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個体と多様性の
生物学
第５回 発生における誘導と
ホメオティック変異
和田 勝
東京医科歯科大学教養部
発生の不思議
卵のように、一見均一に見える塊
から、どうして複雑な子供ができる
のか、不思議以外の何者でもない
と考えるのが自然かもしれない。
発生の仕組みについては、長い間、
現象を記述し、さまざまな考え方が
提出されてきた（場の考え、勾配説
など）。
前生説と後生説
前生説
卵か精子に小さな大人の体制
がしまい込まれているのだと
いう考え
後生説
受精卵が発生の過程でだん
だんと大人の体制になっていく
という考え
前生説と後生説
前生説は否定されたが、すべての情報が
ＤＮＡのかたちで精子と卵にしまい込まれ
ているという意味では、完全に間違いと
いうわけではなかった
また、ＤＮＡの遺伝情報が発現して、表現
型にいたるまでには、その細胞がおかれた
環境の影響を受ける
眼の発生
眼の発生
水晶体は眼杯の誘導によって表皮から分化
網膜は眼杯の内側の層から
誘導・反応能・分化、拘束（指
定、決定）
反応能のない
表皮
眼杯
表皮
Ｘ
誘導
拘
束
指定を受
けた表皮
決定を受
けた表皮
水晶体
中立的な環境だ
と分化できる状態
どんな環境でも分
化できる状態
ショウジョウバエの発生
頭部
翅
胸部
腹部
平均棍
野生型
ショウジョウバエの発生
ショウジョウバエの発生
腹溝と呼ぶ溝ができ、中胚葉を作る
腹側から（ステージ７、195-200分後）
ショウジョウバエの発生
内胚葉は腹溝の前後端の細胞群が袋状に陥入して形成
側面から（ステージ6、185-195分後）
ショウジョウバエの発生
極細胞
背側から（ステージ７、195-200分後）
ショウジョウバエの発生
表面に残った細胞群は腹側の中心線に向かって
移動し胚帯を形成（ステージ８、200-230分後）
ショウジョウバエの発生
胚帯の細胞は後方へ伸び、後方から回り込んで
背側を前方に伸びる（ステージ11、320-440分後）
ショウジョウバエの発生
頭部、胸部、腹部の体節が区別
ショウジョウバエの発生
胚帯に頭部、胸部、腹部の体節構造が現れる
（ステージ12、440-580分後）
ショウジョウバエの発生
ショウジョウバエの卵形成
哺育細胞が重要なはたらきをする
哺育細胞のはたらき（前後軸）
前部
後部
卵巣の中
産卵され
た卵
卵割が
始まると
頭部、胸部、腹部の形成
bicoid mRNAが翻訳されて、前が高くなる
濃度勾配ができ、nanos mRNAが翻訳され
て後ろが高くなる濃度勾配
前後軸ができる
これらのタンパク質が転写調節因子として
はたらき分節遺伝子を発現させる
分節遺伝子
ギャップ遺伝子
卵は前、中、後部
に分けられる
ペアルール遺伝子
体節構造ができ
あがる
セグメントポラリティー遺伝子
体節構造を細か
く規定
ペアルール
遺伝子
ftz転写産物が
しだいに７本の
バンドになる
青いバンドは
eve転写産物
茶色はftz
転写産物
ホメオティック突然変異
野生型
アンテナペディア
突然変異
ホメオティック突然変異
バイソラックス
突然変異
Drosophila Antp
1
11
21
31
41
51
1 MTMSTNNCES MTSYFTNSYM GADMHHGHYP GNGVTDLDAQ QMHHYSQNAN
HQGNMPYPRF 60
61 PPYDRMPYYN GQGMDQQQQH QVYSRPDSPS SQVGGVMPQA QTNGQLGVPQ
QQQQQQQQPS 120
121 QNQQQQQAQQ APQQLQQQLP QVTQQVTHPQ QQQQQPVVYA SCKLQAAVGG
LGMVPEGGSP 180
181 PLVDQMSGHH MNAQMTLPHH MGHPQAQLGY TDVGVPDVTE VHQNHHNMGM
YQQQSGVPPV 240
241 GAPPQGMMHQ GQGPPQMHQG HPGQHTPPSQ NPNSQSSGMP SPLYPWMRSQ
FGKCQERKRG 300
301 RQTYTRYQTL ELEKEFHFNR YLTRRRRIEI AHALCLTERQ IKIWFQNRRM KWKKENKTKG 360
361 EPGSGGEGDE ITPPNSPQ
Drosophila Ubx
1
11
21
31
41
51
1 MNSYFEQASG FYGHPHQATG MAMGSGGHHD QTASAAAAAY RGFPLSLGMS
PYANHHLQRT 60
61 TQDSPYDASI TAACNKIYGD GAGAYKQDCL NIKADAVNGY KDIWNTGGSN
GGGGGGGGGG 120
121 GGGAGGTGGA GNANGGNAAN ANGQNNPAGG MPVRPSACTP DSRVGGYLDT
SGGSPVSHRG 180
ホメオドメインとDNAの結合
ホメオドメインをもつ遺伝子
ショウジョウバエでは体節に固有の構造を
作るようにはたらく
たとえば胸部第３節の背中側には平均棍
をつくる
ここに突然変異がおこると翅になってしまう
ホメオドメインの比較
Antp
RKRGRQTYTR YQTLELEKEF HFNRYLTRRR RIEIAHALCL TERQIKIWFQ NRRMKWKKEN
Ubx
RRRGRQTYTR YQTLELEKEF HTNHYLTRRR RIEMAHALCL TERQIKIWFQ NRRMKLKKEI
Am HOX3
GKRARTAYTS AQLVELEKEF HFNRYLCRPR RVEMAAMLNL TERQIKIWFQ
NRRMKYKKEQ
ChickHOXA2
SRRLRTAYTN TQLLELEKEF HFNKYLCRPR RVEIAALLDL TERQVKVWFQ
NRRMKHKRQT
HumanHOXA1
NRRMKQKKRE
PNAVRTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEIAASLQL NETQVKIWFQ
ショウジョウバエからヒトまでよく保存
されている
HumanHOXA1
NRRMKQKKRE
PNAVRTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEIAASLQL NETQVKIWFQ
MouseHOXA1
NRRMKQKKRE
PNAVRTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEIAASLQL NETQVKIWFQ
XenopusHOXA1
NRRMKQKKRE
PNTARTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEIAAALQL NETQVKIWFQ
同じHOXA１遺伝子だと脊椎動物では
ほぼ同じ
ZebrafishHOXA1 QNIIRTNFTT KQLTELEKEF HFNKYLTRAR RVEVAATLEL NETQVKIWFQ
NRRMKQKKRE
ホメオドメインの比較
脊椎動物の肢の発生
ニワトリの前肢
脊椎動物の肢の発生
肢芽
AERによ
る肢芽の
成長
翼or後肢
脊椎動物の肢の発生
肢芽の先端にAERができることで、前肢
の先端ｰ基部軸ができる
別の遺伝子が、肢芽の後方で発現して
前肢の前後軸を決める
ホメオボックス遺伝子が、正しい順序で
発現して、骨を正しく形成する