Transcript 第二章
第二章 心理學的生物基礎 神經系統的基本結構 神經細胞之類別與功能 人類的神經系統是由接近一萬億個神經 元(neuron)所組成的複雜網路結構 這些神經系統與人類的行為以及思想的 運作有著極為密切的關切，要瞭解人類 的行為，必得對神經系統有所了解 想像一個極為簡單的情境：有一天，王 小花正認真聽老師講解有趣的生理心理 學知識時，有一隻蚊子飛到了她蘋果般 的臉頰，正在像吸血鬼似的吸她的血， 這是她很小心的舉起右手，啪的一聲， 朝自己的臉頰打去 在以上的情景中，小花的行為可以使用 簡化的「感覺─分析決策─反應」三個 階段來說明。 在感覺階段中，個體的感官受器(receptor) 將接受到的物理刺激轉換成神經衝動， 在經由感覺神經元(sensory neuron)傳入脊 髓及大腦等 接著在分析決策階段中，由散布在脊髓 及大腦中的很多中介神經元(interneurons) 所負責，它們依過去經驗或習慣判斷， 使用手去打臉上的蚊子會比用腳去打， 或者用臉直接去撞桌子有效，故而下達 了用手輕輕去拍臉的指令 最後，進入了反應階段，大腦及脊髓的 中介神經元將神經衝動傳到連結著手部 肌肉的運動神經元(motorneuron) 這個特定的運動神經元會將神經衝動傳 至特定的肌肉纖維或腺體，而引發小花 的行為反應。 神經元之分類與功能 神經元類別：感覺神經元 描述：將感官受器的神經衝動傳入至脊 髓及腦。 功能：感覺訊息的傳遞 分布在感官附近 神經元類別：中介神經元 描述：接受感覺神經元或其他中介神經元 的神經衝動，並將處理結果傳遞至運動神 經元或中介神經元上 功能：分析、決策及思考 分布在脊髓與腦 神經元類別：運動神經元 描述：將脊髓及腦的神經衝動傳出至肌 肉纖維或相關的腺體 功能：運動訊息的傳遞 主要分布在隨意積極內分泌腺體與大腦 及脊髓間 神經系統組織架構 人類的神經系統可分為中樞神經系統 (central nervous system，簡稱CNS)以及週 邊神經系統(peripheral nervous system， 簡稱PNS)。 顧名思義，中樞神經系統就是位於人體 中央的神經系統，它們包括腦以及脊髓 兩個部分 這些神經系統全為中介神經元所組成， 他們負責了訊息的協調、分析、記憶以 及指揮，是人類行為的總司令部 而週邊神經系統，則是中樞神經系統與 感覺系統(眼、耳等)、運動系統(肌肉纖 維)、內分泌腺體以及部分內臟的訊息傳 遞者 它們由感覺以及運動神經元所組成，它 們扮演著傳令兵的角色，將情報傳向總 部，同時將總部的命令向下傳遞 神經系統組織及功能一覽 中樞神經系統分為腦和脊髓 脊髓組織功能： 1.在腦及身體間傳遞訊息 2.產生脊髓反射 腦又可分為前腦、中腦、後腦 前腦的組織功能如下： 1.大腦皮質：紀錄感覺，發動隨意動作、 思考、決策、計畫等高等認知中心。 2.胼胝體：連結溝通左右半腦皮質的訊息 3.基底核：掌管運動訊息的傳輸與調節 4.邊緣系統：掌管情緒及動機 5.視丘：感覺運動神經系統與大腦皮質的 中途站 6.下視丘：控制吃喝、攻擊、性慾、體溫維持 等動機 7.腦下垂體：內分泌系統的控制中心 中腦組織功能如下： 網狀結構：控制身體的激發水準以及睡眠 後腦組織： 1.橋腦：將脊髓與腦部訊息的中繼站 2.小腦：控制平衡身體以及協調動作 3.延腦：控制呼吸、心跳、消化等維生功能 週邊神經系統分為自主神經系統和體神 經系統，分述如下： 自主神經系統又可細分為交感神經系統 和副交感神經系統 交感神經系統：使內臟及腺體動員，以 應付緊急狀態及壓力 副交感神經系統：使內臟及腺體執行消 化及復原工作 體神經系統細分為感覺神經系統和運動 神經系統 感覺神經系統：將感覺系統的訊息傳至 中樞神經系統 運動神經系統：將中樞神經系統的指令 傳至隨意肌，產生動作 智慧之源：腦 底下，我們來看看人類最引以自豪的器 官：腦。 人類雖然沒有貓狗這麼敏銳的感覺器官， 也沒有馬、豹等動物的運動器官。 但人類今日之所以能締造非凡的文明成 就，完全得歸功於我們有最進化的腦。 因此讓我們懷著感恩及好奇的心來瞭解 它吧！ 就解剖學來看，腦可分為後腦(hindbrain)， 中腦(midbrain)以及前腦(frontbrain)三個 部分 後腦直接連結著脊髓，位於頭顱的最下 方，其上為中腦，最外圍也是最大的區 域則是前腦 如下頁圖 後腦與中腦 後腦包括延腦(medulla)、橋腦(pons)以及 小腦(cerebellum)。 脊髓進入頭顱內的第一個膨脹體便是延 腦，延腦掌管了呼吸、「心跳」等重要 的維生功能，因為這與延續生命息息相 關，故而稱為「延腦」。 延腦的上方為橋腦 橋腦是脊髓神經進入腦中其他部位的中 繼站，是溝通脊髓與大腦的橋樑，故而 稱為橋腦。 小腦位於延腦與橋腦的正後方，它與身 體平衡的控制，以及動作的協調有關 若無小腦的運作，人們只有靠脊髓產生 零星而不完整的簡單反應，而無法統整 組合成協調一致動作。 舉我們打籃球的動作為例，這一個看似 簡單的動作卻需要動用頭部、手部、腿 部、腰部來共同完成，若缺乏小腦，這 個部位的肌肉將無法完美地整合在一起。 中腦位於後腦的正上方，地處頭顱最中 心的位置 在脊椎動物的演化過程中，中腦負責傳 遞從眼睛或耳朵進入腦部的訊息 但在哺乳動物物中，這部分功能已由更 為發達的大腦皮質所取代，故其大小已 大幅的萎縮，但中腦仍控制了人類眼球 肌肉。 對人類而言，中腦最重要的功能在於控 制睡眠與清醒的狀態。 中腦大部分組織在顯微鏡下可觀察到密 佈的交錯網狀結構，故而被稱為「網狀 組織」(reticular formation) 刺激網狀組織中的神經元連結到前腦的， 它們可以抑制或激發前腦的活動狀態。 如果這時候你已經被本章眾多的生理名 詞搞的昏昏欲睡，只要適量的電流刺激 你的網狀組織，保證你馬上清醒起來。 反之，在睡眠狀態下，網狀組織也會像 濾網般的過濾脊髓傳來的感覺刺激，並 且抑制運動神經 這也就是為什麼人類在夢境中打架時， 並不會真的揮出拳頭的原因，否則你的 枕邊人可能經常都會鼻青臉腫的起床了 人類的中腦與後腦並不是所有動物中最 複雜的結構，但前腦絕對是最進化的部 位。 前腦相對也非常的複雜，故請各位讀者 抱著朝聖的心情來看這個真正造成「人 獸差異」的組織。 人類之所以為「萬物之靈」，就是因為 我們擁有最為複雜的大腦皮質。 人類的大腦皮質佔據了腦部容量的三分 之二，是腦部最重要的部分。 就外觀上來看，大腦皮質是由左右兩個 幾乎對稱的「大腦半球」(cerebral hemispheres)所構成 左右兩個腦半球間有一條巨大的聯合神 經束「胼胝體」(corpus callosum)將其串 聯起來，「胼胝體」可以將其中一個半 腦的訊息傳給另一個半球。 四個不同的「腦葉」(brain lobes)。 其中，在側裂溝之上、中央溝之前，靠 近額頭的地方是為「額葉」(frontal lobes) 額葉不只控制運動的進行、注意力的轉 移，也負責規劃未來、擬定計畫、評估 結果以及設定目標 額葉受傷將使人無法有效的計畫及控制 自己的運動及注意力(Butler等人，1993) 此外，額葉對邊緣系統所引發的情緒衝 動也有評估及調節的作用。 在一八四八年，有一位二十五歲的鐵路 工人Cage在一次意外的爆炸中被一支鐵 棒從他的鼻樑往天靈蓋的方向刺穿，這 支鐵棒傷及Cage的部分前額以及其與邊 緣系統的連結。 令人難以置信的是，Cage竟然奇蹟似的 活下來。 此次外傷對Cage身體方面的影響微乎其 微，但他的性格和脾氣卻產生了重大的 改變 他從以前的羞怯、認真、負責、堅決變成 暴躁、易怒、無禮、誇大、不尊重他人。 這似乎代表了Cage已失去了理性與感性間 的平衡，也就是他對自己的情緒管理及調 節能力(Bigelow, 1850)。 為何額葉對事件結果的評估在情緒的調節 上扮演重要的角色呢？ 這是因為，人們除了會依目前的狀態來引 發特定的情緒反應，同時也會評估這樣的 情緒反應會招致何種結果。 大腦皮質的組成部件及其功能 大腦皮質部位分成如下 右半球：在胼胝體的右側 主要負責功能：對音樂及圖形的記憶、 空間的運作、臉部及圖形的辨識。 左半球：在胼胝體的左側 主要負責功能：語文的自發使用、複雜 的系列動作之統整、文字及數字的記憶。 額葉：在側裂溝之上、中央溝之前，靠 近額頭的地方 主要負責功能：1.運動的控制 2.計劃、設定目標、評估後果 頂葉：在中央溝後方，靠近頭頂的天靈 蓋處 主要負責功能：處理輸入的感覺訊息 顳葉：在側裂溝的右後方，約在耳朵的 部位 主要負責功能：對聽覺訊息深入的分析 處理 枕葉：在側裂溝末端以後的部位，靠近 後腦杓 主要負責功能：對視覺訊息深入的分析 處理 除了使用解剖學的位置來區分大腦皮質 外，我們也可以依不同之功能將大腦皮 質區分為「運動皮質區」(motor cortex)、 「感覺皮質區」(sensory cortex)以及「聯 結皮質區」(association cortex)。 運動皮質區位於額葉靠近中央溝的位置 這個區域的皮質區控制了身體600條以上 的隨意肌，人們有意識的行動均可由此皮 質區所控制。 運動皮質區的上面負責身體下端的隨意肌， 皮質區下方的位置則控制頭部的隨意肌。 此外，控制愈為精巧部位(如：手指、臉孔) 的運動皮質區其所佔的位置也就愈大。 如果，使用微電極刺激運動皮質區的某個 部位，則對應身體的肌肉便會產生動作。 感覺皮質區至少又可分成「體感覺皮質 區」(somatosensory cortex)、「聽覺皮質 區」(auditory cortex)以及「視覺皮質區」 (visual cortex)。 「體感覺皮質區」位於頂葉中央溝之後 的區域，該皮質區負責了觸覺、壓覺、 運動覺以及痛覺等訊息的處理。 聽覺皮質區位於顳葉側裂溝之下，負責 對聽覺(包括語文訊息)的分析與處理。 視覺皮質區位於枕葉的最末端，該皮質 區負責了對視覺訊息的深入處理(例如： 產生深度知覺等)。 最早的行為層面上，觀察到左右半腦功 能分化的，當屬對人類語言能力的研究 早在1861年，法國科學家布洛卡(Paul Broca)觀察到一位病人，該病人的發聲器 官正常(因為病人能正常唱歌) 但這位病人雖然瞭解他人語言的涵意， 也能與人用手語溝通，但卻無法說出有 意義的言語。 在病理學上，這位病人罹患了所謂的 「布洛卡失語症」(Broca’s aphasia)。 在這位病人去逝後，布洛卡檢查他的腦， 發現他的左半腦側裂溝前方靠近顳葉的 地方受傷。 後來，很多科學家也觀察到若病人的左 大腦該區受傷，則會出現布洛卡病人相 同的症狀。 故後來，科學家將該區域稱為「布洛卡 區」。 後來，溫尼克(Carl Wernicke)也發現在顳 葉側裂溝後方聽覺皮質區受傷的病人 雖然能快速而流利的講話，但他說話的 內容毫無意義 此外，這類病人也無法正確的理解他人 的語文。 因此，這類的病人的症狀被稱為「溫尼 克失語症」(Wernicke’s aphasia)，而大腦 皮質受損的位置則稱為「溫尼克區」 後來，Levy和Reid(1976)則提出一套更簡 單明確的方法來判斷語文中樞所在。 如果一個人使用正常的握筆姿勢，則其 語文中樞在與握筆之手相反的腦半球 例如：筆者寫字時使用正常的右手握筆 姿勢，則我的語文中樞應在左半腦。 反之，若一個人使用倒勾的握筆姿勢， 則其語文中樞語握筆的首同側 例如：若我使用右手握筆的倒勾握姿， 則我的語文中樞在右半腦。 從上述簡單的方法可以判斷出，有九成 以上的人，其語文功能是由左腦半球所 負責 所以這些人的左腦會較重，充滿較短而 密的神經連結 故而這個半腦較適合進行語文、數字計 算以及邏輯等序列進行的思考活動。 反之，這些人的右腦，則是充滿著較長 的連結，適合作一些整合性、全面性、 平行性的思考活動。 例如：圖形以及臉孔的辨識，視覺空間 訊息的記憶以及運作。 Gazzaniga在1970年進行了一項有關分腦 病人的研究 他向病人呈現一張簡單物體的圖片，這 張圖片可能在左視野或是右視野，而呈 現的時間必須少於150豪秒，已確定病人 不能移動眼球到不同的視野。 當圖片呈現在右視野時，病人可以說出 物體的名字，因為右視野的訊息是直接 傳送到大腦的左半球，而語言中樞正式 在大腦的左半球。 當物體正在呈現左視野時，病人則報告 沒有看到物體 但是他們卻可以用手指出螢幕上的許多 物體，哪一個是他們剛剛所看見的物體 左視野的影像訊息直接傳到大腦右半球， 但因為缺少胼胝體的連結，使得大腦左 右半球不能彼此溝通訊息，所以造成了 分腦病人的特殊狀況，其他的研究也得 到類似的研究結果(Levy, Trevarthen, & Sperry, 1972; Sperry, & Zaidel, 1979)。 簡單來說，腦的這半邊好似完全不知道 另一半看到的是什麼，不過有時少數資 訊會漏到另一邊。 在Gazzaniga的另一研究中，他向一位女 病患的大腦右半球呈現一系列的圖片， 在其中穿插了一張裸體的照片，這位病 患的臉紅了起來，大腦左半球並不知道 所看的影像是什麼，但它知道臉紅了 所以她說：「醫師，你給我看得是一些 有趣的照片，對吧？」 因此，Gazzaniga(1992)提出我們大腦左 半球有一個特別的系統，稱為解釋者。 這個解釋者對內在和外在的事件加以解 釋，它本身的專長是我們天生就有的特 長，藉著別的適應機制之活動而產生它 的功能。 請看圖2-10，圖2-11兩張由同一個人不同 表情的臉孔所合成的圖片。 其中，圖2-10的臉孔左邊是帶有歡笑表 情的臉，右邊是無表情變化的平靜臉。 反之，圖2-11的臉孔中，左邊是不帶表 情的平靜臉，右邊則是帶有歡笑表情的 臉。請問你會感覺哪一張臉孔比較快樂 嗎？ 如果你認為圖2-10的臉孔比較快樂，則 表示你是使用右半腦來負責表情的辨識 (那你的語文中樞多半是在右半腦) 反之，若你認為圖2-11的臉孔較為快樂， 那麼你是使用左半腦來負責表情的辨識 (那你的語文中樞多半是在左半腦) 遺傳與行為 針對人類各種行為的根源問題，心理學 家一直企圖瞭解先天的遺傳以及後天的 環境如何交互的影響我們的行為。 由於環境的特性可以直接被觀察，因此 很容易瞭解它們怎麼影響到人類的行為 相對地來說，塑造行為的生物力量，卻 難以清楚地探究。 所以為了能更加瞭解行為的生物學，我 們先從生物的一些基本原則進入，之後 再論述行為變異是如何在世代中交替演 變的。 演化 1831年至1836的五年間，博物學者達爾 文(Charles Darwin)乘著小獵犬號環遊世 界 在這段航程中，達爾文改變了他的學術 追求，也改變了整個科學史。 他紀錄所經歷過的每一種事物，而這些 詳細的記載，也成為他日後著作的重要 基礎 他最著名的一本書是1859年出版的「物 種起源」(On the Origin of Species) 。 而科學上一個重要的理論也在此書中首 次被提出，那就是演化論。 達爾文回到英國之後，繼續苦心鑽研他 的學理與資料，並開始涉獵「選擇性養 殖」(selective breeding)的相關研究。 所謂的「選擇性養殖」，就是透過人為 手段使某些職務或動物相互交配，如此 所產生的下一代就可以擁有所預期的某 些特質。 然而達爾文並不因此感到滿足，他進一 步思索，如果人類可透過「選擇性養殖」 的方法來挑選所要的特質，那自然界以 他更崇高強大的力量沒有理由做不到。 依詢這樣的路線思考，達爾文最終獲致 了他的結論：在物種爭取生存的過程中， 有些特性較具有優勢，因此得以在自然 界中保存下來 有些特性則較為不利，因此被滅絕。從 這個脈絡出發，達爾文的自然淘汰理論 亦漸漸成形。 自然淘汰理論是指對環境適應良好的有 機體將比不適應的有機體可產生較多的 下一代。 長期下來，那些具備有利生存特質的有 機體在成員數目上將超過那些不具備該 特質的有機體。 以進化論的術語來說，一個個體的成功 只是以它產生的子代數目來計算。 再進入人類演化的重要議題之前，我們 先來介紹一些進化論的專有名詞，以利 接下來的討論。 在物種出生之時，從父母身上遺傳了一 個遺傳型(genotype)。 在一個特殊環境的背景下，這個遺傳型 決定了此物種的發展與行為。 而此物種的外表與特徵則稱為現象型 (phenotype)。 人類進化 在人類的進化過程中，自然選擇有利於 兩項適應：直立化及腦容量擴大。 直立化是指直立行走的能力 腦容量擴大是指腦部尺寸的增大。 在直立行走與腦容量擴大之後，人類另 一個重要的進化就是語言的出現 如果說直立行走與腦容量擴大是現代文 明賴以建立的基礎，那麼語言就是文化 得以形成的工具。 最重要的，語言使得人類得以將累積的 智慧傳遞給下一代，所以語言是文化進 化的基礎。 在大略介紹完人類進化的歷程後，讓我 們回過頭來，看看遺傳的變異是如何影 響人類的行為。 在我們每個細胞的細胞核中存在有「去 氧核醣核酸」(DNA, deoxyribonucleic acid)的遺傳物質。 「基因」(gene)則是位於DNA上面，決定 個體特定遺傳功能的基本單位 生物個體的生殖、發育、生理機能的維 持，以及性別特徵的顯現等，都遵照遺 傳基因上的遺傳密碼的指令。 DNA及蛋白質所組成之桿狀構造的遺傳 物質稱為「染色體」(chromosomes)。 我們從父母那裡各繼承了23個染色體， 組成23對染色體。 性染色體是指他所包含的基因上登錄有 男性或女性身體特徵發展的密碼。 在演化過程中，基因的變異會保存再人 類的遺傳型中，這些遺傳型和特定環境 之間的互動會再人類的現象型中產生變 異。 正因為這個理由，我們更需要釐清基因 所帶來的意義。 基因的遺傳型是在特定的背景下被表現 出來的。 例如：智力是由遺傳能力與教育經驗所 共同決定的。 基因與環境都不能獨自決定個體的行為 型態，只是在塑造個體的行為型態時， 基因可以控制環境所能產生的效果範圍。 社會生物學 「社會生物學」(sociobiology)是研究遺 傳及演化如何影響動物(包括人類)社會行 為的一門學問(Wilson, 1975)。 大自然中有一個不變的定律，狗有狗的 行為，魚有魚的行為，每一種生物都自 成一格，這些行為至少部分是演化及遺 傳的結果。 這項定律應用在人類身上時，卻會引來 極大的抗議，這正是社會生物學所面臨 到的困境。 因為社會生物學常常被認為的概念是 「基因決定人類一切的行為，並且否定 人類有自由的意識」。 然而，社會生物學並不是只有這個部分 的意義，還有許多地方值得我們去探究。 社會生物學家威爾森曾說：「社會生物 學的目標，應該是研究遺傳與後天經驗， 對人類行為各有何種影響，以及兩者的 關係……遺傳使人類的行為具有各種可能 性，有些行為也會在動物身上看到，有 些則不會。而這些都是由於受到環境的 影響，才使人類呈現出各種不同的行 為。」 支持演化論的生物學家是不會反對上述 說法的 但是，有些人卻誤用了社會生物學中的 某些理論，將其作為種族歧視的藉口 另有些人也誤解了社會生物學，沒有認 真思考威爾森等社會生物學家的真正論 點，就一味地排斥與抨擊。 其實社會生物學並沒有那麼偏激，它只 是依照大自然的定律而行，而人類身上 有許多與生俱來的「動物行為」，我們 應該透過社會生物學，試著瞭解人類這 種行為的影響力。 本尊與分身－ 真有可能複製百分百的你 複製羊「桃莉」成功的消息一傳出，有 不少人就開始憧憬能複製一個分身，一 個百分之百與自己相同的個體 如此一來，這個分身可以繼承你的事業， 完成你未盡的使命。 然而，究竟人類有無可能製造一個在生 理與心理上與我們一模一樣的自我呢？ 愛丁堡羅斯林學院於1997年因成功複製 桃莉羊而蜚聲國際 桃莉是全球第一個成功複製的哺乳動物， 許多人因而預測，人類很快就可以複製 人類自己 就如同葛雷哥萊畢克所主演的「巴西男 孩」所描述的，就是納粹科學家複製了 很多希特勒的故事 根據星期泰晤士報報導，在愛丁堡羅斯 林學院裡，四頭複製羊都已長大 他們雖然基因上一模一樣，但外觀和行 為截然不同 參與羅斯林學院複製計劃的教授說： 「四頭羊愈長愈大，差異也愈來愈大； 他們看起來差不多，就像同一胎生的羊， 但你無法知道他們是複製的。」 這四頭綿羊身材和脾氣各不同。 這顯示任何人想再造一個自己，恐怕要 失望。 理論上，如果個體的性格及行為完全由 遺傳基因所決定，則由於這四頭複製羊 的基因完全相同，他們應像翻版那樣完 全相同 事實上，許多因素使他們發展成不同的 個體 除了後天的環境因素外，在發育過程中 有些因素也會塑造成不同的個體 例如：四頭綿羊的細胞核被分別植入不 同的母羊卵細胞中。 這些卵細胞的胞體漿成分與被植入的細 胞核，以細微而不同的方式相互作用 尤其是將化學物質轉換為能量的粒腺體 中含有不同的去氧核醣核酸(DNA)。 這表示，不同母羊的粒腺體的DNA以不 同方式與細胞核作用，最後造成羊的差 異。 羅斯林學院主管科學的副院長葛里芬說， 母羊卵細胞的品質也有不同。 其他可能因素還包括突變，細胞分裂時 並未百分之百分裂成語原來細胞一樣。 如果胚胎細胞突變，則以後分裂的細胞 都會因而不同。 此外，控制動物成長和行為的基因受到 一種開關系統的影響，可以在適當時候 停止或繼續。 在人類，這些開關控制諸如成長或青春 期開始等因素，不過這些都受環境影響， 使複製品彼此相異。 這種說法會使熱中於複製的人失望。 但這說明了，人類的行為並非全然取決 於遺傳的成分，後天的任何細微的差異 均可能造成個體行為重要的影響。 真可惜，以後我們就不能以「我天生就 笨，我生來就有懶基因」作藉口了。