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多様性の生物学
第１１回 多様性の整理
和田 勝
東京医科歯科大学教養部
分類学は
リンネの分類学
神の作った
秩序
ダーウィンの
進化論
進化論を取り入れた
分類学
進化してきたのだから、当
然類縁関係（系統）がある
系統分類学
伝統的な分類学は、系統を反映した「自
然分類」を目指した。
伝統的な分類法では、いくつかの形態
の類似性を主観的に選んで（形質に重
み付けをする場合もある）、これを手が
かりに分類をおこなう。
科学的ではないと批判される。
客観的であろうとする努力
１)形質の評価に主観が入り込まないよ
うに、なるべく多数の形質を使う。
●表型分類学（phenetic
classification）
２）原始形質と派生形質を認識し、派生
形質を共有する種を同じグループに
する。
●分岐分類学（cladistics）
分岐分類学
進化してきたのだから、原始形質と派生
形質により系統関係を配列できる。
原始形質（original character）
派生形質（derived character）
分岐分類学
スズキ カエル
四足なし 四足
ヤモリ
四足
派生形質
脊椎骨 脊椎骨 脊椎骨
原始形質
スズキ
カエル
ヤモリ
四足
分岐分類学
上のような包含関係からリンネ式階層
構造に落とし込む。
分岐分類学
分岐論
A,B,Cの３つの種が、Xという共通の
原始形質を備えているとする。
このような場合、A,B,Cは単系統であ
ると言う。A,B,Cの関係は次の4つ。
分岐論
次に形質Yは、AとCにだけに備わった
派生形質だとする。
Yの置き方は、上の4つになる。
分岐論
ここで、オッカムの剃刀を使う（最節約
法）。
最も少ない１回の変化で説明できるの
で、この分岐図を選ぶ事にする。
このような分岐図を作る根拠
個体群が地理的障壁によって２つに分
けられたとしよう。
それぞれの個体群で、自然選択、遺
伝的浮動、遺伝子流、非ランダム交配
によって別々に進化
根拠（続き）
個体群間の差が大きくなり、さらに生殖
行動や外部生殖器の差にも現われ、
生殖隔離がさらに有効に作用。
自然選択の種類
分断化する自然選択
たとえば
たとえば
実際には
外群を
置く
過去の派生形質は見えない。
マトリックスの作製
１
２
３
４
５
６
７
８
９
10 11 12
13
スズキ
n
n
y
冷 n
n
n
n
n
n
n
n
y
シーラカンス
n
n
y
冷 y
y
n
n
n
n
n
n
y
サンショウウオ
n
y
n
冷 y
y
n
n
n
y
n
n
y
カエル
n
y
n
冷 y
y
n
n
n
y
n
n
y
カメ
y
y
n
冷 y
y
n
n
n
n
n
n
y
ヒト
y
y
n
温 y
y
n
n
n
n
n
n
y
ヤモリ
y
y
n
冷 y
y
y
y
n
n
n
n
y
ヘビ
y
y
n
冷 y
y
y
y
n
n
n
n
y
ワニ
y
y
n
冷 y
y
y
n
y
n
n
n
y
セキセイインコ
y
y
n
温 y
y
y
n
y
n
y
y
y
マトリックスの作製
１
２
３
４
５
６
７
８
９
10 11 12
13
スズキ
０
０
０
０
０
０
０
０
０
０
０
０
０
シーラカンス
０
０
０
０
１
１
０
０
０
０
０
０
１
サンショウウオ
０
１
１
０
１
１
０
０
０
１
０
０
１
カエル
０
１
１
０
１
１
０
０
０
１
０
０
１
カメ
１
１
１
０
１
１
０
０
０
０
０
０
１
ヒト
１
１
１
１
１
１
０
０
０
０
０
０
１
ヤモリ
１
１
１
０
１
１
１
１
０
０
０
０
１
ヘビ
１
１
１
０
１
１
１
１
０
０
０
０
１
ワニ
１
１
１
０
１
１
１
０
１
０
０
０
１
セキセイインコ
１
１
１
１
１
１
１
０
１
０
１
１
１
分岐図の作成
形質１（羊膜）は、スズキ、シーラカン
ス、サンショウウオ、カエルにはない。
カメ、ヒト、ヤモリ、ヘビ、ワニ、セキセ
イインコには備わっている。
羊膜という派生形質を持つので、後
者を一つのグル－プ（クレイド、枝）と
することができる。
分岐図の作成
カメ、ヒト、ヤモリ、ヘビ、ワニ、セキセイインコ
羊膜
このように、共有派生形質を持つも
のは一つのグループにすることがで
きる。
分岐図の作成
分岐図の作成
グループのメンバーが多いところか
ら始めるとよい（上の例では５と６）。
５と６
分岐図の完成
分岐図の完成
クレイド
ノード
分岐図は
分岐図には時間の要因は含まれて
いない。
それぞれの枝の長さは、枝分かれし
てからの時間の長さをあらわしてい
はいない。
分岐図は祖先形質と共有形質の極
性から、それぞれの種の関係を求め
たものであり、系統樹と同義とする。
分岐分類
単系統群と姉妹群関係を、リンネ式
階層構造に書き換えたものとする。
ただし、変形分岐分類学派はそうは
考えず、分類群の包含関係を示した
ものとする。
分岐分類の強み
１）単純なルール（共有派生形質）だけ
を用いている
２）多くの仮定を置かず、派生形質を共
有するグループは進化の歴史を反
映していると考える
３）どのような種にも適応することがで
きる
分岐分類の弱点
１）形質を分析するためにはかなりの
専門的知識が必要
２）多くのデータを無視
３）進化の過程は必ず二つに分かれて
いくことを前提
４）外群を適切に選ぶことが非常に重
要
表型分類学
なるべく多数の形質を選んで総体的
に比較する。
コンピューターの発達によって、多数
の形質をマトリックスにして、コンピュ
ーターを使ったクラスター分析などを
おこなう数量分類学として発展した。
類似度をもとに、それぞれの種間の
距離を計算して類縁図を作る。
表型分類学
表型分類の強み
１）たくさんの形質をもとに相互の関係
を求める
２）分析手法が改良されれば、解析の
精度が良くなる
３）外群を必要としない
表型分類の弱点
１）進化のことは考えないので、それぞ
れのグループは系統を反映しない
２）検証が不可能な多くの仮定を立て
なければならない
３）どれにでも適用できる標準的なアプ
ローチ法がない
分子系統学
タンパク質のアミノ酸配列、遺伝子
DNAの塩基配列を明らかにすること
が比較的容易になると、直接これらを
比較したほうがよい。
DNAの塩基の置換速度が一定だと言
うのなら（分子時計）、まさに置換率は
進化の時間的な違いを反映
分子系統学
そこで、タンパク質やDNAの置換率を
手掛かりに、表型分類の手法を用い
て樹形図を求める。
分子系統学では初めから進化のこと
を考えているので、得られた樹形図は
分岐図と表型図の合いの子のように
なった。外群を設けることも多い。
分子系統学の例
有蹄類（ウシ目、偶蹄目とウマ目、奇
蹄目）の分類を例に取ってみよう。
クジラの位置
クジラの位置
そこでミルクに含まれるタンパク質で
あるβカゼインをコードする遺伝子
DNAから60の塩基配列を取り出して
並べて比較
同じ塩基は手掛かりとはならないが、
桃色のバーで示した部分は共有派生
形質としてクレードに分ける手掛かり
になる。
クジラの位置
分類と系統、進化
一つのやり方だけで結論を出すのは
危険。複数の方法を組み合わせて、
より正しい系統図を作る努力を続けて
いかなくてはいけないのだと思う。
すべての種についてDNAのデータが
揃っているわけではないので、分子系
統学の手法を適用できるわけではな
い。
分類と系統、進化
形態を指標にして分岐論に基づいた
分岐分類
DNAに基づく分子系統学の手法の適用
リファランスとして化石のデータは重要
分類と系統、進化
ところで、進化という言葉をキーワード
にWEBサイトを検索してみると実にさ
まざまなページがあることが分かる。
デジタル進化論のように、明らかに「
進化」を「進歩」と同じ意味で使ってい
る。もちろん日常用語としてはもう仕
方がないのかもしれないが、生物学で
系統とか進化という言葉を使うときは
、よくよく注意をして使うようにしよう。