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特論B 細胞の生物学 第５回 エネルギー代謝 和田 勝 東京医科歯科大学教養部 筋収縮による運動 鞭毛による精子の運動 精子の頭部を固定し、尾部の鞭毛 運動を観察している ホタルの発光 エネルギーの必要性 筋収縮や鞭毛・繊毛による運動は、モ ータータンパク質の相互作用でおこり、 エネルギーが必要である。 ヌクレオチドの伸長、リボソームにおけ る翻訳など、細胞の中でおこるあらゆる 反応にもエネルギーが必要である。 それでは細胞はどのようにして必要な エネルギーを得ているのだろうか。 生体内での化学反応 異化（catabolism） 代謝（metabolism） 同化（anabolism） 異化：食物を分解し、材料とエネルギー を得る 同化：材料からエネルギーを使って細 胞構築用の分子を合成 代謝経路 分子A 分子B 酵素A ● 分子C 酵素B 酵素C ● ● ● ● ● のように表すこともできる このような経路を代謝経路（metabolic pathway）という。 細胞内の 代謝経路の 全体像 太線がこれから 学ぶ部分 お話の舞台 サイトゾール ミトコドリア ミトコンドリア 内膜 膜間腔 基質 外膜 クリステ 実際の姿は変幻自在である。 クリステ 発エルゴン反応 酵素はこの 活性化エネ ルギーを小 さくする （ｂ－ｃ）のエネルギーを発生 （ａ－ｂ）の活性化エネルギーが必要 吸エルゴン反応 （ａ－ｃ）のエネルギーを供給する必要 がある。同化はこちらの過程。 共役反応 そこでエネルギーを供給する反応を 共役させて、エネルギー収支をあわ せる。 エネルギー供給分子 アデノシン三リン酸（ATP） ATPの役割 ATP→ADP＋Pi＋エネルギー BOH＋ATP→BO-リン酸＋ADP BOH ATP BO-リン酸 ADP AH＋BO-リン酸→AB＋Pi 共役反応の例 ヌクレオチド 伸長の場合 電子（とプロトン）の運搬 脱水素酵素 →還元 酸化← ここに電子が ２個ある その他の活性型運搬体分子 リン酸基、電子（プロトン）以外にも、 代謝反応には、多くの活性型運搬体 分子が登場する。 アセチル基、カルボキシル基、メチ ル基などの運搬体がある。 アセチル基は、アセチルCoAが運搬 する。 エネルギー獲得のかたち ふつうは燃焼＝急激な酸化反応 ● 生体内ではこの方式はとりえない。 ●生体内では脱水素による酸化。しか も徐々におこる。 ● 脱水素による酸化がおこる場所と実 際に使う場所とは異なっている。 ● その間をとりもっているのがATP。 ● グルコースの酸化 燃焼 ● C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+熱 ●生体内 C6H12O6+2NAD+ → 2ピルビン酸+2NADH+2H+ 2ピルビン酸+8NAD++2FAD+6H2O →6CO2 +8NADH+8H++2FADH2 10NADH+10H++2FADH2+6O2 →10NAD++2FAD+12H2O 生体内での酸化と燃焼 消化により原料を（第一段階） タンパク質 アミノ酸 多糖類 単糖類 脂肪 脂肪酸と グリセロール 消化 細胞へ 吸収 第二段階（解糖glycolysis） アミノ酸 単糖 脂肪酸 アセチルCoA ブドウ糖（グルコース）の場合は解糖 という過程で。サイトゾールで進行し 酸素はいらない。 このとき少量のATPとNADHが生成 第三段階 アセチルCoAは完全に酸化されて 水と二酸化炭素に。この過程は すべてミトコンドリア内で。 第三段階は、TCA回路と電子伝達系 ・酸化的リン酸化から構成される。 この過程で大量のNADHが生成し、 これがATPの大量生成に使われる。 第二段階と第三段階まとめ それでは第二段階から順を追って 解糖（glycolysis）：1 グルコース グルコース 6-リン酸 ATP フルクトース 1,6-ビスリン酸 ATP フルクトース 6-リン酸 ジヒドロキシア セトンリン酸＋ グリセルアル デヒド3-リン酸 解糖（glycolysis）：2 グリセルアル デヒド3-リン酸 NAD++Pi 3-ホスホグリセ リン酸 1,3-ビスホスホ グリセリン酸 NADH＋H+ ADP ATP 2-ホスホグリセ リン酸 ピルビン酸 ホスホエノール ピルビン酸 ADP ATP 解糖全体 解糖とNADH、ATP 解糖からTCA回路へ 酸素が 無いと 左側へ 進む 酸素が あると 右側へ 進める 酸素が無い場合 解糖の過程を進めつづけるために は、NAD＋が必要。 NADHがNAD＋に再生される必要 がある。 ピルビン酸から乳酸（乳酸発酵）、 あるいはアセトアルデヒドを経てエ タノール（アルコール発酵）が生成 される過程でNAD＋が再生する。 酸素が 無い場合 NADH ↓↑ NAD＋ のリサイ クル 酸素があると ピルビン酸はミトコンドリア基質で アセチルCoAへ この過程で二酸化 炭素とNADHが それぞれ１分子生成 TCA回路 １．二酸化炭素が ２分子生成 ２．基質レベルの リン酸化で GTPが１分子 生成 ３．NADHが３分子 生成 オキザル酢酸 リンゴ酸 クエン酸 イソクエン酸 フマル酸 コハク酸 αケトグルタル酸 スクシニルCoA ４．FDH２が１分子 生成 TCA回路と NADH、ATP ミトコンドリア内膜 ミトコンドリア内膜にはたくさんの タンパク質が埋め込まれている。 電子伝達系 活性電子のはたらきで、プロトンが 膜間腔へ汲み出される。 ATP合成酵素（ATPsynthase） 膜間腔 内膜 ａ1ｂ2ｃ12 基質 α3β3γ1δ1ε1 ａからεは、 いずれもポ リペプチド鎖 ATP合成酵素は回転する 回転の可視化 http://www.res.titech.ac.jp/~seibutu/main_.html ATP合成酵素（ATPsynthase） 膜間腔 内膜 基質 ａ1ｂ2ｃ12 α3β3γ1δ1ε1 回転によってATPが合成 ADP＋Pi → ATP ↑ 回転の力 回転によってATPが合成 回転によるATP合成のモデル 電子伝達系とATP生成のまとめ ATP生成のキモ 生体膜を挟んでプロトンの勾配を 作る。 この勾配を利用して、プロトンを特 殊なタンパク質（ATPase）を通過さ せ、回転力を得る。 この回転のエネルギーを利用して、 アデノシン二リン酸にリン酸を付加 する。 まとめ ここまでで細胞が生きていくため に必要なエネルギーを、どのように 得ているかを学んだ。 それでは、グルコースはどのよう に作られるのだろうか。