Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam Was ist Energie ? „Energie ist.
Download ReportTranscript Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam Was ist Energie ? „Energie ist.
Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam Was ist Energie ? „Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“ Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc.) können letztendlich in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie: 1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14,5 °C auf 15,5 °C Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4,18 J bzw. 1 J = 0,24 cal da diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet: 1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kJ Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung Energie Arbeit, Wärmemenge Joule (J) J=Nxm =Wxs = kg x m2/s2 Produkt aus zurückgelegter Entfernung und ausgeübter Kraft Leistung (Wärmestrom, Energieumsatz) Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit S. Klaus 2005 Sonnenenergie: Energiequelle der Organismen Sonnenenergie (100%) = 7Mc /m2/Tag Absorption/Reflektion in der Atmosphäre Erdoberfläche: 50 % • Erwärmung Luft und Erdoberfläche Pflanzenoberfläche: 2 % • Wasserverdunstung • mechanische Energie (fließendes Wasser) • Hydroelektrische Energie Fixierung durch Photosynthese : 0,02 % Chemische Energie in menschlicher Nahrung: 2 millionstel nach: M. Kleiber, Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier, 1967 S. Klaus 2005 Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen autotropher Organismus (Pflanze) H2O CO2 heterotropher Organismus (Tier) CO2 Salze NH H2O 3 Sonnenlicht Arbeit, Wärme Photosynthese O2 körpereigene organische Stoffe Glucose Katabolismus Anabolismus körpereigene organische Stoffe Anabolismus Verdauung Katabolismus O2 organische Bausteine Arbeit, Wärme H O CO 2 2 nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996 S. Klaus 2005 Gewinnung von Nahrungsenergie notwendige Fläche zur Erzeugung der jährlichen Energiemenge für 1 Menschen Wirkungsgrad der Sonnenenergie 30000 20000 10000 0 (m2) Eier 0.002 30.000 Schweinefleisch 0.015 4000 Schweinefleisch Milch 0.04 1500 Milch Getreide 0.05 1200 Getreide Kartoffeln 0.10 600 0 0,025 0,05 0,075 0,1 Eier Kartoffeln (%) S. Klaus 2005 Vereinfachtes Stoffwechselmodell Nahrung, Reserven O2 ADP ARBEIT ATP KATABOLISMUS CO2 H2O red. N Wärme NADP Synthesen Aktivität Erhaltung NADPH niedrig molekulare Intermediate aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18:243-251, 2004 S. Klaus 2005 ATP: “Währung” des Energiehaushaltes Adenosintriphosphat (ATP) + ATP + Wasser ADP + Pi Phosphat Energie 8 kcal pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um ! S. Klaus 2005 Energieflüsse in tierischen Organismen Beschaffung und Aufnahme Stoffwechsel und Verteilung Verbrauch Leber Reproduktion Wachstum Nahrung oxidierbare Substrate Bewegung Wärmeproduktion Fettgewebe Fettspeicher aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992. Erhalt S. Klaus 2005 Biochemische Grundlagen: Temperatur-Regel (RGT-Regel) Die Reaktionsgeschwindigkeit (RG) chemischer Reaktionen steigt mit zunehmender Temperatur Q10-Wert = RG bei T1+10 RG bei T1 Der Q10-Wert für physiologische Vorgänge liegt bei 2-3 S. Klaus 2005 Temperaturabhängigkeit von Stoffwechselraten gemessene Stoffwechselraten von Fischarten in ihrer natürlichen Umgebung 30 1,5 25 20 1,0 15 0,5 10 5 0 0 aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18:243-251, 2004 S. Klaus 2005 Endothermie versus Ektothermie Endothermie Homoiothermie (Warmblüter): Tb wird unabhängig von Ta reguliert 37°C Beuteltiere: 35-36 °C Säuger 36-38 °C Vögel 39-41 °C Ektothermie Poikilothermie (Kaltblüter, Wechselblüter): Tb ist abhängig von Ta 0°C 0°C 37°C Amphibien, Reptilien, Fische alle Wirbellosen (Insekten, Mollusken, Krebse, etc.) S. Klaus 2005 Endothermie versus Ektothermie Vorteile der Endothermie: Aktivität ist unabhängig von der Umgebungstemperatur Erschließung neuer Aktivitätsräume - geographisch (Arktis, Antarktis, Hochgebirge) - zeitlich (Nacht, Winter) Nachteile der Endothermie: Großer Energiebedarf für die Thermogenese erhöhter Nahrungsbedarf Notwendigkeit von Energiereserven S. Klaus 2005 Größenabhängigkeit von Stoffwechselraten: Oberflächengesetz 1 cm Oberfläche = 6 cm2 Volumen = 1 cm3 Oberfläche Volumen 2/3 Oberfläche = 24 cm2 Volumen = 8 cm3 2 cm kleine Tiere haben eine relativ größere Oberfläche als große Tiere und damit auch einen relativ größeren Wärme- (=Energie) Verlust S. Klaus 2005 Größenabhängigkeit des Energieumsatzes Spitzmaus Maus Erdhörnchen Ratte Katze Hund Schaf Mensch Pferd Elefant 0,0048 0,025 0,096 0,29 2,5 12 43 70 650 3833 Spitzmaus Energieumsatz (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag) 4 5 10 29 196 447 1107 1703 8205 30929 854 189 108 99 78 38 26 24 13 8 Energieumsatz / kg Art Gewicht (kg) Maus Ratte 0,01 0,1 aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 1 Hund Mensch Elefant 10 100 Körpergewicht (kg) 1000 „Gesetz der Stoffwechselreduktion“ Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen ! S. Klaus 2005 Größenabhängigkeit des Energieumsatzes EU Gewicht 0,75 103 EU = a x Gewicht 0,75 Energieumsatz (kcal/h) 100 10-3 10-6 1.0 0.67 10-9 10-12 10-15 10-12 10-9 10-6 10-3 100 103 Körpergewicht (kg) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005 Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005 Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf Energieumsatz des erwachsenen Menschen Energieumsatz (kcal pro Tag) 2500 Thermogenese Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion (obligatorisch und fakultativ) 2000 Aktivität 1500 1000 - Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten Grundumsatz - Proteinsynthese - Herzschlag und Atmung 500 60 70 % 60 --70% - Aufrechterhaltung der Körpertemperatur 0 S. Klaus 2005 Anteil der Organe am Grundumsatz (BMR) beim Menschen % Körpergewicht Organ Hirn Herz Niere Leber GI-Trakt Muskel Lunge Haut Rest Muskel GI-Trakt % Ruheumsatz % Gewicht 2 0,5 0,5 2,2 1,7 41,5 0,9 7,7 43,1 % BMR 16,1 10,7 7,7 18,9 14,8 14,9 4,4 1,7 10,8 Hirn Leber Niere Herz Daten aus: LC Aiello, Br J Genetics, 1997 S. Klaus 2005 Energie-intensive Funktionen im Organismus Zentrale Steuerung und Integration Hirn und Nervenzellen Nahrungs (= Energie) -resorption Magen-Darm-Trakt (bis zu 25 % des Gesamtenergiebedarfs) Metabolismus der Nährstoffe Leber als Hauptstoffwechselorgan: Transformation und Synthese von Substraten und Metaboliten Verteilung Pumpfunktion des Herzens: Verteilung von Substraten, Sauerstoff und Stoffwechselprodukten Ausscheidung von Endprodukten Niere als Ausscheidungsorgan, Synthese von Ausscheidungsprodukten in der Leber (z.B. Harnstoff) S. Klaus 2005 Relativer Anteil des Gehirns am Grundumsatz Neocortex (Hirnrinde) ca. 20% Erwachsener fast 50% Säugling S. Klaus 2005 Energieverbrauch des Gehirns Anteil verschiedener Prozesse am Energieverbrauch des Gehirns: 1. Vegetative metabolism 2. Gated Na influx through plasma membranes 3. Ca influx from organelles and ECF 4. Processing of neurotransmitters 5. Intracellular signaling systems 6. Axonal and dendritic transport; other 5–15% 40–50% 3–7% 10–20% 20–30% 20–30% mindestens 60% des Energieverbrauchs ist direkt für die Informationsverarbeitung im Hirn nötig Das Gehirn hat keine größeren Energiereserven, die Speicher reichen nur für etwa 80s aus. aus: A. Ames, Brain Res Rev, 34:42-68, 2000 S. Klaus 2005 Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005 Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen Energieumsatz Thermogenese Grundumsatz 0°C 37°C Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese. S. Klaus 2005 Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus Mensch Maus 40 daily energy expenditure (kJ) 10 000 8 000 Thermogenese Aktivität 6 000 4 000 2 000 0 Grundumsatz Thermogenese 30 Aktivität 20 Grundumsatz 10 0 Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen S. Klaus 2005 Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005 Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität Energieumsatz 102 Fliegen (kcal / kg / km) 10 Laufen 1 Schwimmen 10-1 10-2 10-6 10-3 1 103 Körpergewicht (kg) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005 Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität Energieumsatz (lO2/kg*h) Maus (21g) 6 Kängururatte (41g) 5 Kängururatte (100g) 4 Hund (2,6kg) Ratte (380g) Erdhörnchen (240 g) 3 2 Hund (18kg) 1 0 0 2 4 6 8 10 Laufgeschwindigkeit (km/h) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005 Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz) Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz: Insekten: 20-100 x Kolibri: 8x Wiederkäuer: 8x Mensch: 20 x Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden ! S. Klaus 2005 Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Wachstum + Reproduktion Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005 Energiebedarf des Menschen: Einfluss vom Alter pro Person gewichtsspezifisch 14 500 + 400 (kJ / kg / Tag) (mJ / Tag) 12 10 8 6 300 200 4 100 2 0 0 0 10 20 30 40 50 Alter (Jahre) Daten aus: Biesalski et al., Ernährungsmedizin, 1995 60 70 0 10 20 30 40 50 60 70 Alter (Jahre) S. Klaus 2005 Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte Frau Rattenweibchen basal schwanger 650 Laktation 300 140 2000 15 70 kcal/Tag S. Klaus 2005 Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie „Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“ (aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18:243-251, 2004) S. Klaus 2005 Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen Reduktion des Energiebedarfs: Ausbildung von „Dauerstadien“ (z.B. Insekten) Überwintern in Kältestarre (z.B. Reptilien, Amphibien) Saisonale Reproduktion Verringerung der Wärmeabgabe Isolierung durch Fell, Federkleid Verhalten (Nestbau, „Huddling“) Absenkung der Körpertemperatur bzw. Hypometabolismus Torpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse) Hibernation (Winterschlaf, z.B. Murmeltiere, Siebenschläfer) Estivation (Sommerschlaf, z.B. Fledermäuse, Lemuren) Anlage von Energiereserven: externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen) körpereigene Energiereserven Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker) Migration: Vogelzug S. Klaus 2005 Reduktion des Energiebedarfs verbesserte Isolierung (Reduktion des Wärmeverlustes) S. Klaus 2005 Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte arktisch tropisch 400 Marmoset Energieumsatz 300 Eisbärjunges Erdhörnchen Wiesel Nasenbär Mensch Affe Lemming (% BMR) Faultier 200 100 Polarfuchs 0 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 Umgebungs-Temperatur (°C) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005 Reduktion des Energiebedarfs Torpor und Hibernation (hypometabolische Zustände) S. Klaus 2005 Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel) Energieumsatz Daily Torpor Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 7 8 9 10 Energieumsatz Hibernation Tag 1 2 3 4 5 6 S. Klaus 2005 Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation Energieeinsparung daily Torpor daily Torpor : bis zu 60% Hibernation: bis zu 90% Hibernation aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 S. Klaus 2005 Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern daily Torpor Hibernation Beuteltiere Nagetiere Primaten Fledermäuse aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 S. Klaus 2005 Anlegen von Energiereserven Fettreserven als endogene Energiespeicher S. Klaus 2005 Tageszeitliche Strukturierung von Energie Input und Output Mittagessen 200 Abendessen 150 (kJ/min) Energie-Input (Nahrung) Frühstück Snack 100 Snack 50 0 Energie-Output (Grundumsatz, Aktivität) (kJ/min) 60 Squashspiel 45 30 mit Rad zur Uni mit Rad zum/vom Mittag 15 0 0 aus: K Frayn, Metabolic Regulation,Portland Press, 1996 4 8 12 16 Tageszeit (Stunden) 20 24 S. Klaus 2005 Energiespeicher Kohlenhydrate (Stärke, Zucker) 1 4,2 Proteine (Eiweiß) 1 4,2 Lipide (Fett, Öl) 1 9,3 Gewicht (g) physiologischer Brennwert (kcal) = Energiegehalt S. Klaus 2005 Energiespeicher gebundenes Wasser Kohlenhydrate Protein x 3-5 iso-energetisches Gewicht 8 - 10 1 Lipide x 0,1 S. Klaus 2005 Energiespeicher des Menschen reicht theoretisch für: Fettgewebe 15 kg Fett (Lipide) Muskel 6 kg Muskel + Leber Blutplasma 450 g 12 g 50-60 Tage Protein (10-12 Tage) Glycogen 18-24 Stunden Glukose 30 Minuten S. Klaus 2005 Energiespeicher: Kohlenhydrate versus Fett Kohlenhydrate (Glykogen und Glukose): - Energiesubstrat für das Hirn - Kurzzeit-Energiespeicher - schnelle Mobilisierung (z.B. bei Aktivität) Fett (Fettsäuren): - Langzeit-Energiespeicher (z.B. für Laktation und längere Hungerperioden) - langsamere Mobilisierung S. Klaus 2005 Fett als Energielieferant: Winterschläfer Gewichtsänderungen bei Murmeltieren Körpergewicht vor Winterschlaf: 4000g nach Winterschlaf: 2800g Verlust: 1200g Körpergewicht (kg) 6 5 4 Energiebedarf im Winterschlaf ca. 30 000 kJ = 770 g Lipide bzw. = 1025 g Fettgewebe 3 2 1 0 1988 1989 1990 aus: S. Ortmann, Dissertation, Marburg 1997 1991 1992 S. Klaus 2005 Benefit von Energiereserven: Größenabhängigkeit theoretische Überlebensdauer bei 10% Körperfettreserven 150 Überlebensdauer (Tage) Elefant 100 Pferd Schaf 50 Hund Maus 0,01 Tage Spitzmaus Maus Ratte Katze Hund Schaf Mensch Pferd Elefant <1 5 8 12 24 35 37 71 112 Mensch Ratte Spitzmaus 0 0,001 Spezies Katze 0,1 1 10 100 1000 10000 Körpergewicht (kg) Daten aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 S. Klaus 2005 Energieverbrauch des Menschen Vergleich metabolischer und nicht-metabolischer Energieumsatz (pro Person, USA 2000) nicht metabolisch metabolisch 11 000 Watt (= 230 000 kcal/Tag) 120 Watt (= 2500 kcal/Tag) Daten aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 S. Klaus 2005 Nicht-metabolischer Energieverbrauch und Fertilität Humane Fertilität (pro Person) in den USA von 1850 bis 2000 60 30 Fertility Geburten pro 1000 Personen 10 5 3 Lebenszeit-Geburten pro Frau 1 300 500 1000 3000 5000 10000 per capita power consumption (W) aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 S. Klaus 2005 Annual fertility rate ( births /captia / year ) Fertilitätsrate als Funktion des Energieverbrauchs Säuger 10 pit 1 Nationen Primaten 0.1 0.01 1 100 10000 per capita consumption or metabolic rate (W) aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 S. Klaus 2005 Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Vielen Dank für ihr Interesse ! S. Klaus 2005