne yıkılırlar. Bu reaksiyon sonunda her bir
asetilCoA için 1 NADH ve 1 FADH2 oluşur ve ½ O2’i
H2O’ya indirgenir.
28
Slide 29
29
Slide 30
Glioksilat Döngüsü
Glioksilat döngüsünün işlevi, 2 molekül asetilCoA’yı
30
süksinata dönüştürmektir.
β oksidasyonla üretilen asetil CoA glioksilat devrini
oluşturan bir dizi reaksiyonla öncelikle glioksizomlarda
metabolize edilir.
Başlangıç olarak asetil CoA, sitratı oluşturmak için
okzaloasetatla reaksiyona girer.
Daha sonra izositrata izomerize olmak için sitoplazmaya
transfer edilir.
İzositrat tekrar peroksizoma alınır ve glioksilat oluşum
yoluna özgü 2 reaksyonla malata dönüştürülür.
Slide 31
Glioksilat Döngüsü
İlk olarak izo sitrat (C6), süksinat (C4) ve glioksilatı (C2)
oluşturmak için izositrat liyaz enzimi tarafından parçalanır.
Oluşan süksinat mitokondriye geçer.
2. Daha sonra malat sentaz, malatı oluşturmak için asetil
CoA’nın ikinci bir molekülü ile glioksilatı birleştirir.
1.
Malat daha sonra malat dehidrogenaz yardımıyla döngüyü
sürdürmek için diğer Asetil CoA ile birleşebilen
okzaloasetata yükseltgenir. Meydana gelen glioksilat
gliosizomlardaki çembere katılır. Süksinat ise daha sonraki
işlevlerde kullanılmak üzere mitokondriye taşınır.
31
Slide 32
32
Slide 33
33
Slide 34
Yağ asidi sentezi için gerekli asetil KoA, glukoz,
bazı amino asitler ve yağ asitlerinden
mitokondride oluşmaktadır.
Yağ asidi sentezi ile ilgili enzimler sitozolde
bulunur. Mitokondride oluşan asetil KoA’nın yağ
asidi sentezine katılabilmesi için sitozole geçmesi
gerekir.
34
Slide 35
Yağ asidi sentezi için gerekli olan NADPH’nin
başlıca iki kaynağı vardır:
Birinci ve en önemli NADPH kaynağı, glukozun
pentoz fosfat yolunda yıkılımıdır.
İkinci NADPH kaynağı, sitoplazmada
oksaloasetatın indirgenmesiyle oluşan malatın
malik enzim etkisiyle pirüvata oksidatif
dekarboksilasyonudur.
35
Slide 36
Yararlanılan Kaynak:
Bitki Fizyolojisi (Taiz&Zeiger) Ed. Prof.Dr. İsmail Türkan
36