Transcript Predatorstvo - Odjel za biologiju

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku
Odjel za Biologiju
Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek
www.biologija.unios.hr
Predavanja iz ekologije životinja (6. predavanje)
PREDATORSTVO
prof. dr.sc. Stjepan Krčmar &
doc.dr.sc.Davorka K. Hackenberger
Dodani novi sadržaji 10.01.2015.
PREDATOR - PLIJEN




Predatori - životinjski organizmi koji se hrane drugim organizmima
(plijen).
Predatori koriste širok izbor organizama u ishrani.
Značajna ekološka prilagodba predatora je prijelaz s jedne vrste
plijena na drugu.
Opće značajke predatora prema (Price 1997):
a) lov je obično pokrenut glađu i zaustavljen zasićenošću
b) mjesto lova određeno je prvenstveno naslijeđenim značajkama
ponašanja, iako iskustva o visokoj koncentraciji plijena na nekom
mjestu mogu modificirati ove reakcije
c) učestalost traženja plijena je produkt brzine kretanja predatora
u odnosu na plijen i reaktivnog područja predatora; obje
vrijednosti mogu biti pod utjecajem unutarnjih fizioloških stanja
(glad), vanjskih fizičkih uvjeta, prethodnih iskustava u lovu, te
značajkama plijena (veličina, boja)
d) kada predator vrši izbor pojedine jedinke plijena iz skupine,
najčešće je to jedinka različita odnosno uočljivija od ostalih
e) predator ne napada sve uzraste plijena jednakom učestalošću,
neke uzraste plijena predator nikad ne napada
f) predator se uglavnom hrani s nekoliko vrsta plijena, iako ponekad
napada samo jednu vrstu
Učestalost jedinki u ishrani određena je slijedećim čimbenicima:
1. brojnošću vrsta u okolišu
2. prirođenom sklonošću predatora
3. kompeticiji s ostalim predatorima
4. unosnošću plijena
g) odgovori predatora na promjene u gustoći plijena određeni su
prehrambenim navikama:
1. ako se predator hrani samo s jednom vrstom plijena,
populacije plijena i predatora osciliraju
2. ako se predator hrani s više vrsta plijena, promjene u gustoći
jedne vrste plijena dovode do promjena u postotnom sastavu
ishrane predatora.
h) predator reagira na promjenu vlastite gustoće na isti način kao i
druge životinje koje se natječu oko zajedničkih potreba
i) kompeticija između predatora dviju ili više vrsta, zbog zajedničkog
plijena, smanjuje njihovu učinkovitost i uzrokuje promjenu u
postotnom sastavu ishrane oba predatora



Periodična variranja (predator – plijen) u funkciji su brojnosti svake
uzajamno djelujuće vrste (Price 1997).
Na periodična variranja (predator – plijen) utječu i odnosi s drugim
vrstama, te abiotički čimbenici.
Vremenska neusklađenost reakcije predatora s reproduktivnim
procesom plijena dovodi do cikličnosti variranja populacije plijena
(Price 1997).
Lotka - Volterra jednadžba (predator – plijen)
Pretpostavke: ▪ životinje se kreću nasumce
▪ svaki susret predatora s plijenom rezultira ulovom,
a svaki ulov biva pojeden neovisno o gustoći
populacija predatora i plijena.
▪ populacije plijena i predatora imaju sposobnost
povećanja populacije u skladu s logističkom
teorijom rasta sve do nastupanja ograničavajućih
čimbenika okoliša (Price 1997, Ricklefs & Miller
2000).
 Rast populacije plijena u neograničenom okolišu

dN 1
 r 1m N 1
dt
r1m maksimalni % rasta jedinki
N1 veličina populacije plijena
Odsustvo populacije plijena uzokuje iščezavanje populacije predatora.
dN 2
 d 2 N 2 d2 % smrtnosti predatora
dt
N2 veličina populacije predatora




Plijen – predator u ograničenom prostoru: r1m se smanjuje ovisno o
veličini populacije predatora.
[ (r1m - ?) N1 ], također negativan koeficijent d2 će rasti ovisno o
veličini populacije plijena.
[ (d2 + ?) N2] promjene r1m bit će proporcionalne N2 [r1m - ?N2)N1]
tako će i d2 biti proporcionalno N1 [ d2 + ?N1) N2 ] slijedi:
jednadžba za populaciju plijena
dN 1
 N 1 r 1m  C 1 N 2
dt


jednadžba za populaciju predatora
dN 2
 N 2 d 2  C2N1
dt


C1– konstanta – mjera obrambene moći plijena
C2 – konstanta – mjera uspješnosti napada predatora

Zakon periodičnih ciklusa - variranja brojnosti populacije predatora i
plijena periodična su. Perioda variranja ovisi o početnim brojevima i
koeficijentima rasta i opadanja obiju populacija (Price 1997).
Oscilacije populacija plijena (NI) i predatora (NII) prema Lotka-Volterrinim
jednadžbama. (A) Veličine populacija u vremenu; (B) fazni dijagram koji
indicira perpetualnu koegzistenciju predatora i plijena (Price 1997).
Tri Gauss-ova eksperimenta koja
testiraju Lotka-Volterrine jednadžbe:
(A) u homogenom mikrokozmosu
(B) u mikrokozmosu sa zaštitom od
predatorstva
(C) s imigracijama jedne od svake
vrste,strelice pokazuju trenutak
imigracija. (Price 1997).


Zakon održanja srednjih vrijednosti - srednja gustoća obje
populacije ostaje konstantna u konstantnim uvjetima okoliša pri
čemu su i koeficijent rasta populacija i učinkovitost predatorstva
konstantni (Price 1997).
Zakon poremećaja srednjih vrijednosti - ako su obje populacije
podjednako uništavane, razmjerno njihovoj relativnoj gustoći,
srednja gustoća populacije plijena raste, a predatora opada (Price
1997).
► Primjer: Didinium nasutum (predator) – Paramecium caudatum (plijen)
NICHOLSON – BAILEY JEDNADŽBA

Primjedbe na Lotka – Volterrinu jednadžbu prema (Price 1997):
▪ Lotka i Volterra pretpostavljaju da do reakcije populacije dolazi u
istom trenutku kada predator susretne plijen. To nije točno jer
vrijeme koje protekne prije nego što je vidljiv rezultat susreta može,
u nekim slučajevima, biti tako dugo da protekne cijeli naraštaj
(generacija) predatora. Ovo je osobito točno kod parazitskih vrsta
kod kojih polaganje jaja na plijen ne pokazuje vidljivu reakciju u
populaciji odraslog predatora sve dok se iz tih jaja ne ispile ličinke
koje se hrane i zakukulje i dok se ne pojave odrasle jedinke.
Odgađa se učinak između populacije plijena i predatora.
▪ Lotka i Volterra pretpostavljaju da su sve jedinke jednake; i u
populaciji plijena i u populaciji predatora. Nisu uključili različite
uzrasne stupnjeve: npr. jaja, ličinke, kukuljice i imaga.
▪

Predlažu novi model u koji su uključeni i paraziti, pa je odnos plijen
- predator u omjeru 1 : 1.
a) plijen je rasprostranjen jednolično u jednoličnom okolišu
b) lakoća pronalaska plijena ne ovisi o gustoći populacije
c) predatorska populacija lovi plijen nasumce
d) apetit predatora je velik i neovisan o gustoći populacije plijena
e) predator ima konstantno područje rasprostranjenosti i ono je
jednako udaljenosti koju prijeđe loveći tijekom života pomnoženoj
s dvostrukom udaljenosti na kojoj može primijetiti plijen.
S obzirom da predator može primiti vizualne ili kemijske
podražaje s obje strane vlastitog tijela dok lovi područje njegove
rasprostranjenosti ekvivalentno je području lova tijekom života
f) područje “pregleda” predatora je konstantno i jednako je broju
nađenog plijena tijekom života predatora podijeljenog s brojem
plijena na području rasprostranjenosti predatora.

Na osnovi toga broj populacije plijena u slijedećoj generaciji može
se izračunati iz slijedeće formule:
p
a
ui
us
ui
pa  log e
us
gustoća populacije parazita
područje “pregleda” predatora
gustoća domadara u generaciji 1
gustoća domadara u slijedećoj generaciji ili broj preživjelih
domadara
Predviđanja prema NicholsonBaileyevom modelu testirana
na populacijama domadara
Musca domestica (--- domadar)
i parazita Nasonia vitripennis
(— parazit), (Price 1997).
Oscilacija veličine populacija
domadara i parazita prema
Nicholson-Baileyevom modelu:
(A) veličine populacija u vremenu
(B) fazni dijagram koji ukazuje
na povećanje oscilacija.
(Price 1997, Ricklefs & Miller 2000).
UČINCI REGULACIJE POPULACIJE (PLIJENA I
PREDATORA)

postotak smrtnosti potreban za stabilizaciju populacije
plijena mijenjat će se ovisno o gustoći populacije plijena.
Ekvivalentno reproduktivnom potencijalu, smrtnost
smanjuje ovaj potencijal. Reprodukcija je vrlo niska kada
raste nestašica hrane, a visoka kod umjerene gustoće
populacije.
Učinci regulacije populacija
prema Hollingovim, TIPU 2(A) i
TIPU 3(B), funkcionalnim
odgovorima.
NEC % smrtnosti potreban za
stabilizaciju populacije
ACT stvarni % predacije
EX
prag gustoće za
populaciju
u iščezavanju
EQ
ravnotežna gustoća
ES
prag gustoće za
populaciju u porastu
(izmakla kontroli)
(Price 1997).
% smrtnosti će konstantno opadati (prema tipu 2) kako gustoća plijena
raste, međutim ovaj učinak dodan je na krivulju reproduktivnog
potencijala NEC. Nestabilna ravnoteža razvijena je kod EX i ES.
Pri malim gustoćama populacija plijena (dI) % neuhvaćenog plijena je mali, ali kako
raste gustoća (dII) tako raste i % neuhvaćenog plijena.
A – broj dostupnog plijena, B - broj uhvaćenog plijena. (Price 1997).








Kod gustoće plijena ispod EX, predacija će uvijek biti veća nego
plijen može izdržati to rezultira nestankom plijena.
Kod gustoće plijena iznad EX predacija nikada nije dovoljna za
stabilizaciju populacije plijena i populacija će izmaknuti kontroli i
predacija će buknuti. To je izlaz iz ravnotežnog stanja EQ (Price
1997).
Postotak predacije počinje rasti kako gustoća plijena raste, to je
dodano na NEC krivulju (Slika B) i stabilno ravnotežno stanje se
razvija EQ.
Ispod EX populacija plijena ide ka isčezavanju zbog visokog %
predacije, višeg nego što je potrebno za stabilizaciju populacije.
Iznad ES stvarna predacija je preniska za stabilizaciju populacije
tako da populacija plijena naglo raste jer je izmakla utjecaju
predacije.
Iznad EX populacija plijena će rasti jer je predacija niža nego što je
potrebno ali može porasti do EQ jedino gdje predacija postaje
kontrolni čimbenik.
Ispod ES populacija može opasti do EQ. Tako EQ predstavlja
stabilnu gustoću.
Ispod EQ reprodukcija je veća nego predacija, iznad toga predacija
je veća nego reprodukcija.
Promjene u % smrtnosti prema TIPU 3. Pri malim gustoćama (dI) nizak je i
postotak predatorstva, visok je pri umjerenim gustoćama(dII) i nizak pri velikim
gustoćama (dIII).
A – broj dostupnog plijena, B - broj uhvaćenog plijena (Price 1997).

Primjeri odnosa plijen – predator:
► ptica grablivica: škanjac mišar (Buteo buteo) - poljski miš (Apodemus
agrarius)
► ribe koštunjače: štuka (Esox lucius) - deverika (Abramis brama)
► praživotinje: (Didinium nasutum) - (Paramecium caudatum)
► periodične oscilacije brojnosti populacija predatora i plijena: kvasac
(Saccharomyces exiguus) - praživotinja (Paramecium aurelia)
► opadanje gustoće populacije kvasca praćeno je opadanjem populacije
praživotinja
► američki zec (Lepus americanus) - ris (Lynx lynx)
► predator mijenja režim ishrane prema gustoći jedne ili druge vrste
plijena, npr. šumska sova (Asio otus) hrani se sitnim glodavcima,
pticama i drugim sisavcima.
► kretanje populacije jelena u razdoblju od
1905/40. u Arizoni (USA);
početna populacija iznosila je 4000 grla
↓
1905./23. ubijeno 3700 zvijeri
↓
porast jelena na 100.000 grla
↓
nedostatak hrane
↓
1924./25. 40.000 grla
↓
1939. 10.000 grla
↓
 kapacitet okoliša je za 30.000 grla.
 Komensalizam
je uzajamni odnos između dvije vrste gdje se
aktivnošću jedne vrste osigurava hrana ili sklonište
drugoj vrsti (Ricklefs & Miller 2000).
► sesilni trepetljikaši iz rodaVorticella na tijelu
mekušaca (Mollusca) i drugih vodenih životinja
► lav i hijena
► gnijezda ptica i različite vrste člankonožaca
► vrste praživotinja iz rodova Trichomastix i
Chilomastix u crijevu sisavaca.

Amensalizam – metaboliti jedne vrste koji se izlučuju u okoliš djeluju
negativno na drugu vrstu uzrokujući zastoj u rastu,
razvoju, razmnožavanju).
► pojedine plijesni i gljivice (Penicillium notatum, P.
chrysogonum) izlučuju metabolite (antibiotici) koji djeluju
negativno na druge mikroorganizme (antibioza).
► planktonska alga Prymnesium parvum izlučuje metabolite koji
imaju toksičan učinak na ihtiofaunu ribnjaka.
► alga Gymnodinium brevis (Florida) izlučuje metabolite koji
uzrokuju pomor riba.
Literatura:
Price P. W. (1997) Insect ecology. John Wiley & Sons, Inc. New York 874 pp.
Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000) Ecology, 4th edition by W.H. Freeman and
Company, New York 823 pp.
http://www.kolkatabirds.com
www.des.ucdavis.edu
www.cdc.gov.
www.commons.wikimedia.org
www.fiskbasen.se
www.gamereserve.com
www.math.duke.edu
www.wildlife.com
www.ecology.org
www.biopix.dk
www.naturephoto-cz.com