Transcript Tkanki - pielegniarstwo.xlx.pl

Tkanka nabłonkowa, tkanka graniczna, nabłonek (łac.
epithelium) – jedna z podstawowych tkanek zwierzęcych.
Zawiązki nabłonka pojawiają się już w stadium blastuli, ale
może się on różnicować znacznie później z tkanek
zarodkowych: ektodermy, endodermy, albo zależnie od
grupy systematycznej zwierząt i narządu.
Tkanki nabłonkowe dzieli się ze względu na ich budowę i pełnione
funkcje. Wyróżnia się zatem:
Nabłonek wielowarstwowy składa się z kilku lub wielu warstw
komórek. Wierzchnie (płaskie) warstwy tego nabłonka stale się
złuszczają, a ich miejsce zajmują komórki pochodzące z warstw
głębszych.
Nabłonek pełni funkcję ochronną, zapobiegając mechanicznym
uszkodzeniom tkanek leżących głębiej. Chroni je także przed
czynnikami chorobotwórczymi (np. bakteriami, pierwotniakami) i przed
wyschnięciem.
Dzieli się na:
nabłonek płaski rogowaciejący - powierzchniową warstwę tworzą komórki
płaskie, zrogowaciałe, zawierające dodatkowo keratynę nieprzepuszczalną dla
wody i wzmagającą właściwości ochronne nabłonka (pokrywa powierzchnię
ciała, zwany inaczej naskórkiem)
nabłonek płaski nierogowaciejący - podobny do poprzedniego, nie zawiera
jednak warstwy rogowej na powierzchni (pokrywa jamę ustną, gardło, przełyk,
pochwę, odbyt i przednią powierzchnię rogówki)
nabłonek sześcienny - zbudowany z paru warstw komórek sześciennych
(wyścieła ślinianki i gruczoły potowe)
nabłonek walcowaty - utworzony z paru warstw komórek, z których najbardziej
wierzchnie są komórki walcowate (wyścieła cewkę moczową męską i
spojówkę)
nabłonek gruczołowy - tworzący gruczoły zewnątrz- i wewnątrzwydzielnicze
(np. gruczoł sutkowy)
Nabłonek jednowarstwowy - tkanka nabłonkowa, którą tworzy pojedyncza
warstwa komórek. Występuje on zwykle w tych miejscach, gdzie intensywnie
zachodzi przemieszczenie się substancji np. dyfuzja lub wchłanianie. Ze
względu na kształt, tkanka nabłonkowa dzieli się na:
nabłonek płaski - zbudowany ze spłaszczonych, wielobocznych komórek,
których jądra umieszczone są centralnie (wyściela pęcherzyki płucne, naczynia
krwionośne i limfatyczne, osierdzie oraz otrzewną; współtworzy torebki ciałe
nerkowych)
nabłonek sześcienny - komórki posiadają prawie równe wymiary wysokości i
szerokości (występuje w jajnikach, pęcherzykach tarczycy, cewkach
nerkowych i oskrzelikach oddechowych (jądro umieszczone centralnie)
nabłonek walcowaty, cylindryczny - zwykle posiadający na zewnętrznej
powierzchni rzęski (jajowód) czy stereocilia (jelita, żołądek)
•nabłonek wielorzędowy, wieloszeregowy - posiadający rzęski, które powstają
na wolnej powierzchni i pomagają usuwać zanieczyszczenia (np. pyłowe);
zbudowane są z wysokich komórek przypominających graniastosłupy oraz z
komórek niższych o klinowatym kształcie; całość sprawia wrażenie nabłonka
wielowarstwowego, jednak każda komórka spoczywa na błonie podstawnej;
jądra umieszczone są na różnej wysokości (występuje drogach oddechowych:
jamie nosowej, krtani, tchawicy i oskrzelach)
–nabłonek przejściowy- odmiana nabłonka wielorzędowego (występuje w drogach
moczowych: pęcherzu moczowym i moczowodzie)
•nabłonek gruczołowy (tworzy gruczoły wydzielające np. łój, pot, mleko, śluz)
•nabłonek orzęsiony tzw. migawkowy - komórki tego nabłonka są silnie
wydłużone, jądra znajdują się na różnych wysokościach. Cechą
charakterystyczną jest obecność rzęsek na powierzchni tych komórek, które
usuwają zanieczyszczenia. ( wyściela drogi oddechowe, w tym krtań, tchawicę,
oskrzela)
Budowa
A - nabłonek jednowarstwowy walcowaty, B - nabłonek jednowarstwowy walcowaty urzęsiony, C - nabłonek wielowarstwowy płaski,
D - nabłonek jednowarstwowy płaski, E - nabłonek przejściowy F - nabłonek wielorzędowy, G - nabłonek sześcienny, H - nabłonek
gąbek - choanocyty, I - nabłonek wielorzędowy walcowaty urzęsiony
Komórki tkanki nabłonkowej stanowią główną masę nabłonka, a ilość
substancji międzykomórkowej między nimi jest minimalna (w
przeciwieństwie do tkanki łącznej). Ściśle przylegają do leżącej poniżej
błony podstawnej lub otaczającej substancji pozakomórkowej. Komórki
nabłonka połączone są specjalnymi złączami - desmosomami, a
czasem granica między nimi (czyli błona komórkowa) całkiem zanika i
powstaje tzw. syncycjum (inaczej zespólnia lub syncytium). Komórki
przylegają do siebie ściśle dzięki mechanizmom łączącym
cytoszkielety sąsiadujących komórek. Połączenia między nimi
stanowią: połączenia zamykające, zwierające oraz połączenia typu
nexus blue.
Funkcje
Nabłonek pełni przede wszystkim funkcję ochronną, ale w
związku z faktem, że jego komórki wytwarzają całą gamę
dodatkowych tworów komórkowych, jak mikrokosmki,
rzęski, wici, włoski itp., pełni też wiele innych funkcji,
między innymi bierze udział we wchłanianiu pokarmu,
chroni przed inwazją mikroorganizmów, bierze udział w
wymianie gazów i wydalaniu.
•Podział nabłonków ze względu na funkcję:
•pokrywający (okrywający i wyściełający) - wyścieła jamy ciała i
narządów, np. przewód pokarmowy, wnętrze nosa
•ruchowy - polega na przesuwaniu za pomocą rzęsek niepotrzebnych
drobin, które dostają się do wnętrza organizmu ze środowiska
zewnętrznego, na przykład z tchawicy
•wydzielniczy - współtworzy gruczoły wydzielnicze, występuje w
gruczołach wydzielniczych, wytwarzających hormony, potowych,
łojowych, śluzówce jelita, śluzówce jamy gębowej
•transportujący - transportuje różne cząsteczki chemiczne przez
warstwę nabłonkową, na przykład jelit, kanalików nerkowych, naczyń
włosowatych czy pęcherzyków wewnętrzne
•rozrodczy - powstają z niego gamety, występuje w jajnikach i wyścieła
kanaliki nasienne jąder.
Tkanka łączna - jedna z podstawowych tkanek zwierzęcych, jest
charakterystyczna dla zwierząt przechodzących dwie fazy gastrulacji i
powstaje z mezenchymy, choć niektóre komórki pochodzą z
neuroektodermy.
Komórki tkanki łącznej wytwarzają dużą ilość substancji
międzykomórkowej, która wypełnia przestrzenie między nimi i składa
się z istoty podstawowej oraz włókien. Tkanka łączna ma za zadanie:
spajać różne typy innych tkanek, zapewniać podporę narządom i
ochraniać wrażliwe części organizmu.
Wygląd tkanki łącznej zależy od obfitości substancji
międzykomórkowej.
•Rodzaje tkanek łącznych
•Tkanka łączna właściwa
•Tkanka łączna właściwa dzieli się na tkankę łączną luźną i tkankę
łączną zbitą.
•Tkanka łączna właściwa (textus conjunctivus) - rodzaj tkanki łącznej.
•Tkanka łączna właściwa dzieli się na:
•Tkankę łączną właściwą luźną zwaną też wiotką lub siateczkową;
•Tkankę łączną właściwą zbitą, zwaną też włóknistą, która dzieli się na:
–Tkankę zbitą o utkaniu regularnym,
–Tkankę zbitą o utkaniu nieregularnym.
•
•Tkanka łączna włóknista luźna - inaczej tkanka łączna wiotka, jest rodzajem
tkanki łącznej właściwej która posiada wszystkie rodzaje komórek i włókien
(elastyczne, retikulinowe, kolagenowe). Substancja podstawowa tej tkanki
układa się w charakterystyczne blaszki, które można mechanicznie oddzielić
od siebie. Włókna i komórki spoczywają w tych blaszkach, a pomiędzy nimi
znajduje się płyn tkankowy. Nadmiar płynów powoduje obrzęk.
•Tkanka łączna luźna jest najczęściej występującą tkanką ustroju. Tworzy
większość błon śluzowych właściwych i podśluzowych, torebki narządów i ich
przegrody. Za jej pośrednictwem dostają się do narządów naczynia i nerwy.
Występuje w przydance naczyń.
•Wyróżniamy kilka rodzajów tkanki łącznej luźnej:
•tkanka łączna błoniasta - tworzy błony surowicze (opłucną, otrzewną i
osierdzie),
•tkanka łączna pólkowa - znajduje się w sieci dużej i małej,
•tkanka łączna beleczkowata - występuje w warstwie siateczkowatej skóry
właściwej i w oponie pajęczej
•
Tkanka łączna włóknista zwarta (zbita) - rodzaj tkanki łącznej
właściwej. Charakteryzuje się ściśle upakowanymi włóknami oraz
niewielką ilością istoty podstawowej i komórek.
•
Wyróżniamy 2 rodzaje utkania:
•
Tkanka łączna włóknista o utkaniu regularnym - występuje w
ścięgnach, rozcięgnach i powięzi. Składa się z włókien
kolagenowych.
•
Tkanka łączna włóknista o utkaniu nieregularnym - występuje
m.in. w warstwie siateczkowej skóry właściwej, torebce narządów
wewnętrznych, otoczkach nerwów. Składa się z włókien
kolagenowych i sprężystych.
•Funkcje tkanki łącznej właściwej:
•zrąb (stroma) oraz ochrona mechaniczna innych tkanek i narządów,
•transport substancji odżywczych i produktów metabolizmu,
•obrona organizmu przed obcymi związkami chemicznymi.
•Komórki tkanki łącznej właściwej
•Do komórek tkanki łącznej właściwej należą:
•fibroblasty,
•histiocyty,
•komórki tuczne,
•komórki plazmatyczne,
•komórki napływowe, do których należą limfocyty i granulocyty
•Istota międzykomórkowa
•Istota podstawowa
•Pod mikroskopem świetlnym istota podstawowa tkanki
łącznej właściwej ma wygląd bezpostaciowego żelu. W jej
skład wchodzą glikozoaminoglikany (GAG), wiążące się z
białkami i dające proteoglikany oraz glikoproteiny.
Najważniejsze GAG wchodzące w skład istoty
podstawowej to: siarczany chondroityny (siarczan IV i VI),
siarczan dermatanu, siarczan keratanu i kwas hialuronowy.
Do glikoprotein, znajdujących się w istocie podstawowej
należą fibronektyna, laminina i osteopontyna
Włókna
•Istota międzykomórkowa zawiera:
•włókna kolagenowe - zbudowane są z kolagenu typu I, cechuje je
duża wytrzymałość na rozrywanie, najczęściej występują w wiązkach o
grubości 50-100 μm
•włókna siateczkowe (zwane też retikulinowymi lub argentofilnymi) zbudowane są z kolagenu typu III, ich włókienka tworzą wiązki o
grubości 0,5-2,0 μm, wchodzą w skład zrębu większości narządów
wewnętrznych oraz błon podstawnych;
•włókna sprężyste - występują w postaci sieci, mają średnicę 0,2-1,0
μm, zbudowane są z glikoproteiny elastyny, która wypełnia włókno oraz
z włókienek o szerokości 10 nm zbudowanych z białka mikrofibryliny,
cechuje je podatność na rozciąganie, więc występują m.in. w ścianie
tętnic, płucach, małżowinie usznej.
Tkanka łączna galaretowata
Tkanka łączna galaretowata zbudowana jest z komórek gwiaździstych
(A) oblanych dużą ilością substancji międzykomórkowej (B).
Tkanka galaretowata - jest to rodzaj tkanki łącznej występująca u płodu
w sznurze pępowinowym (nazywana wtedy galaretą Whartona) oraz w
miazdze młodych zębów po urodzeniu. Jest wytwarzana przez
fibroblasty.
Histologicznie składa się z nielicznych komórek, dużej ilości kwasu
hialuronowego oraz włókien kolagenowych.
Tkanka łączna oporowa
Tkanka ta występuje głównie u kręgowców. Tkankę łączną oporową
dzielimy na tkankę kostną i tkankę chrzęstną. Zapewnia ona podporę
organizmu i ochronę mechaniczną.
Chrząstka, tkanka chrzęstna, rodzaj tkanki łącznej szkieletowej, zbudowanej
z komórek chrzęstnych - chondrocytów oraz bezpostaciowej substancji
międzykomórkowej, składającej się z istoty podstawowej (kwas hialuronowy i
proteoglikany) zwanej macierzą (matrix) oraz dużych ilości włókien białkowych:
klejodajnych (kolagenowych) i elastycznych.
Tkanka chrzęstna razem z tkanką kostną stanowią tkanki podporowe. W
porównaniu do kości substancja międzykomórkowa chrząstki jest słabiej
zmineralizowana i nie zawiera naczyń limfatycznych oraz naczyń
krwionośnych, wskutek czego odżywianie chondrocytów zachodzi wyłącznie
drogą dyfuzji. Tkanka chrzęstna nie jest unerwiona.
Pokryta jest (oczywiście poza pow. stawowymi) dobrze unaczynioną
tkanką łączną włóknistą zwartą - ochrzęstną. Odżywianie następuje na
drodze dyfuzji z naczyń ochrzęstnej lub płynu stawowego. Chrząstka
należy do tkanek o bardzo niskim metabolizmie.
Chrząstka jest tkanką delikatną, podatną na odkształcenia i szybko
rosnącą, dzięki czemu doskonale spełnia funkcje szkieletu u zarodków
i młodych kręgowców. W ewolucji po raz pierwszy pojawiła się u
głowonogów, tworząc osłonę zwojów mózgowych i szkielet
przyssawek. U kręgowców, z wyjątkiem kręgoustych i ryb spodoustych,
u których stanowi jedyny składnik szkieletu, zostaje w trakcie rozwoju
osobniczego zastępowana przez kość. Wzrost chrząstki może być
apozycyjny lub śródmiąższowy, natomiast zdolność do regeneracji jest
pełna jedynie w dzieciństwie.
Podział
W zależności od rodzaju i proporcji poszczególnych składników substancji
międzykomórkowej wyróżnia się:
•chrząstkę szklistą (niewiele włókien, dużo chondromukoidu, głównie kolagen typu II).
W organizmie dorosłego człowieka z tkanki chrzęstnej szklistej zbudowane są:
powierzchnie stawowe, większość chrząstek krtani, chrzęstne pierścienie tchawicy i
oskrzeli oraz części chrzęstne żeber i przegroda nosa.
•włóknistą (liczne włókna kolagenowe, głównie
kolagen typu I). Z tkanki chrzęstnej włóknistej
zbudowane są: krążki międzykręgowe, element
spojenia łonowego, łąkotki i przyczepy więzadeł i
ścięgien do kości.
•sprężystą (zawiera głównie włókna elastyczne w
postaci gęstej siatki), o różnych właściwościach
fizycznych i funkcjach w organizmie. Z tkanki
chrzęstej sprężystej zbudowane są: małżowina
uszna, przewód słuchowy zewnętrzny, trąbka
słuchowa, nagłośnia oraz małej chrząstki krtani.
Tkanka kostna
Kość, tkanka kostna (łac. os) – rodzaj tkanki łącznej, która jest tkanką
podporową. Z kości zbudowany jest szkielet organizmu (układ kostny).
Tkanka kostna składa się z komórek (osteocytów, osteoblastów,
osteoklastów) oraz substancji zewnątrzkomórkowej, która składa się z
kolei z części organicznej – włókien kolagenu i innych białek oraz
mineralnej (związki wapnia,
magnezu i fosforu
– głównie hydroksyapatyt).
Nauką zajmującą się
kośćmi jest osteologia.
Budowa
Chemicznie kość zbudowana z materiałów kompozytowych, czyli ze
składników organicznych tworzących osseinę, dzięki której kość jest
sprężysta, oraz składników nieorganicznych, czyli soli wapnia i fosforu
(dwuhydroksyapatytów), dzięki którym kość jest twarda. Histologicznie
kość jest narządem złożonym z wielu różnych tkanek. Głównym
składnikiem jest tkanka kostna (zespół komórek kostnych i substancji
międzykomórkowej), ale zawiera ona także tkankę tłuszczową,
krwiotwórczą, chrzęstną i inne. Każda kość pokryta jest okostną, a
powierzchnie kości przylegające do siebie w obrębie stawu pokrywa
chrząstka stawowa. Część zewnętrzną kości stanowi istota zbita,
wewnętrzną zaś istota gąbczasta. Ze względu na kształt kości dzieli się
na długie, krótkie, płaskie i różnokształtne.
Kość długa (np. udowa, piszczelowa, ramienna) składa się z trzonu i
dwóch końców zwanych nasadami. Na nasadach występują
powierzchnie stawowe pokryte chrząstką. Wewnątrz trzonu kości
długiej jest jama szpikowa wypełniona szpikiem kostnym
odpowiedzialnym za produkcję krwinek. Kości krótkie (np. nadgarstka i
stępu) są różnokształtne. Przykładami kości płaskich są: łopatka,
mostek i kości sklepienia czaszki. Wyróżnia się także kości
zawierające przestrzenie wypełnione powietrzem tzw. kości
pneumatyczne (np. kość klinowa, czołowa, sitowa).
Kości powstają w procesie kostnienia, który zaczyna się w życiu
płodowym, a kończy się po osiągnięciu przez organizm dojrzałości. U
człowieka następuje to po 20 roku życia. Kości mają zdolności
regeneracyjne, które zmieniają się z wiekiem. U zdrowych, młodych
ludzi do 30 roku życia kości są mocne, zawierają dużo składników
mineralnych, po 45 roku życia mogą stawać się kruche (dlatego
częściej dochodzi do złamań), a ze względu na zakończony proces
wzrostu występują trudności w wytworzeniu zrostu z czym np. nie ma
problemu u dzieci, kiedy w nasadach kości zachodzi czynny proces
wzrostowy.
Funkcje
Podstawowymi funkcjami kości są:
ochrona narządów głębiej leżących (szkielet kostny) –
czaszka, klatka piersiowa, miednica,
bierny narząd ruchu – wsparcie dla mięśni – kości kończyn
i obręczy: barkowej i miednicznej,
jako magazyn jonów wapniowych i fosforanowych w ustroju
i udział w homeostazie,
pośrednio krwiotwórcza (w kościach znajduje się szpik
kostny).
•Kościec
•Kości połączone stawami i więzadłami tworzą kościec
(szkielet), który dzieli się na następujące części:
•kości czaszki,
•kości tułowia (kręgosłup i kości klatki piersiowej),
•kości kończyny górnej,
•kości kończyny dolnej.
•Kości można podzielić na:
•długie: np. udowa, kość ramienna,
•płaskie: np. łopatka, mostek,
•różnokształtne: np. kręgi,
•krótkie: np. kość nadgarstka, kość stępu,
•pneumatyczne (wypełnione powietrzem): np. kość klinowa, kość
sitowa, kości czaszki.
•Metabolizm tkanki kostnej
•modelacja kostna
•remodelacja kostna
Tkanka tłuszczowa
Tkanka tłuszczowa (łac. textus adiposus) - tkanka
zwierzęca, zaliczana do tkanki łącznej, która zlokalizowana
jest głównie w warstwie podskórnej.
•Na tkankę tłuszczową składają się przede wszystkim
komórki tłuszczowe (adipocyty), a oprócz tego także:
•preadipocyty
•makrofagi
•fibroblasty
•komórki zrębowe naczyń
•Po urodzeniu organizm liczy ok. 30 mln komórek
tłuszczowych, których głównym zadaniem jest
gromadzenie tłuszczu pod postacią trójglicerydów. Z
wiekiem i zwiększeniem dostarczania pożywienia rozmiary
adipocytów rosną.
•Tkanka tłuszczowa stanowi 20-25% części ciała kobiet i
15-20% mężczyzn.
•Podział
•Tkanka tłuszczowa występuje w dwóch postaciach:
•Tkanka tłuszczowa biała (żółta)
•Jej cechą charakterystyczną jest mała masa istoty międzykomórkowej. Komórki tkanki
tłuszczowej żółtej zawierają jedną, dużą kroplę tłuszczu, która otoczona jest cienką
warstwą cytoplazmy. Główną funkcją tej tkanki jest magazynowanie tłuszczu, a także
wytwarzanie tłuszczów (lipogeneza) i rozkładanie ich (lipoliza).
•Tkanka tłuszczowa brunatna
•Tkanka ta pojawia się w ostatnich dwóch miesiącach życia płodowego, w rozwiniętej
postaci występuje w okresie niemowlęcym, następnie powoli zanika. Znajduje się między
łopatkami, w okolicy szyi, śródpiersia oraz dużych tętnic i nerek. W dużych ilościach
występuje również u zwierząt hibernujących. Jej główną funkcją jest wytwarzanie ciepła;
w niewielkich ilościach wytwarza też leptynę. Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej
zawierają wiele kropelek tłuszczu o różnej wielkości. Tkanka ta jest silnie unaczyniona.
•Funkcje
•Tkanka tłuszczowa pełni funkcje:
•magazynującą - w sytuacji, kiedy organizmowi przez określony czas
dostarczana jest nadwyżka substancji odżywczych, jej komórki
syntezują, po czym odkładają w cytoplazmie tłuszcze obojętne
•termoizolacyjną
•metaboliczną (m.in.: wpływ na insulinooporność)
•immunomodulującą (m.in. wydzielanie licznych cząsteczek
wpływających na funkcję układu odpornościowego, zapalenie, rozwój i
postęp miażdżycy)
•Adipokiny
•Komórki tkanki tłuszczowej wydzielają kilkadziesiąt różnych biologicznie
czynnych cząsteczek, które wykazują działanie plejotropowe, a nazwane są
adipokinami (lub adipocytokinami).
•Ważniejsze substancje biologicznie czynne wydzielane przez tkankę
tłuszczową:
•czynnik martwicy guza (TNFα)
•interleukiny: IL-1, IL-6, IL-10
•czynnik wzrostu
•transformujący czynnik wzrostu β (TGF β)
•czynnik wzrostu nabłonka naczyń (VEGF)
•inhibitor aktywatora plazminogenu (PAI-1)
•angiotensynogen
•tromboplastyna
•białko chemotaktyczne monocytów (MCP-1)
•adipsyna (składnik dopełniacza D)
•składnik dopełniacza B
•adiponektyna
•wisfatyna
•rezystyna
•leptyna
•białko wiążące retinol (RBP)
•lipaza lipproteinowa (LPL)
•białko transportujące estry cholesterolu (CETP)
•apolipoproteina E (ApoE)
•haptoglobina
•metalotioneina
•białko C-reaktywne (CRP)
Krew
Krew składa się z płynnego osocza, składającego się z:
•wody,
•związków organicznych,
•związków nieorganicznych,
•białek,
•tłuszczy
•witamin,
•soli mineralnych
oraz elementów morfotycznych, które dzielą się na:
•krwinki białe (leukocyty),
•krwinki czerwone (erytrocyty) zawierające czerwony barwnik
(hemoglobinę),
•płytki krwi (trombocyty),
Krew występuje w środowisku wewnętrznym każdego organizmu.
Erytrocyty zawierają czerwony barwnik, dzięki któremu transportują
tlen. Krwinki białe pełnią funkcje obronne organizmu przed
mikroorganizmami. Płytki krwi biorą udział w krzepnięciu krwi. Krew
transportuje tlen do tkanek oraz odprowadza z nich dwutlenek węgla i
inne produkty przemian zachodzących w organizmie. Limfa zawiera
wodę i sole mineralne, białka, tłuszcze oraz dużą ilość krwinek białych.
Odgrywa ważną rolę w utrzymywaniu płynów w organizmie.
Limfa
Chłonka (limfa) to płyn tkankowy spływający do naczyń chłonnych,
tworzących układ naczyń limfatycznych. Chłonka rozprowadza po
organizmie limfocyty zabierane z węzłów chłonnych. Bierze także udział
w transporcie tłuszczów pokarmowych, stąd jej lekko żółtawe
zabarwienie. Ta część limfy rozpoczyna bieg od jelita cienkiego.
Odgrywa istotną rolę w mechanizmach obronnych organizmu, gdy
dochodzi do zakażenia. Bierze udział w wielu reakcjach
odpornościowych (dlatego układ chłonny bywa nazywany układem
immunologicznym). W węzłach chłonnych dojrzewają limfocyty (rodzaj
białej krwinki zalicznany do agranulocytów). Są one najczęściej
spotykanymi białymi krwinkami w chłonce, dlatego też inna jej nazwa to
limfa. Patogeny, które dostaną się do limfy są łatwo niszczone, podobnie
komórki nowotworowe. W skład chłonki wchodzi osocze, które pod
wpływem wysokiego ciśnienia wydostaje się z kapilar do płynu
tkankowego.
Skład
•sole mineralne
•białka
•tłuszcze
•limfocyty (białe ciałka krwi)
•woda
Mezynchyma - tkanka łączna zarodkowa. Występuje tylko w okresie
zarodkowym. Z niej powstają wszystkie rodzaje tkanek łącznych,
tkanka nerwowa, tkanka kostna, tkanka mięśniowa, w tym komórki
mięśnia sercowego. Jej gwiaździste komórki mają charakter
totipotencjalny. Galaretowata substancja podstawowa tkanki łącznej
zarodkowej pozbawiona jest włókien. Jest to tkanka zarodkowa
pochodzenia mezodermalnego, która przekształca się w tkankę łączną.
Jak również tkanka o galaretowatej substancji międzykomórkowej z
nielicznymi, zwykle ameboidalnymi komórkami, czasami także z
nielicznymi włóknami, wypełniająca przestrzeń między ekto- i
endodermą, charakterystyczna dla niższych bezkręgowców (gąbek,
parzydełkowców, żebropławów).
Tkanka mięśniowa, składa się z włókien mięśniowych, zbudowanych
z miocytów (zespołów komórek mięśniowych), posiadających zdolność
do aktywnego kurczenia się.
Rodzaje tkanki mięśniowej:
•tkanka poprzecznie prążkowana szkieletowa
•tkanka poprzecznie prążkowana serca
•tkanka gładka
Wykonanie skurczu następuje dzięki występowaniu w nich miofibryli,
czyli włókienek kurczliwych zbudowanych z łańcuchów
polipeptydowych. Efektywność ruchu w mięśniach jest możliwa dzięki
ścisłemu ułożeniu włókien mięśniowych, pomiędzy którymi nie
występuje żadna inna tkanka. Mechanizm działania miofybryli jest
aktualnie przedmiotem dyskusji naukowej i istnieją na ten temat dwie
rozbieżne teorie. Tkanka mięśniowa nie ma własnej substancji
międzykomórkowej, a elementy mięśniowe połączone są ze sobą za
pomocą tkanki łącznej wiotkiej. Pomimo obecności w komórkach
mięśniowych jądra komórkowego oraz pewnej zdolności do podziału,
ubytki w tkance mięśniowej tylko w niewielkim stopniu są uzupełniane
w wyniku podziału nieuszkodzonych komórek. Najczęściej zostają one
zastąpione tkanką łączną tworzącą w tym miejscu bliznę. Tkanki
mięśniowe, poprzecznie prążkowana serca i gładka unerwione są
przez układ współczulny i działają niezależnie od woli człowieka.
Tkanka poprzecznie prążkowana szkieletowa
Elementami strukturalnymi, z których zbudowany jest ten
typ tkanki, są komórki wielojądrzaste, nazwane włóknami
mięśniowymi. Włókno mięśniowe ma więc charakter
syncytium, które powstało w wyniku zespolenia wielu
komórek. Dlatego też w każdym włóknie występuje od
kilkudziesięciu do kilkuset jąder, które są położone na
obwodzie komórki, pod błoną sarkoplazmatyczną. Włókna
mięśniowe mają kształt walcowaty, długość ich sięga od 1
do 5 cm, niekiedy zaś nawet do kilkunastu centymetrów.
Wnętrze włókna wypełniają prawie całkowicie włókienka kurczliwe (miofibryle). Biegną
one równolegle do siebie, wzdłuż długiej osi włókna, najczęściej zebrane w pęczki,
odizolowane skąpą ilością sarkoplazmy. Sarkoplazma zawiera czerwony barwnik mioglobinę oraz znaczne ilości ziaren glikogenu. W komórkach tkanki mięśniowej
znajdują się liczne mitochondria, słabo rozwinięty układ Golgiego, zlokalizowany w
pobliżu jądra oraz siateczka środplazmatyczna gładka. Siateczka śródplazmatyczna
występuje w bezpośrednim sąsiedztwie włókien kurczliwych, tworząc bardzo regularny i
skomplikowany układ kanalików podłużnych i poprzecznych. Kanaliki podłużne są
elementami sieci sarkoplazmatycznej i noszą nazwę sarkotubul. Sarkotubule rozszerzają
się na obu końcach sarkomeru tworząc cysterny, które sąsiadują z poprzecznie leżącymi
kanalikami utworzonymi w wyniku wypuklenia się sarkolemmy - są to tzw. kanaliki
pośrednie T. Do kanalików T przylegają cysterny sąsiadujących kanalików siateczki
śródplazmatycznej tworząc tzw. triady. Za pośrednictwem tego systemu kanalików
odbywa się wymiana substancji między miofibrylami a środowiskiem zewnętrznym,
przewodzenie bodźców skurczowych oraz transport jonów wapnia, niezbędnych do
skurczu włókien mięśniowych.
•Włókna mięśniowe dzieli się pod względem morfologicznym i
czynnościowym na dwa podstawowe typy:
•włókna typu I - wolnokurczące się (zwane też z ang. slow twitching
"ST")
•włókna typu II - szybkokurczące się (fast twitching "FT")
•Włókna wolnokurczące zawierają wiele mitochondriów i duże stężenie
mioglobiny (stąd zwane są też czerwonymi), co jest istotne, gdyż
energię do skurczu czerpią z procesów tlenowych. Charakteryzują się
one powolnym narastaniem siły skurczu i dużą wytrzymałością na
zmęczenie.
•Włókna szybkokurczące się (białe) zawierają mniejsze
stężenie mioglobiny, kurczą się szybciej, ale są mniej
wytrzymałe. Biorąc pod uwagę główne źródła energii z
jakich korzystają, wyróżnia się wśród nich:
•włókna typu IIA - glikolityczno-tlenowe, wykorzystujące
energię wytworzoną w procesie glikolizy w cytoplazmie
oraz w procesie fosforylacji oksydacyjnej w mitochondriach
•włókna typu IIB - glikolityczne, korzystające głównie z
energii wytworzonej podczas glikolizy - liczba
mitochondriów jest w nich mniejsza.
Mięśnie człowieka zawierają oba rodzaje włókien, a ich wzajemny
stosunek jest różny u różnych ludzi. U sportowców uprawiających
dyscypliny siłowe przeważają włókna typu białego. Trening
wytrzymałościowy powoduje zwiększenie potencjału tlenowego mięśni
przez zwiększenie liczby naczyń kapilarnych w mięśniach.
Budowa włókienek kurczliwych - miofibryli jest bardzo złożona. Nie
mają one jednorodnej struktury, lecz składają się z jaśniejszych i
ciemniejszych odcinków, leżących na przemian. Jaśniejsze odcinki
zbudowane są z substancji pojedynczo załamującej światło - są to tzw.
prążki izotropowe I, prążki ciemniejsze izotropowe jak i anizotropowe
leżą we wszystkich miofibrylach na długiej osi włókna mięśniowego,
wskutek czego powstaje wrażenie poprzecznego prążkowania całego
włókna.
Tkanka gładka
Działa niezależnie od woli i świadomości człowieka. Jest zdolna do
ciągłego, lecz bardzo powolnego kurczenia się. Jest elementem
budowy naczyń, ścian przewodu pokarmowego, ścian moczowodów,
pęcherza moczowego, cewki moczowej,skóry.
•Tkanka mięśnia sercowego
•Występuje tylko w mięśniu sercowym i choć przypomina budową mięśnia
szkieletowego, to wykorzystuje przede wszystkim procesy tlenowe i dzięki
dobremu ukrwieniu jest zdolna do ciągłego wysiłku (okres odpoczynku tej
tkanki to okres rozkurczu serca).
•Funkcje tkanki mięśniowej
•wykonywanie wszystkich ruchów,
•lokomocja,
•realizacja podstawowych funkcji życiowych (oddychanie, trawienie,
wydalanie),
•utrzymanie postawy ciała,
•wytwarzanie ciepła,
•kształtowanie sylwetki,
•ochrona dla tkanek znajdujących się pod nią,
•ochrona dla naczyń i nerwów.
Tkanka nerwowa jest utworzona przez neurony (komórki nerwowe) i komórki
glejowe, tworzy układ nerwowy. Tkanka nerwowa jest szczególnie wrażliwa na
brak tlenu. Odbiera, przekazuje i reaguje na impulsy środowiska, jak np. dotyk,
temperatura czy światło. Przewodzi impulsy z neuronu do efektorów, od
receptorów, przetwarza impulsy w adekwatne odpowiedzi, przewodzi impulsy z
neuronu do innego neuronu, wytwarza substancje przekaźnikowe. Komórki
nerwowe umożliwiają organizmowi normalne funkcjonowanie w danym
środowisku, adekwatną odpowiedź w zależności od sytuacji w środowisku
zarówno wewnętrznym jak i zewnętrznym. Neurony stale rejestrują się,
analizują informacje o stanie wewnętrznym organizmu jak i zewnętrznym
stanie otoczenia, przez co przygotowują organizm do adekwatnej reakcji. Do
neuronów należy również koordynacja aktywności intelektualnej, świadomości,
podświadomości, aktywności ruchowej czy też czynności gruczołów
dokrewnych.
•
Tkanka nerwowa ma bardzo słabe możliwości regeneracyjne.
•
Narządami zbudowanymi z tkanki nerwowej są:
•
ośrodkowy układ nerwowy
– mózg (mózgowie)
– rdzeń kręgowy
•
obwodowy układ nerwowy
•
W komórce nerwowej (neuronie)dostrzegamy:
•
ciało komórki (perikarion) z jądrem komórkowym i neurofibryllami
•
liczne dendryty
•
akson (= neuryt)
. Złożona jest z licznych komórek nerwowych - neuronów. Składają się
one z ciała komórki zawierającego jądro. Od tego ciała odchodzą
krótkie wypustki zwane dendrytami oraz najczęściej jedna, długa i
rozgałęziona na końcu wypustka - neuryt. Mogą go otaczać osłonki
mielinowe. Dendryty odbierają bodźce i przekazują je do ciała komórki
nerwowej, a stąd przez neuryt informacja trafia do następnej komórki
nerwowej. Dzięki dendrytom i neurytom komórki nerwowe mogą
spełniać swoje funkcje, czyli odbierać i przekazywać bodźce ze
środowiska zewnętrznego i wewnętrznego do centralnego układu
nerwowego - mózgu i rdzenia kręgowego. Centralny układ nerwowy,
od którego odchodzą liczne włókna nerwowe pełni nadrzędną funkcję
w stosunku do innych układów i całego organizmu. Układ nerwowy
scala, kontroluje wszystkie czynności życiowe i funkcjonowanie
żywego organizmu.
Komórki glejowe lub glej (gr. glia = klej; ang. glial cells), stanowią
obok komórek nerwowych drugi składnik tkanki nerwowej. Czasami
wszystkie rodzaje komórek glejowych określane są wspólnie jako
neuroglej.
Funkcja Komórki glejowe nie przekazują impulsów nerwowych tak, jak
to czynią neurony, choć są do tego niezbędne. Biorą udział m.in. we
współtworzeniu bariery krew-mózg, w syntezie niektórych
neuroprzekaźników, w procesach związanych z wydzielaniem i
wychwytywaniem neuroprzekaźników, tworzą osłonki mielinowe
aksonów, uczestniczą w odżywianiu neuronów, oraz pełnią funkcje
obronne. Komórki glejowe biegną wzdłuż nerwów.
•Podział komórek gleju
•Mikroglej
•Makroglej
–Ośrodkowy układ nerwowy
•Astrocyty
•Oligodendrocyty
•Komórki ependymalne
•Glej radialny
•Polidendrocyty
–Obwodowy układ nerwowy
•Komórki Schwanna (lemocyty)
•Komórki satelitarne
Astrocyty - są największymi komórkami glejowymi, mają
liczne wypustki, którymi m.in. otaczają synapsy,
zabezpieczając przed wydostawaniem się
neuroprzekaźników poza ich obręb. Uczestniczą też w
metabolizmie neuroprzekaźników takich jak glutaminian,
GABA, czy serotonina. W zniszczonych rejonach mózgu,
jeżeli ubytek tkanki nie jest duży, tworzą tzw. blizny
glejowe.
Oligodendrocyty - komórki gleju formujące osłonki mielinowe w centralnym układzie
nerwowym.
Nazwa oligodendrocytów została pierwszy raz wprowadzona przez Pío del Río-Hortegę
(1882-1954). Oligodendrocyty znane są głównie ze względu na zdolność formowania
osłonek mielinowych w ośrodkowym układzie nerwowym. W procesie mielinizacji liczne
wypustki oligodendrocytów w wyniku kontaktu z aksonem zaczynają obwijać go swoją
błoną komórkową w postaci spiralnych zwojów
– tworząc w ten sposób osłonkę mielinową.
Liczba osłonek tworzonych przez jedną
komórkę oligodendrocytu waha się w
zależności od rejonu centralnego układu
nerwowego: od 40 w nerwie wzrokowym
szczura do pojedynczej osłonki na mocno
zmielinizowanych szlakach rdzeniowych
w rdzeniu kregowym kota (Hildebrand 1993).
Podczas rozwoju rdzenia kręgowego, komórki prekursorowe dla
oligodendrocytów (ang. oligodendrocyte precursor cells - OPCs) wywodzą się
głównie z brzusznej (ang. ventral) części cewki nerwowej (ang. neural tube). W
wyniku antagonistycznego działania czynników t.j. Shh (ang. Sonic hedgehog)
oraz wybranych białek z rodziny BMP (ang. Bone morphogenic proteins)
dochodzi do różnicowania się oligodendrocytów, które następnie kolonizują
białą substancję (ang. white matter). Dodatkowo do brzusznej populacji
oligodendrocytów, powstaje grupa oligodendrocytów generowanych w
centralnej części oraz grzbietowej stronie rdzenia kręgowego (Vallstedt 2005).
Komórki prekursorowe dla oligodendrocytów pozostają rozsiane w centralnym
układzie nerwowym stanowiąc pulę komórek uczestniczącą w odnawianiu puli
dorosłych oligodendrocytów. Licznie prezentowane w okresie postmitotycznym
w centralnym układzie nerwowym, oznaczane poprzez ekspresje
specyficznego markera - NG2 - przez wielu badaczy brane są za osobną grupę
gleju, zwaną polidendrocytami.
W wyniku uszkodzenia centralnego układu nerwowego, jak również w
wyniku chorób neurodegeneracyjnych dochodzi także do degeneracji i
śmierci oligodendrocytów.
Oligodendrocyty ekspresują na swojej powierzchni serie
charakterystycznych białek - Nogo-A, MAG, OMgp i inne – które
wiązane są silnie z ich hamującymi właściwościami na wzrost
zakończeń nerwowych po uszkodzeniu (Kottis 2002; Wang 2002;
Oertle 2003). Teza ta jednak stoi przed wyzwaniem rzuconym przez
grupę prof. Schwaba pokazującą nagły i silny wzrost zakończeń
nerwowych wzdłuż zmielinizowanych szlaków nerwowych nie
tworzących rozgałęzień do sąsiadujących szlaków. Nazwano to z
angielskiego "guard rail" poprzez negatywną stymulację (Schwab and
Schnell 1991). Co więcej, ostatnie badania in vivo sugerują, że
uznawany za inhibitor wzrostu komponent mieliny – MAG, de facto
wzmaga wzrost zakończeń nerwowych (Domeniconi and Filbin 2005).
Mikroglej (ang. microglia, third element) – komórki nieneuronalne
centralnego układu nerwowego, tkankowo specyficzne, rezydentne
makrofagi kontrolujące homeostazę i biorące udział w odpowiedzi
immunologicznej.
Komórki mikrogleju – forma spoczynkowa lub wczesna faza aktywacji –
kora mózgowa szczura barwiona lektynami (kolor brązowy); jądra
komórkowe podbarwione hematoksyliną (kolor niebieski)
Historia
Pierwszymi poważnymi badaniami nad opisem gleju zajął się Santiago Ramon y Cajal
(1852–1934) który scharakteryzował trzy podstawowe rodzaje komórek glejowych.
Doniósł on o obecności komórek o kształcie gwieździstym – nieświadom tego że są to
astrocyty, komórek włóknistych z licznymi wypustkami i komórek protoplazmatycznych
występujących licznie w istocie szarej. Jak się okazało później jest to mikroglej.
Niezależnie odkryty przez Nissla i Robertsona, dokładniejszy opis zyskał jednak dzięki
uczniowi Cajala, Pío del Río-Hortedze (1882–1945). W wyniku barwienia solami srebra
Hortega wyróżnił specyficzny rodzaj komórek zawierających jądro o wyraźnie
wydłużonym kształcie. Scharakteryzowane przez niego komórki mikrogleju zyskały od tej
pory miana komórek Hortegi. Następny „krok milowy” w badaniach nad mikroglejem
należał znów do Hortegi, który opisywał rolę odkrytego mikrogleju w patologii centralnego
układu nerwowego. W późniejszych latach, w wyniku zidentyfikowania komórkowo
specyficznych markerów narastały kontrowersje wokół rozwoju embrionalnego jak i
pochodzenia mikrogleju. Te i inne wątpliwości rozwiały zaawansowane badania w latach
80. z użyciem markerów lektynowych oraz rozwiniętych technik
immunocytochemicznych.
Pochodzenie
Na temat pochodzenia mikrogleju prowadzono już wiele debat, na podstawie
których nawet obecnie trudno jednoznacznie określić rodowód tych komórek
(Nakajima i in. 1993). Zdania są podzielone i część badaczy stoi na
stanowisku, że źródłem mikrogleju są komórki linii monocytarnej, a więc
prekursorów dopatrują się w mezodermie. Dowodem popierającym
mezodermalną tezę są badania prowadzone przez Ling (Ling i in. 1980)
polegające na znakowaniu monocytów z krwi obwodowej noworodków
koloidalnym węglem i późniejszym lokalizowaniu ich w tkance nerwowej
mózgu. Niepodważalnym dowodem jest również fakt, że komórki mikrogleju
posiadają na swojej powierzchni markery F4/80, Mac-1, ED1, lektyny (GSA IB4) typowe dla monocytów i makrofagów oraz receptory na Fc,CR3 (Perry i in.
1985). Faktem potwierdzającym założenie mezodermalnej teorii jest również
obecność w cytoplazmie mikrogleju elementów lysozymu, oraz takich
enzymów jak niespecyficzna esteraza czy peroksydaza.
Zgodnie z mezodermalną teorią pochodzenia komórek mikrogleju
monocyty infiltrują parenchymę mózgu we wczesnych okresach życia
embrionalnego jako mikroglej amebowaty. Zaznaczyć trzeba że napływ
mikrogleju do mózgu jest dodatnio skorelowany z rozwojem
unaczynienia tkanki nerwowej co również przemawia za
mezodermalnym źródłem mikrogleju (Perry i in. 1985, Miyake i in.
1984, Hurley i in. 1996). Opuszczenie naczyń krwionośnych przez te
komórki jest możliwe gdyż bariera krew-mózg tworzona w tym czasie
przez astrocyty nie jest jeszcze dokładnie zamknięta w tym stadium
życia organizmu. Po przeniknięciu dochodzi do transformacji
mikrogleju amebowatego w mikroglej spoczynkowy charakteryzujący
się obkurczoną częścią cytoplazmatyczna oraz licznymi
rozgałęzieniami (Boya i in. 1991, Fedoroff i in. 1995).
Jako alternatywne źródło mikrogleju podaje się neuroektodermę, z której
wywodzą się glioblasty będące prekursorami astrocytów i oligodendrocytów
(Fujita i in. 1975,1980). Jednym z dowodów popierających teorię ektormalnego
pochodzenia mikrogleju jest fakt że mikroglej jak i komórki progenitorowe 0-2A,
z których mogą się rozwinąć oligodendrocyty oraz astrocyty typu drugiego
posiadają jednakowe właściwości histochemiczne. Poza tym zidentyfikowano
homologiczne epitopy powierzchniowe zlokalizowane na astrocytach jak i na
mikrogleju a rozpoznawane przez przeciwciała monoklonalne LN-1 (Dickson i
in. 1989). Zgodnie z neuroektodermalną teorią o pochodzeniu mikrogleju
zakłada się, że mikroglej wykształcił się jako samodzielna linia z puli komórek
macierzystych neurogleju. Faktem przemawiającym za tą teorią jest to, że
glioblasty ze strefy okołokomorowej wykształconej z cewki nerwowej są
prekursorami komórek Hortegi. Znaczyłoby to że oligodendrocyty, astrocyty i
mikroglej są grupami siostrzanymi pochodzącymi z tej samej linii
multipotencjalnych komórek neuroektodermalnych (Fujita i in. 1975,1980).
Ze względu na brak jednoznacznych i niepodważalnych
fatów przemawiających za jedną z opcji pochodzenia
mikrogleju proponowane jest alternatywne heterogeniczne
jest źródło (De Groot i in.). Według tego założenia część
mikrogleju zasiedlającego tkankę nerwową jest
pochodzenia mezodermalnego a część
neuroektodermalnego. Bez względu na pochodzenie
mikrogleju, przyjmuje on w mózgu formy i funkcje
charakterystyczne tylko dla tego rodzaju komórek gleju w
dużym stopniu zależne od stanu fizjologicznego tkanki.
Funkcja mikrogleju
Mikroglej stanowiący około 5-20% populacji komórek nieneuronalnych w mózgu
występuje w warunkach normalnych w formie spoczynkowej. Główne funkcje
fizjologiczne mikrogleju sprowadzają się do monitorowania mikrośrodowiska tkanki,
usuwania umierających neuronów i reakcji w wyniku stwierdzenia obecności obcego
antygenu (Nakajima i in. 1993). W formie nieaktywnej mikroglej posiada liczne i
długie rozgałęzienia części cytoplazmatycznej komórki. Ta specyficzna struktura
prawdopodobnie ułatwia potencjalną reakcję tych komórek jako specyficznego dla
tkanki nerwowej elementu układu immunologicznego.
Charakterystyczna transformacja mikrogleju z formy spoczynkowej do aktywowanej
została poznana i opisana przez Rio Hortege prawie wiek temu. W wyniku aktywacji
dochodzi do przemian morfologicznych którym towarzyszy: zwiększenie rozmiaru
ciała komórki oraz obkurczenie rozgałęzień. Na poziomie molekularnym dochodzi
do ekspresji białek adhezyjnych, reorganizacji cytoszkieletu oraz ekspresja
elementów kompleksu zgodności tkankowej MHC typu I jak i II (Perry i in. 1987,
1989, Aloisi i in. 2000).
Mikroglej w uszkodzonej tkance nerwowej
W wyniku uszkodzenia tkanki nerwowej dochodzi w mózgu do
odpowiedzi komórkowej i chemicznej otaczających komórek które to
reakcje są efektem fizycznego naruszenia integralności tkanki
nerwowej, jak i zmian w lokalnym mikrośrodowisku np. zmiany
homeostazy jonowej. Jednocześnie z uszkodzeniem uruchamianych
jest wiele procesów mających na celu doprowadzić z jednej strony do
ochrony przed czynnikami uszkadzającymi z drugiej do naprawy
powstałych zniszczeń tkanki (Berkenbosch i in. 1992).
Odpowiedzi komórkowej na czynnik uszkadzający w większości
przypadków towarzyszy: proliferacja i migracja komórek mikrogleju i
astrocytów, produkcja cytokin prozapalnych, funkcjonalne zmiany w
śródbłonku naczyń krwionośnych oraz rekrutacja z krwiobiegu komórek
układu immunologicznego w obręb uszkodzonej tkanki (Dong i in.
2001, Aloisi i in. 2001). W uszkodzonych neuronach dochodzi do
ekspresji wczesnych genów odpowiedzialnych za stymulację i
aktywowanie astrocytów i mikrogleju (Neumann i in. 2001, Raivich i in.
1999). A poprzez przerwaną ciągłość bariery krew-mózg aktywowane
zostają monocyty z krwi obwodowej które na wzór mikrogleju ulegają
następnie transformacji morfologicznej (Fujita i in. 1998, Leong i in.
1992, Maxwell i in. 1990).
Aktywacja mikrogleju jaką wywołuje uszkodzenie tkanki związana jest
ze wzrostem poziomu czynników o funkcji immunologicznej. W okresie
tym może dojść do indukcji ekspresji szerokiej rzeszy receptorów
powierzchniowych które przyspieszają odpowiedź immunologiczną.
Pośród nich są receptory biorące udział w rozpoznawaniu cząsteczek
związanych z patogenem, receptory komplementu (np. CR1, CR3,
CR4), receptory cytokin (np. TNFRI, TNFRII, IL-1RI, IL-12R) oraz
chemokin (np. CCR2, CCR3, CXCR4, CX3CR1