Transcript 植物分子生理学 - 岡山大学 資源植物科学研究所

2013年度 生物生産科学フロンティア講義X （051311)
植物と水の細胞分子生理学
Molecular and Cell Physiology of Water in Plants
（21, June 2013）
岡山大学資源植物科学研究所 且原真木
Maki Katsuhara (IPSR, Okayama Univ)
岡山大学資源生物科学研究所
創設者 初代理事
大原孫三郎氏
99
大原農業研究所
資源生物
科学研究所
農業生物研究所
1914
1952
1988
（大3）
（昭27）
（昭63）
私立
国立
2004
資源植物
科学研究所
2010 2013
（平16） （平22）（平25）
独立法人
Molecular base of water uptake in plant cells: Aquaporins
細胞が水を吸収するための分子基盤である植物アクアポリンについて、その機能、
ストレス応答、活性制御についての最近の研究成果を紹介する。またアクアポリン
は水以外のさまざまな低分子化合物の輸送にも関与していることや、アクアポリン
研究のアウトプットについても述べる。
Part１
Part ２
Part ３
Part ４
植物生産における水と地球規模での水危機
水関連ストレス(塩ストレス）
Water in plant production and water on the Earth
Water (salt) stresses
水ポテンシャル、アクアポリンの機能・構造
Water potential, Function and structure of aquaporins
アクアポリン研究の成果
Progresses in aquaporin research
アクアポリンによる中性低分子化合物輸送
アクアポリン研究のアウトプット
Neutral low molecular-weight compounds
Output of aquaporin research
植物生産における水と地球規模での水危機 Water issue
「人口７０億人時代の食糧戦略」
（日経サイエンス ２０１２年３月号）
＊ 分配の問題
(Distribution issue)
23億ton （年間穀物生産量） ÷ 70億人 （世界の人口）
⇒ 328kg/person
※1人当たり1年間の標準量は 180kg
http://www.chikyumura.org/environmental/earth_problem/food_crisis.html
＊ 増産の必要性 Increase in production
Hunger map
http://www7b.biglobe.ne.jp/~sumida/Food.html
「人口７０億人時代の食糧戦略」
（日経サイエンス ２０１２年３月号）
• Increase of productivity in low-output lands
• Increase of water and nutrition use efficiencies
世界の水問題 •
Global water crises
•
•
•
人口増加と社会の発展
Increase of population and
socialdevelopment
生活用水/農業用水不足
Shortage of water foir life and
agriculture
生態系への影響（水の汚染)
Environmental problem (wter
pollution)
氾濫地域への居住人口↑
（洪水被害の増大）
Population in flood area
世界の水需要と見通し
Global water demand (perspective)
Water crisis
干ばつ
Drought
地下水枯渇
Shortage of ground water
洪水
Flood
雪解け水減少
Thawing water decrease
海面上昇
Sea level elevation
環境・人口問題：12分類
「銃・病原菌・鉄」、「文明崩壊」著者 J.Diamondによる
（２０１２年１月３日朝日新聞）
自然破壊
漁業資源の枯渇
種の多様性喪失
土壌侵食
化石燃料の枯渇
Water shortage
水不足
光合成で得られるエネルギーの限界
化学物質汚染
外来種の被害
地球温暖化
人口増
１人当たり消費エネルギーの増加
Daily life water (Litter/person・day)
Daily life water (x108m3/year)
日本の水事情 Water in Japan
Agriculture
Industry
Daily life
一人一日平均
約2000リットル！
(2000L/person・day)
世界の水を使う日本（Virtual Water）
• 日本は多くの食料を輸入に依存している（Import)
• 食糧を生産するのには多くの水が必要
食パン(Bred)１斤：500～600 little
牛丼一杯(Beef bouwl)：約2000 little
Beef：１５００ little
Onion：a few little
Rice：５００ littele Virtual water import
Wheat and barley
Beef
第3会世界水フォーラム事務局資料より
（http://eco.goo.ne.jp/business/csr/ecologue/wave16.html）
地球にある「水」の分布と量
Water in the Earth
地球の直径＝約１万３０００km (Diameter of the Earth)
(ice)
(freshwater lake
and river)
(all water)
(ground
water)
(fresh water)
(salt water)
「みずものがたり」（ダイヤモンド社）より
(lake)
(soil
water)
朝日放送（テレビ朝日系）2008年3月9日放送
• 世界の水問題の深刻化は、私たちに無関係ではありません。
Global water crisis links to us
• 「農業灌漑は莫大な水を消費する。灌漑用水を１０％減らせば、
他の用途で使用される水全体より多くの水を節約できる。」
10% reduction of irrigation water saves more than all others
（前出 日経サイエンス２００８年１１月号）(Scientific American)
植物科学からのアプローチ Plant Science
乾燥耐性（水の効率的利用）、耐塩性の解明と応用
Drought/salt tolerance (efficient water usage)
水吸収／輸送の分子機構解明
Mechanism of water uptake/transport
水関連ストレス(塩ストレス） Water stress (salt stress)
（生物が使える）
水の欠乏(lack of water)する場所
水が凍結(frozen)
寒冷地 (cold district)
陸地の約1/3
降雨(rain)＜蒸発(Evaporation)
沙漠（砂漠）desert
陸地の約1/3
蒸発(evaporation) → 乾燥
↓
(drought)
塩分が残る・・・ 高塩濃度によるストレス
(salt remains) (salt stress)
Mineral
Water
Mineral
Na+↑
Water↓
Na+
Water
(Dehydration)
山陽新聞
2011年4月3日
Tsunamai
Salinity stress
Drought stress
Ionic stress
(K+
deficiency／excess
Na+
Osmotic stress
influx)
Ion transporters
Aquaporin
Dehydration
Na+ toxicity
Inhibitions of:
photosynthesis
protein synthesis
enzyme activity
<Signal transduction>
Inhibitions of:
water uptake
cell elongation
leaf development
(Cell death)
Ion homeostasis
Na+ extrusion/compartmentation/
K+ reabsorption
Osmotic adjustment
Accumulations of ions/solutes/organic
compounds
Recovery/Adaptation
A schematic summary of the stresses that plants suffer and resultant responses
of plants to detrimental effects for survival under high salinity.
Death Valley
(USA)
New South Wales (Australia)
← 管理 再生
管理失敗 荒廃
Salinity in Australia
http://www.youtube.com/watch?v=a1nqiOpz1Xc
Salinity in Australia
http://www.youtube.com/watch?v=a1nqiOpz1Xc
Australian Plant Phenomic Facility (Stress Physiology Research)
Plant Accelerator
http://www.plantaccelerator.org.au/
One strategy to salt/draught stress CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
（Ｃ３型）
（ＣＡＭ型）
PEPCase as same in C4
Malate Accumulation in CAM Plants
ＣＡＭ: Stomatal Open at Night
→ Less Water Loss
C３／CAM変換
Mesembryanthemum crystallinum (ice plant)
Plant Physiology 94:1137, 1990
•
“Ice” is bladder cells in Mesembryanthemum crystallinum 。
•
•
Growth in winter (C3) → CAM induction in early summer
Salt stress accelerate CAM induction
Bladder cells
Plant Cell 1:715, 1989
•
•
One of 2 PEPCase induction during CAM induction.
High salinity tolerance; possible use for the remediation of salinity lands.
Na transporters in Arabidopsis
ＡｔＨＫＴ１とＳＯＳ１の植物体内での生理的役割（today’s model）
ＡｔＨＫＴ１ transports only Na+ (not K+).
In Rice:
Apoplastic bypath flow
Primary protective mechanisms mediated by
Na+ transporters on important biological
membranes
Rice誌5：11 (2012))
NOTE: Difference among plants
OsHKT2;1 : K + -independent Na + transport
+
+
K+欠乏下で発現→K +の代替をするNa +輸送
(EMBO J 26:3003, 2007)
OsHKT2;2： K -dependent Na transport
N + -dependent K + transport
（多量のNa +があると、もっぱらNa +を輸送）
Physiological replacement of Na + to K +
under K + deficient condition (Some plants).
○ Rice Barley
Cotton Cabbage
Spinach Beat
・・・
Plant Physiology 152:341, 2010
（タバコ培養細胞に発現させて測定）
× Maize Canola
Soy bean
・・・
（「植物栄養学」第２版）
Other approach to salt/draught tolerance
→ 乾燥耐性というか節水型トウモロコシ （米国)
モンサント社のMON87460（商品名、Drough-Gard）
（Bacillus subtilis（枯草菌）由来cold shock protein =RNAシャペロンの利用）
201１年認可、2013年商用生産開始
Water Efficient Maize for Africa
（アフリカ向け水有効利用トウモロコシ
（WEMA）） Project
パイオニア・ハイブレッド社（デュポンの子会社）
乾燥耐性品種（商品名、AQUAmax)
マーカーアシスト育種技術を駆使して、乾燥に強いトウモロコシ品種の形質を
導入した通常育種（非遺伝子組換え）品種。2011年商品化
Salinity stress
Drought stress
Ionic stress
(K+
deficiency／excess
influx)
Osmotic stress
Na+
Dehydration
Na+ toxicity
Inhibitions of:
photosynthesis
protein synthesis
enzyme activity
<Signal transduction>
Inhibitions of:
water uptake
cell elongation
leaf development
(Cell death)
Ion homeostasis
Na+ extrusion/compartmentation/
K+ reabsorption
Osmotic adjustment
Accumulations of ions/solutes/organic
compounds
Recovery/Adaptation
A schematic summary of the stresses that plants suffer and resultant responses
of plants to detrimental effects for survival under high salinity.