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生命科学基礎Ｃ 第４回 神経による筋収縮の指令 －伝達 和田 勝 東京医科歯科大学教養部 伝導と伝達 ２）軸索を伝導して １）ここで活動電 位が発生 ３）ここから伝達 物質を放出 シナプスの構造 シナプスは、シナプス前膜、シナプス間隙、 シナプス後膜から構成されている 神経伝達物質の放出 神経軸索末端まできた電気的信号によって、 どうして神経伝達物質アセチルコリンの放出 がおこるのだろうか いくつかの膜タンパク質が関わっている 順を追って説明していこう 伝達物質の放出 １ インパルスが軸索末端に到着 伝達物質の放出 ２ 電位依存型Ｃａチャンネルが開い てＣａイオンが流入 伝達物質の放出 ３ シナプス小胞がシナプス前膜と融 合して開口分泌で伝達物質を放出 伝達物質の放出 ４ 神経伝達物質アセチルコリンはシ ナプス間隙を拡散し、受容体と結合 伝達物質の放出 ５ 受容体は開口し、Ｎａイオンが流入 伝達物質の放出 ６ アセチルコリンは分解され、小胞 膜はリサイクルされる 神経伝達物質の放出 神経軸索末端まできた電気的信号によって、 神経伝達物質アセチルコリンの放出がおこる シナプス前膜から放出されたアセチルコリ ンはシナプス間隙を拡散して、シナプス後 膜のアセチルコリン受容体と結合する アセチルコリン結合から活動電位 アセチルコリン 受容体 アセチルコリン結合 電位依存型 Ｎａチャンネル 電位依存型Ｎａ チャンネル開 チャンネル開 このサイクルを 繰り返す Ｎａイオン流入 活動電位発生 電位変化（小） 電位変化 電位依存型Ｎａチャンネルと アセチルコリン受容体 どちらもＮａイオンを通すチャンネルを有す 電位依存型Ｎａチャンネルは、電位変化で 開口し、アセチルコリン受容体はアセチルコ リンが受容体に結合すると開口する 電位変化の影響を受けず、アセチルコリン の量に比例して開口し、全か無かの反応で はなく、段階的反応 リガンド連結型受容体 一般的に、アセチルコリンのように受容体 に結合できる分子をリガンドと呼ぶ リガンド連結型受容体は、チャンネルである とともに受容体という、二重の性格 １）リガンドに対する特異性 ２）チャンネルとしてのイオン選択性 アセチルコリンの分解 アセチルコリンはシナプス間隙でアセチルコリン エステラーゼによって分解される 上：分子全体、右：酵素部分 アセチルコリン受容体 それでは、アセチルコリン受容体の本体は？ ダイバーのための 海水魚図鑑より いきなりシビレエイが出てきたが、、 アセチルコリン受容体 シビレエイの電気器官からｍＲＮＡを取り出し、 ｃＤＮＡをつくり、アミノ酸配列を推定 電気器官：筋細胞の特殊化した電 気細胞が、積層電池のように重なっ て高電圧をつくれる アミノ酸の疎水性の度合いを計算して、横軸に アミノ酸番号を、縦軸に疎水性度をとってプロッ ト、こうしてタンパクの構造を推定 アセチルコリン受容体 アセチルコリン受容体 ４回膜貫通型のモノマーが、５つ会合した五量 体である サブユニットは、α、β、γ、δからなり、αは２個で 、α２βγδという構造 サブユニットαにアセチルコリン受容部がある アセチルコリンが２個、結合できる アセチルコリン受容体 アセチルコリン受容体の性質 パッチクランプ法による 終板電位 ナトリウムイオンが流入すれば電流が流れ、局 所的に電位が脱分極に向かう ガラス電極を終板のシナプス後膜側に刺入して、 この電位変化を測定することができる この電位を終板電位（endplate potential、EPP） という EPPは活動電位とは異なり、全か無かの法則に はしたがわない シナプス後電位 ニューロンが次のニューロンとシナプスをつくる 場合も、終板電位と同じように、シナプス後膜側 に微小な電位が発生する この電位をシナプス後電位（postsynaptic potential、PSP）という リガンドの種類によっては、塩素イオンを通して 膜電位を過分極側に振ることもある シナプス後電位 ●Ｎａイオンを通して膜電位を脱分極側に 興奮性シナプス後電位（EPSP） ●塩素イオンを通して膜電位を過分極側に 抑制性シナプス後電位（IPSP） シナプス後電位 EPSPの 時間的加算 シナプス後電位 EPSPの 空間的加算 シナプス後電位 IPSP シナプス後電位 EPSPとIPSP の加算 シナプス入力の統合 １つのニューロンは、他のニューロンからの多 数のシナプスを、細胞体部と樹状突起上につく っている これらの入力は、時間的、空間的に加算されて 軸索丘ヘ伝えられ、軸索丘で閾電位を越えれ ば、活動電位が発射される シナプス後電位は段階的だが、軸索丘では全 か無かの反応→アナログデジタル変換 シナプス入力の統合 ３）軸索を伝導して １）ここで多数の シナプス入力が 統合 ２）ここで活動電 位が発生 ４）ここから伝達 物質を放出 シナプス入力の統合 EPSPはナトリウムイオンチャンネルが開くため IPSPは塩素イオンチャンネルが開くため どうしてその様な差が生じるか？ 次回に続く