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生命科学基礎Ｃ 第11回 個体の発生と分化Ⅱ 和田 勝 東京医科歯科大学教養部 鳥類の 初期発生 羊膜、漿膜、尿膜の生成 鳥類の 器官形成 哺乳類の初期発生 ーコンパクション 哺乳類の 初期発生 哺乳類の初期発生 哺乳類の初期発生 前生説と後生説 前生説 卵か精子に小さな大人の体制 がしまい込まれているのだと いう考え 後生説 受精卵が発生の過程でだん だんと大人の体制になっていく という考え 前生説と後生説 前生説は否定されたが、すべての情報が ＤＮＡのかたちで精子と卵にしまい込まれ ているという意味では、完全に間違いと いうわけではなかった また、ＤＮＡの遺伝情報が発現して、表現 型にいたるまでには、その細胞がおかれた 環境の影響を受ける 眼の発生 眼の発生 水晶体は眼杯の誘導によって表皮から分化 網膜は眼杯の内側の層から 誘導・反応能・分化、拘束（指 定、決定） 反応能のない 表皮 眼杯 表皮 誘導 拘 束 Ｘ 指定を受 けた表皮 決定を受 けた表皮 水晶体 中立的な環境だ と分化できる状態 どんな環境でも分 化できる状態 ショウジョウバエの発生 頭部 翅 胸部 腹部 平均棍 野生型 ショウジョウバエの発生 ショウジョウバエの発生 腹溝と呼ぶ溝ができ、中胚葉を作る 腹側から（ステージ７、195-200分後） ショウジョウバエの発生 内胚葉は腹溝の前後端の細胞群が袋状に陥入して形成 側面から（ステージ6、185-195分後） ショウジョウバエの発生 極細胞 背側から（ステージ７、195-200分後） ショウジョウバエの発生 表面に残った細胞群は腹側の中心線に向かって 移動し胚帯を形成（ステージ８、200-230分後） ショウジョウバエの発生 胚帯の細胞は後方へ伸び、後方から回り込んで 背側を前方に伸びる（ステージ11、320-440分後） ショウジョウバエの発生 頭部、胸部、腹部の体節が区別 ショウジョウバエの発生 胚帯に頭部、胸部、腹部の体節構造が現れる （ステージ12、440-580分後） ショウジョウバエの発生 ショウジョウバエの卵形成 哺育細胞が重要なはたらきをする 哺育細胞のはたらき（前後軸） 前部 後部 卵巣の中 産卵され た卵 卵割が 始まると 頭部、胸部、腹部の形成 bicoid mRNAが翻訳されて、前が高くなる 濃度勾配ができ、nanos mRNAが翻訳され て後ろが高くなる濃度勾配 前後軸ができる これらのタンパク質が転写調節因子として はたらき分節遺伝子を発現させる 分節遺伝子 ギャップ遺伝子 卵は前、中、後部 に分けられる ペアルール遺伝子 体節構造ができ あがる セグメントポラリティー遺伝子 体節構造を細か く規定 ペアルール 遺伝子 ftz転写産物が しだいに７本の バンドになる 青いバンドは eve転写産物 茶色はftz 転写産物 ホメオティック突然変異 野生型 アンテナペディア 突然変異 ホメオティック突然変異 バイソラックス 突然変異 Drosophila Antp 1 11 21 31 41 51 1 MTMSTNNCES MTSYFTNSYM GADMHHGHYP GNGVTDLDAQ QMHHYSQNAN HQGNMPYPRF 60 61 PPYDRMPYYN GQGMDQQQQH QVYSRPDSPS SQVGGVMPQA QTNGQLGVPQ QQQQQQQQPS 120 121 QNQQQQQAQQ APQQLQQQLP QVTQQVTHPQ QQQQQPVVYA SCKLQAAVGG LGMVPEGGSP 180 181 PLVDQMSGHH MNAQMTLPHH MGHPQAQLGY TDVGVPDVTE VHQNHHNMGM YQQQSGVPPV 240 241 GAPPQGMMHQ GQGPPQMHQG HPGQHTPPSQ NPNSQSSGMP SPLYPWMRSQ FGKCQERKRG 300 301 RQTYTRYQTL ELEKEFHFNR YLTRRRRIEI AHALCLTERQ IKIWFQNRRM KWKKENKTKG 360 361 EPGSGGEGDE ITPPNSPQ Drosophila Ubx 1 11 21 31 41 51 1 MNSYFEQASG FYGHPHQATG MAMGSGGHHD QTASAAAAAY RGFPLSLGMS PYANHHLQRT 60 61 TQDSPYDASI TAACNKIYGD GAGAYKQDCL NIKADAVNGY KDIWNTGGSN GGGGGGGGGG 120 121 GGGAGGTGGA GNANGGNAAN ANGQNNPAGG MPVRPSACTP DSRVGGYLDT SGGSPVSHRG 180 181 GSAGGNVSVS GGNGNAGGVQ SGVGVAGAGT AWNANCTISG AAAQTAAASS LHQASNHTFY 240 241 PWMAIAGECP EDPTKSKIRS DLTQYGGIST DMGKRYSESL AGSLLPDWLG TNGLRRRGRQ 300 301 TYTRYQTLEL EKEFHTNHYL TRRRRIEMAH ALCLTERQIK IWFQNRRMKL KKEIQAIKEL 360 361 NEQEKQAQAQ KAAAAAAAAA AVQGGHLDQ ホメオドメインとDNAの結合 ホメオドメインをもつ遺伝子 ショウジョウバエでは体節に固有の構造を 作るようにはたらく たとえば胸部第３節の背中側には平均棍 をつくる ここに突然変異がおこると翅になってしまう ホメオドメインの比較 Antp RKRGRQTYTR YQTLELEKEF HFNRYLTRRR RIEIAHALCL TERQIKIWFQ NRRMKWKKEN Ubx RRRGRQTYTR YQTLELEKEF HTNHYLTRRR RIEMAHALCL TERQIKIWFQ NRRMKLKKEI Am HOX3 GKRARTAYTS AQLVELEKEF HFNRYLCRPR RVEMAAMLNL TERQIKIWFQ NRRMKYKKEQ ChickHOXA2 SRRLRTAYTN TQLLELEKEF HFNKYLCRPR RVEIAALLDL TERQVKVWFQ NRRMKHKRQT HumanHOXA1 PNAVRTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEIAASLQL NETQVKIWFQ NRRMKQKKRE ショウジョウバエからヒトまでよく保存 されている HumanHOXA1 PNAVRTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEIAASLQL NETQVKIWFQ NRRMKQKKRE MouseHOXA1 PNAVRTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEIAASLQL NETQVKIWFQ NRRMKQKKRE XenopusHOXA1 PNTARTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEIAAALQL NETQVKIWFQ NRRMKQKKRE ZebrafishHOXA1 QNIIRTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEVAATLEL NETQVKIWFQ NRRMKQKKRE 同じHOXA１遺伝子だと脊椎動物では ほぼ同じ ホメオドメインの比較 脊椎動物の肢の発生 ニワトリの前肢 脊椎動物の肢の発生 肢芽 AERによ る肢芽の 成長 翼or後肢 脊椎動物の肢の発生 肢芽の先端にAERができることで、前肢 の先端ｰ基部軸ができる 別の遺伝子が、肢芽の後方で発現して 前肢の前後軸を決める ホメオボックス遺伝子が、正しい順序で 発現して、骨を正しく形成する これでおしまい まだ話し足らないことはあるけれど、 これでおしまいにします 足りないところは自分でどんどん補って 足していってください ご静聴ありがとうございました