Transcript 1. Predavanje

Entomologija
I predavanje
Entomologija: opšta, šumarska, poljoprivredna i
primenjena. Istorijat razvoja entomologije.
Morfologija insekata, opšte karakteristike, glava i
glaveni ekstremiteti, antene, usni aparati. Toraks
insekata, ekstremiteti toraksa (noge, krila).
Abdomen insekata, njegovi nastavci i genitalne
strukture.
Entomologija
•
•
•
•
•
Opšta
Primenjena
Šumarska
Poljoprivredna
Dve poslednje discipline se bave
istraživanjem biologije insekata značajnih
za šumarstvo i poljoprivredu, pre svega sa
aspekta njihovog značaja kao štetočina
• Insekti se proučavaju i u okviru
veterinarske i humane parazitologije
Istorijat razvoja entomologije
• Entomologija (gr. entomon = insekt, logos = nauka) je vrlo stara
zoološka disciplina
• Najstariji podaci iz praistorije (crteži u pećinama)
• Demokrit (470-360): podaci o insektima
• Aristotel (384-322): otac entomologije; ”Entoma” – podaci o
insektima, zajedno sa stonogama, paucima i crvima; razlikovao
je tvrdokrilce, skakavce, leptire i opnokrilce
• Plinije Stariji (23-79): ”Istorija prirode” – nadograđuju se podaci
o insektima
Crtež iz pećine u Španiji
Aristotel
• Aldrovandi iz Bolonje: ”De animalibus insectis” – temelji
moderne entomologije
• Redi (1623-1693): eksperiment sa mesom i razvojem muva;
muve se ne razvijaju od pokvarenog mesa, već iz jaja preko
larvi koje se razvijaju u mesu
• Malpighi (1628-1694): otac anatomije insekata
• Swammerdam (1637-1680): postembrionalno razviće insekata;
”Historia insectorum generalis”
• Ray: ”Historia insectorum”; podela insekata na osnovu
postembrionalnog razvića na ametabola, hemimetabola i
holometabola
• Šveđanin De Geer (1720-1778): dosta podataka o biologiji
insekata
• Šveđanin Carl Linnaeus: ”Systema Naturae”; brojni opisi
insekata; redovi Aptera, Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera,
Lepidoptera, Diptera i Hymenoptera; binominalni sistem
nomenklature
Aldrovandi
Linnaeus
Malpighi
• Fabricius (1743-1808): doprinos razvoju
entomologije; opisao veliki broj novih vrsta za
nauku
• Latreille (1762-1833): ”Histoire naturelle, générale
et particulière des crustacés et insectes”; većina
znanja o insektima iz prethodnih vremena
• Mlađi naučnici podigli ovu nauku na najviši nivo, na
koji se oslanja i današnja entomologija kao jasno
prepoznatljiva zoološka disciplina
Fabricius
Latreille
MORFOLOGIJA INSEKATA
Opšte karakteristike insekata
• Zajednički plan građe različit od drugih zglavkara
• Telo oligomerno, diferencirano na 3 regiona: glava
(caput) – 6 segmenata, grudi (thorax) – 3 segmenta i
trbuh (abdomen) – 12 segmenata
• Glava nastala od 6 segmenata (embriološki podaci);
na njoj imaju par antena i tri para usnih ekstremiteta
koji čine usni aparat
• Grudi od tri segmenta (jedino kod opnokrilaca podreda
Apocrita grudi od četiri segmenta); na njima tri para
ekstremiteta za hodanje (Hexapoda); kod većine na
zadnja dva grudna segmenta krila za letenje; jedini
beskičmenjaci koji se kreću i letenjem; krila kod
najprimitivnijih nisu razvijena (Apterygota), za razliku
od većine, gde su krila razvijena, a samo kod nekih
sekundarno iščezavaju (Pterygota)
• Abdomen bez ekstremiteta kod adulata (postoje kod
nekih larvi, ali bivaju kasnije redukovani ili
transformisani za obavljanje drugih funkcija)
Apterygota
Pterygota
Glava insekata
• Glava izdvojena, kompaktna, u obliku čaure; granice
segmenata kod nekih se naziru u obliku šavova (sutura), dok se
kod progresivnijih tragovi segmentacije i sutura skoro potpuno
gube
• Procefalon i gnatocefalon
• Procefalon: 2 segmenta (akron i interkalarni); akron nosi
antene; procefalon nosi i složene oči i ocele
• Gnatocefalon: 4 segmenta, zadnja 3 nose po par usnih
ekstremiteta (mandibule i dva para maksila)
• Položaj usnog otvora i glave prema telu: prognatan (usni delovi
okrenuti napred), hipognatan (usni delovi okrenuti nadole) i
opistognatan (usni delovi okrenuti unazad)
• Suture: epistomalna, frontalne, koronalna i okcipitalna
• Polja: clypeus, frons, vertex, occiput, postocciput, genae
Položaj glave u odnosu na telo. A - hipognatan; B - prognatan;
C - opistognatan.
Izgled insekatske glave. A - prednja strana; B - bočna strana.
Antene
• Antene su ispred i između očiju; osnovni članak
(scapus), drška (pedicellus) i višečlani bič (flagellum)
• Skapus zglobljen sa glavenom čaurom i povezan
mišićima kojima se antene pokreću
• Pedicelus kraći i u njemu je Džonstonov organ (čulo za
prijem zvučnih signala i strujanja vazduha)
• Flagelum građen od velikog broja članaka
• Tipovi antena: čekinjaste, končaste, kugličaste,
testeraste, grebenaste, batinaste, glavičaste, vretenaste,
lamelaste, grebenasto-kolenaste, peraste, igličaste i
nepravilne
• Protura: antene sekundarno redukovane
• Čula mirisa, ukusa i taktilna čula; hvatanje plena
(Chaoborus sp., Diptera) i pridržavanje ženki (mužjaci
Meloidae, Coleoptera)
Tipovi antena Insecta. A - čekinjaste; B - končaste; C - kugličaste;
D - testeraste; E - grebenaste; F - glavičaste; G - vretenaste; H - lamelaste;
I - grebenasto-kolenaste; J - peraste; K - igličaste.
Usni aparat
• Ekstremiteti gnatocefalona obrazuju usni aparat
• Entognatni (Collembola, Protura i Diplura) i
ektognatni tip usnog aparata (svi ostali insekti);
Insecta entognatha i Insecta ectognatha
• Mandibule i dva para maksila (2. par srastao i
formira donju usnu ili labium); okružuje usni
otvor sa strane i od pozadi; sa prednje strane je
nastavak u obliku ploče koji nije ekstremitet
(gornja usna ili labrum)
Usni aparat za grickanje
• Diplura, Collembola, Thysanura, Ephemeroptera,
Blattodea,Odonata, Orthoptera, Phasmida, Isoptera,
Mantodea, Zoraptera, Grylloblattodea, Plecoptera,
Embioptera, Psocoptera, Mallophaga, Megaloptera,
Raphidioptera, Neuroptera, Coleoptera i većina larvi
• Labrum: ploča; nosi dlačice i epifarinks; za glavenu
čauru povezan mišićima i sa prednje strane oivičuje usni
otvor
• Mandibulae: jednočlane, sa zubićima; pokreću se
snažnim mišićima; sitnjenje hrane, a kod nekih napad i
odbrana
• Maxillae I: višečlane (cardo, stipes, lacinia, galea i
višečlani palpus maxillaris)
• Palpus maxillaris: taktilna i hemijska čula
• Lacinia i galea: pridržavanje i sitnjenje hrane
Labrum
Usni aparat za grickanje
Maxilla 1
Mandibula
• Donja usna (labium ili maxillae 2): postmentum i
prementum, glossa i paraglossa i labijalni palpusi
(palpi labiales) sa čulnim organima; hipofarinks na
kome se otvaraju kanali pljuvačnih žlezda (potiskuje
hranu prema ždrelu)
Labium
Usni aparat za srkanje
• Sličan aparatu za grickanje (neke Hymenoptera)
• Mandibule: masivne, sa zubićima; grickanje čvrste hrane,
građevinske delatnosti, pravljenje saća, gnezda, seckanje lišća,
hvatanje plena i dr.
• Maksile I: liče na iste kod aparata za grickanje, izdužene
(posebno lacinia i galea); maksilarni palpusi redukovani
• Labijum: izdužen (posebno glose i labijalni palpusi)
• Izduženi delovi maksila I i labijuma obrazuju cevastu strukturu
za srkanje nektara, a kod kratkoriličnih pčela su ovi delovi kratki
Usni aparat za srkanje
Usni aparat za bodenje i sisanje
• Neke Diptera (komarci, muve, obadi, papatači), stenice, cvrčci,
biljne vaši, štitaste vaši, prave vaši, tripsi, buve, itd.
• Najjednostavniji (stenice): igličaste mandibule i maksile I sa
labijumom formiraju strukturu za bodenje i sisanje tečnosti iz
biljaka ili životinja
• Ženke komaraca: izdužene mandibule, maksile I, labijum i
hipofarinks; sve ove strukture formiraju cev koja je na vrhu
zaoštrena i sa zubićima (bodenje kože domaćina i usisavanje
tečne hrane); hipofarinks se završava otvorom pljuvačnih žlezda,
čiji sekreti onemogućavaju zgrušavanje krvi
• Buve: izdužene lacinije i epifarinks formiraju rilicu za bodenje i
usisavanje krvi domaćina; dobro razvijeni labijalni i maksilarni
palpusi, a labrum i hipofarinks redukovani
• Obadi: maksile I i hipofarinks izduženi; odozdo ih pridržava širok
labijum; ženke seku kožu domaćina i isisavaju krv, a mužjaci se ne
hrane krvlju i sa modifikovanim su usnim aparatom
Komarac
Stenica
Usni aparat za bodenje i sisanje
Buva
Usni aparat za sisanje
• Većina Lepidoptera
• Izdužene galee maksila I formiraju surlicu kojom uzimaju nektar
iz cvetova biljaka
• Labrum i mandibule znatno redukovani
• Labijum u obliku trouglaste ploče sa kratkim palpusima
• Kod primitivnijih leptira (Micropterigidae) usni aparat je za
grickanje
Usni aparat za sisanje
Usni aparat za lizanje
• Većina Diptera
• Mandibule i maksile I zakržljale
• Labijum najbolje razvijen, distalno proširen i diferenciran u
složenu strukturu sa žljebovima za upijanje tečne hrane (labela)
• Hrana se unosi preko kanala kojeg formiraju labrum i
hipofarinks
• Kod nekih muva postoji i usni aparat za bodenje i sisanje
Usni aparat za lizanje
Toraks insekata
• Tri segmenta: prednje grudi (prothorax), srednje grudi
(mesothorax) i zadnje grudi (metathorax)
• Kod Hymenoptera Apocrita za toraks srasta prvi
abdominalni segment (propodeum), tako da se njihov
toraks sastoji od četiri segmenta (mezozoma)
• Ploče (skleriti): dorzalna (tergum, notum), ventralna
(sternum) i bočne (pleurae)
• Tergit (notum): praescutum, scutum i scutellum; iza
notuma je pločica postnotum
• Pleure: episternum i epimeron (anepimeron i
katepimeron)
• Sternum: praesternum, basisternum i sternellum
Građa grudnih segmenata insekata
Insecta. A - dorzalni izgled mezoterguma; B - bočni izgled metatoraksa.
Ekstremiteti toraksa
• Na grudima se nalaze tri para nogu koje imaju pre
svega funkciju kretanja
• Članci nogu: kuk (coxa), butni valjak (trochanter), but
(femur), golen (tibia) i višečlano stopalo (tarsus) sa
kandžicama
• Koksama se noge zglobljavaju za pleure, trohanter je
kraći i jednočlan (samo kod Odonata i nekih
Hymenoptera je dvočlan), femur je najjače razvijeni
deo sa najsnažnijom muskulaturom (dobro razvijen
kod skakača), tibije su slabije razvijene od femura, a
tarzusi su jednočlani (Protura, Diplura) ili sa više
članaka (do pet; poslednji je praetarsus)
• Na pretarzusu su parne kandžice za kretanje po
neravnim površinama, kao i strukture za pripijanje za
podlogu: arolijum, empodijum i pulvili
•
•
•
•
•
Arolijum: neparna jastučasta struktura između kandžica
Pulvili: parni mekani izraštaji u osnovama kandžica
Empodijum: čekinjasta struktura između kandžica
Ove strukture omogućavaju kretanje po glatkim površinama
Kretanje insekata: prednji par nogu povlači telo napred, srednji
par služi kao oslonac telu, a zadnji par potiskuje telo napred
Izgled raznih tipova nogu insekata
Tipovi aparata za pripijanje na nogama.
A - Periplaneta americana; B - Asilus sp.
Krila insekata
•
•
•
•
•
•
•
Dva para krila na mezo- i metatoraksu Pterygota (nabori telesnog zida)
Pritisak hemolimfe; spljoštavanje u dvostruku kutikularnu ploču; miksocel samo oko
traheja i nerava, a spolja je epidermis; nervatura krila (vene)
Primitivni: dobro razvijena nervatura od uzdužnih i poprečnih nerava
Nazivi nerava: kostalni (costa), subkostalni (subcosta), radijalni (radius), medijalni
(medius), kubitalni (cubitus) i analni (analis); kostalni i analni jednograni, ostali sa
više grana
Poprečni nervi označeni imenima uzdužnih nerava koje spajaju, a ako ih ima više u
ime se dodaje i redni broj
Ćelije: prostori koje ograničavaju uzdužni i poprečni nervi; otvorene na obodu krila, a
zatvorene u njihovoj osnovi i sredini
Pterostigma (stigma): kutikularno zadebljanje na prednjoj ivici krila, a negde je i na
zadnjim krilima
Poprečni presek krila insekata.
A - u razvoju; B - formirana krila.
Nervatura krila insekata
• Stapanje uzdužnih nerava po prednjoj ivici i
oligomerizacija krilne nervature (Chalcidoidea i
Proctotrupoidea)
• Redukcija zadnjih krila
• Diptera: zadnja krila redukovana i transformisana u
njihalice (haltere)
• Parazitski insekti: krila potpuno redukovana
• Dlačice ili ljuspice na površini krila
• Hemiptera: veći deo prednjih krila sklerotizovan
(hemielitre)
• Coleoptera: cela prednja krila sklerotizovana i čvrsta
(elitre)
• Aksilarni skleriti: veza krila sa telom; pokretljivost
• Medijalni skleriti i tegule; mišići povezuju osnovu krila i
sklerite
• Primitivni Pterygota (Ephemeroptera i Odonata): krila
u miru se ne sklapaju na telu, već su horizontalna,
kosa ili vertikalna u odnosu na telo; dorzoventralna
muskulatura – pokretanje krila pri letenju
• Progresivni: uzdužna i kosa muskulatura – složenije
kretanje i sklapanje krila na telu kada insekt miruje
(izbegavanje predatora)
• Krila i telo slične boje kao i okolina (mimikrija); zaštita
od predatora
• Neki imaju jarko obojena krila i telo (upozoravajuća
obojenost ili aposemija); zaštita od predatora
• Kod nekih su krila providna
Dorzoventralna muskulatura insekata.
A - opuštena krila; B - izdignuta krila.
Mimikrija
Odonata
Trichoptera
Aposemija
• Krila: glavni lokomotorni organi, a pokreću ih mišići
• I među primitivnijim (Odonata) i i među progresivnim grupama
ima izvanrednih letača (Diptera)
• Lepidoptera i Coleoptera spori letači
• Kod progresivnih krila formiraju jednu letnu površinu
• Strukture za spajanje krila pri letu: jugum, frenulum, hamuli i dr.
• Mehanizam pokretanja krila kompleksan, što omogućava
složen mišićni sistem
• U startu leva i desna krila nezavisno funkcionišu i pokreću se
kao propeleri; krila ne prave pokrete u krug, već sinusoidno;
krila telo podižu i pomeraju napred
• Brzina zamaha: 5/s (leptiri) do 1.000/s (dvokrilci); pri dostizanju
određene visine krila se pokreću neznatno gore ili dole, tako da
se uzdižu ili spuštaju (elevatorsko kretanje)
• Najveća brzina letenja: preko 100 km/h
Strukture za spajanje krila tokom leta. A - kukice;
B - savijene ivice; C - jugum (jg) i frenulum (fr);
p - prednje krilo; z - zadnje krilo; rt - retinaculum.
Muskulatura krila i nogu insekata
Način pokretanja krila
Muva lebdilica u letu
Abdomen insekata
• 11 segmenata i telzon (Protura i larve insekata); kod
ostalih insekata je od 4-10 segmenata
(oligomerizacija, redukcija prvog i zadnjih segmenata)
• Na osmom segmentu polni otvor – genitalni segment
• Sterniti i tergiti; pleure redukovane (elastične
membrane)
• Segmenti pokretljivi – disanje kod brzih letača,
polaganje jaja i dr.
Regionalna diferencijacija tela insekta
Abdomen insekta
Nastavci abdomena
• Adulti bez ekstremiteta na trbuhu
(redukovani ili u vidu stila, filamenata,
trahejnih škrga, ceraka, legalice i
kopulatornih struktura); postoje kod larvi
• Cerci: nastavci 11. abdominalnog segmenta;
dugi i čekinjasti (Thysanura i
Ephemeroptera) ili jednočlani i jako
sklerotizovani (Diplura i Dermaptera); uloga
u napadu i odbrani
• Stili: izraštaji na 9. sternitu mužjaka
(Orthoptera) ili na više segmenata
abdomena (Diplura i Thysanura); funkcija u
podizanju tela od podloge pri kretanju
Abdominalne nožice larve leptira
Cerci kod Diplura
Prisustvo/odsustvo stila kod bubašvabe
Genitalne strukture insekata
• Legalica ženki: ploče i nastavci 8., 9. i 10. abdominalnog
segmenta
• Primitivni (Orthoptera): dva para ploča valvifera i tri para
gonapofiza (valvula, valvi); 1. par valvifera čine triangularne, a
2. par su oblongatne ploče; odlaganje jaja u podlogu
• Progresivniji (parazitske Hymenoptera iz familije Braconidae):
triangularne, oblongatne i kvadratne ploče i tri para valvi;
ubadanje domaćina, paralisanje sekretima žlezda, pa polaganje
jaja
• Hymenoptera Aculeata: legalica gubi funkciju polaganja jaja i
služi za napad i odbranu – žaoka ili žalac
Legalica zrikavca
Legalica Braconidae
Žaoka pčele
• Kopulatorne strukture mužjaka okružuju polni otvor koji se
nalazi na 9. segmentu abdomena, na vrhu aedeagus-a
(penisa)
• Primitivniji: cevasti aedeagus
• Složeniji (Hymenoptera): bazalni prsten, paramere, volsele,
kuspisi, digitusi i valve aedeagus-a
• Osobine građe kopulatornog aparata kod nekih grupa
predstavljaju najpouzdanije taksonomske karaktere na nivou
vrsta
Aedeagus Coleoptera
Građa kopulatornog aparata mužjaka Braconidae