Transcript Úvodní přednáška do studia biochemie(2,6 MB ppt)

Úvod do studia lékařské
biochemie
Lékařská chemie a biochemie
2. ročník - zimní semestr
© Ústav lékařské biochemie a laboratorní diagnostiky,
1. lékařská fakulta, Univerzita Karlova v Praze a Všeobecná fakultní nemocnice v Praze, 2005 - 2015
Syntéza močoviny
(Wöhler 1828) (Termický přesmyk)
Teplo
N
C
O
NH2
O
NH4
C
NH2
Friedrich Wöhler (1800-1982): Organická látka z anorganických sloučenin
Jan Horbaczewski (1854-1942): Lékařskou fakultu vystudoval ve Vídní u prof. Ludwiga,
Zakladatel Ústavu lékařské chemie 1883
Syntéza kys. močové (Horbaczewski 1882-28 let)
O
O
NH2
O
+
C
NH2
H2C
NH2
C
H
N
Teplo
HN
OH
O
O
NH
NH
močovina + glycin + (teplo) = Kyselina močová
(malý výtěžek reakce)
(objevena 1776 Schulzem)
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
2
Syntéza kys. močové (Horbaczewski 1882)
OH
O
O
C
H
N
HN
HC
O
O
NH
NH
CH2
Kys. akrylová
Kyselina močová
Během dalších pokusů prokázal, že kyselina močová vzniká pouze
při rozpadu jaderných buněk, nikoliv bezjaderných (např.
erytrocyty)
Dále se mu podařilo oddělit od kyseliny močové xantin a další
purinové báze a a správně předpokládal, že kyselina močová z nich
vzniká.
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
3
Profesor MUDr. Ivan Horbačevský
zakladatel české lékařské chemie a biochemie
narozen 15. května 1854 v Zarubincích u Tarnopole (Halič)
gymnázium s vyučovací řečí polskou a německou v Tarnopoli
lékařská fakulta Univerzity ve Vídni - promoce (MUDr.) 1880
asistent v Laboratoři pro užitou lékař. chemii - Vídeň 1880-83
prof. a přednosta Ústavu pro lučbu lékařskou Praha 1883-1917
děkan české lékařské fakulty v Praze 1890,1894,1904,1911
rektor české univerzity v Praze 1902/1903
člen učených společností českých a ukrajinských
dvorní rada, doživotní člen Panské sněmovny ve Vídni
rakouský ministr veřejného zdravotnictví 1917-1918
profesor a rektor Ukrajinské svobodné univerzity 1920-1939
(Vídeň a Praha)
zemřel 24. května 1942 v Praze
zemřel 24. května 1942 v Praze
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
4
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
5
Historie českých vysokoškolských učebnic chemie
Jan Svatopluk Presl (1791-1849): Lučba čili chemie zkusná (1828,1835)
r. 1849 chemie převedena z fakulty lékařské na filozofickou
Vojtěch Šafařík (1829-1902) : Počátkové chemie (1884)
r. 1872 zřízeny v Rakousku katedry užité lékařské chemie
r. 1882 rozdělena Universita Karlo-Ferdinandská na českou a německou
r. 1883 zřízen na české lékařské fakultě Ústav pro lučbu lékařskou
(dnešní Ústav lékařské biochemie v Kateřinské ulici č. 32)
r. 1884 první profesor lékařské chemie MUDr. Jan Horbaczewski zahájil
výuku na české lékařské fakultě v Praze
Jan Horbaczewski (1854-1942): Chemie lékařská (1904-1908)
(třídílná učebnice ve čtyřech svazcích, 1309 stran)
od r. 1900 lékařská chemie předmětem zakončeným rigorosní zkouškou
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
6
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
7
Přetištěno z LXXXVI. svazku zpráv ze zasedání cís. Akademie věd, II. oddělení, sešit –
listopad, ročník 1882.
___________________________________________________________________________
Syntéza kyseliny močové.
Dr. Jan Horbaczewski,
asistent v Laboratoři pro užitou lékařskou chemii ve Vídni.
(Z laboratoře profesora E. Ludwiga.)
(Předloženo na zasedání 2. listopadu 1882.)
Podařilo se mi připravit uměle kyselinu močovou tímto postupem:
Čistý glycin (získaný z kyseliny hippurové) byl rozetřen na jemný prášek
s desetinásobným přebytkem čisté močoviny připravené z čistého kyanatanu amonného a
směs v baňce rychle zahřáta v kovovém bloku na 200 – 230 0C, až se zprvu bezbarvá a úplně
čirá kapalina zbarvila hnědožlutě a zkalila se. Po ochlazení byla tavenina rozpuštěna ve
zředěném roztoku hydroxidu draselného a výsledná čirá žlutočerveně zbarvená fluoreskující
kapalina po vysycení chloridem amonným srážena směsí amoniakálního roztoku stříbra a
roztoku hydroxidu hořečnatého. Vzniklá sraženina byla důkladně promyta roztokem
hydroxidu amonného , rozložena sulfidem draselným, pak odfiltrován sulfid stříbrný a filtrát
okyselen kyselinou chlorovodíkovou, čímž se po zahuštění na vodní lázni vyloučila kyselina
močová.
Vzniklý surový produkt byl opět rozpuštěn v roztoku hydroxidu draselného a popsaný
postup opakován ještě dvakrát. Nakonec vznikl do žluta zbarvený krystalický prášek, který
měl tyto vlastnosti:
1. V závislosti na stupni čistoty sestával buď z kosočtverečných destiček nebo
z brouskovitých krystalů a agregátů velmi charakteristických pro znečištěnou
kyselinu močovou.
2. Čistý produkt byl velice špatně rozpustný ve vodě a v kyselinách, rovněž tak
v alkoholu a etheru, naproti tomu dobře rozpustný v roztoku hydroxidu draselného
nebo sodného.
3. Redukoval po povaření Fehlingův roztok a roztok dusičnanu stříbrného již za
studena.
4. Rozpouštěl se v koncentrované kyselině dusičné za tepla za vývoje hnědých par a
opatrně odpařený roztok zanechával cibulovitě červený zbytek , který se barvil po
přidání roztoku hydroxidu amonného purpurově červeně a po přidání hydroxidu
draselného fialově.
Vzniklý uměle připravený produkt tedy jevil všechny podstatné vlastnosti a reakce
kyseliny močové.
Elementární analýza přečištěné látky dala tento výsledek:
I.
0,0918 g substance poskytlo 26,5 ml plynného dusíku při teplotě 13,8 0C a
atmosferickém tlaku 749 mm Hg sloupce.
II.
0,1236 g substance poskytlo 0,1617 g kyseliny uhličité, což odpovídá
0,04410 g uhlíku , a 0,0448 g vody, což odpovídá 0,00498 g vodíku.
Výpočtem pro C5H4N4O3
Nalezeno
C 35,72 %
35,68 %
H
2,38 %
4,02 %
N 33,33 %
33,49 %
Vyhrazuji si právo dalšího studia této uveřejněné syntézy.
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
8
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
9
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
10
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
11
Biomolekuly
látky, které sjednocují
organickou chemii a biochemii
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
12
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
13
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
14
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
15
Biomolekuly – co to je?
 lipidy,
cukry, proteiny, a nukleové kyseliny
 molekuly, které jsou produkovány a využívány
živými buňkami
 mohou to
být celkem jednoduché organické
sloučeniny – příklad lipidy
 polymery (biopolymery) o vysoké
molekulové hmotnosti
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
16
Biologicky významné (esenciální) prvky
Číslování 1-18 dle
Int. Union of Pure
and Applied
Chemistry (IUPAC)
IIIa, IVa atd. – hlavní
skupiny-USA, ČR
IIIb, IVb atd. – hlavní
skupiny - GB
Obsah v organismech
Biogenní prvky I. řádu
Makrobiogenní
1%
Biogenní prvky II. řádu
Makrobiogenní
 0,01 %
Biogenní prvky III. řádu
Mikrobiogenní
> 0,001 %
Biogenní prvky IV. řádu
Mikrobiogenní
 0,001 %
Biologický význam není jednoznačně prokázán, ale je možný (pravděpodobný)
Významná toxicita
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
17
Důležité parametry pro posouzení
vlastností
 Dávka
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
18
Optimální
Deficit
Letální
Letální
Velikost dávky
O ptim á lní
Přebytek
2 ) To x ic k é
O p t im á ln í
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
Toxic ká
Ne s luč ite lné s e
ž ivote m
Nedostatek
S ta v o rg a n is mu
Neslučitelné se
životem
Optimální
1) Esenciální
Toxická
Stav organismu
Esencialita a toxicita prvků (obecně)
(platí i pro sloučeniny)
Le t á ln í
Ve lik o s t d á v k y
19
Důležité parametry pro posouzení vlastností
 Dávka
 Koncentrace
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
20
Aktivita – aktivitní koeficient
 i  1 kde a… aktivita, γ… aktivitní koeficient
ai=ci.i, kde clim
0
i
pH = -log aH+ = -log (c H+.H+)
c (mol.L-1)
 (HCl)
pH= -log (c HCl.HCl)
pH= -log (c HCl)
0.001
0.966
3.02
3.00
0.1
0.796
1.10
1.00
1
0.809
0.09
0.00
c (mol.L-1)
 (H2SO4)
pH= -log (2.cH2SO4.H2SO4) pH= -log (2.cH2SO4)
0.001
0.803
2.79
2.70
0.1
0.265
1.28
0.70
1
0.130
0.59
-0.30
Jiná definice aktivity: ai = xi.i, kde xi je molární zlomek
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
21
Důležité parametry pro posouzení vlastností
 Dávka
 Koncentrace
 Skupenství
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
22
Formy výskytu Hg:
Mocenství: 0, +I, +II
1) Pevná rtuť
2) Kovová rtuť (elektrody HMDE, DME, obecně ME apod.)
3) Páry rtuti
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
23
Výměna tepla
1. Beze změny skupenství
T2
H  Q   c p dT   c p (T2 T 1)
i
T1
Q  m.c p (T2  T1 )
T2
c p   C p dT  A  B(T2 T 1) 
T1
C
(T2 T 1) 2
2
2. Skupenské teplo
HVýparné ,Tání ,Tuhnutí ,Kondenzační
3. Termochemický zákon
Q1  Q2
Skupenské teplo tání = Skupenské teplo tuhnutí
Skupenské teplo výparné = Skupenské teplo kondenzační
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
24
Výměna tepla - 1 kg vody
1. Ohřev z 0 oC na 100 oC
Q  m.c p (T2  T1 )  1.4,2.100 kJ  420 kJ
2. Výparné teplo (při normální teplotě varu)
HVýparné  2256kJ
~ ohřev z 0 na 540 oC
3. Teplo tání (při normální teplotě tání)
HTání  333,7kJ
~ ohřev z 0 na 80 oC
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
25
Důležité parametry pro posouzení
vlastností
 Dávka
 Koncentrace
 Skupenství
 Rozpustnost
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
26
Chemická vazba a význam jejího charakteru
pro biologické vlastnosti sloučenin
Vazba – sdílení elektronových párů mezi prvky
 Charakter vazby je dán rozdílem elektronegativit
prvků do vazby vstupujících. Vzniká tak řada
vazeb pohybujících se mezi dvěma extrémy –
zcela
nepolární
vazbou
vznikající
v jednoprvkových molekulách a iontovou vazbou
vznikající při úplném přetažení elektronu
k jednomu atomu (výjimku tvoří méně biologicky
významná kovová vazba)

Elektronegativita: empiricky nalezené číslo vyjadřující
schopnost atomu prvku přitahovat vazebné elektrony
kovalentní vazby
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
27
Druhy vazby
Kovová vazba: (měrná vodivost ss nebo nf pole <1, 106>-1cm-1
(=vodivá látka), kationty v mřížce, valenční elektronyelektronový mrak, plyn, tedy nelze určit který elektron je
od kterého kationtu
Kovalentní vazba: Zprostředkovaná sdílenou elektronovou
dvojicí (400-600 kJ/mol). (Každý partner 1 e- nebo
donorakceptorová vazba)
Iontová vazba: coulombické přitažlivé síly
Mezimolekulové síly:
Van der Waalsovy síly (4-8 kJ/mol) (a)coulombické síly
(dipól je permanentní) b) indukční (dipól je indukovaný) c)
disperzní (rozložené těžiště + a - náboje)
Vodíkový můstek (20-30 kJ/mol) – dipól-dipólová vazba
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
28
Elektronegativita: empiricky nalezené číslo vyjadřující
schopnost atomu prvku přitahovat vazebné elektrony
kovalentní vazby
Iontovost
I=100 (1-exp[-0.21(XA-XB)2])
Např. XNa= 0,9 XCl=3,1
tedy XCl-XNa=3,1-0,9=2,2
tedy I = 64 % iontová vazba > 50%
XH= 2,15 XCl=3,1
tedy XCl-XH=3,1-2,15=0,95
tedy I = 18 % kovalentní vazba, polární
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
29
Koordinační sloučeniny
Donor-akceptorová vazba NH3
N
H
H
2s  2p 
1s


2s2 2p3

1s

1s
H

Např.
[Fe2+(CN)6]4-,
[Fe3+(CN)6]3-,
Fe(CO)5,
[Cu+ (NH3)2]+,
[Cu+(CN)2]-,
[Cu2+(H2O)4]2+,
[Cu2+(NH3)4]2+,
d
Cu0 3d
    
Cu2+ 3d
   
4s 
4p
4s NH3 4p NH3 NH3 
2
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15 dsp
30
NH3
Koordinační sloučeniny
Ligandy
Ligandy
Centrální atom
Ligandy
Centrální atom
Ligandy
Jednojaderné
Vícejaderné
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
31
Cheláty
Dva či více donorových atomů téhož ligandu na jeden centrální
atom
OH
C
O
OH
CH2
CH2
N
C
CH2
CH2
N
CH2
CH2
O
CH2
CH2
OH
OH
C
N
CH2
C
DTPA
O
OH
C
O
O
Chelaton I
Chelaton II (=EDTA=kyselina ethylendiamintetraoctová)
Chelaton III (=EDTA=disodná sůl kyseliny ethylendiamintetraoctové)
Chelaton IV (=DTPA=diethylentriaminpentaoctová kyselina)
H2 O
H2O
H2O
DTPAH
H2 O
OH-
H2O
O
O
Cr III+
O
C
O
C
COO-
X
-OOC
DTPAH
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
-OOC
32
Vodíkový můstek
 Slabá interakce mezi atomem vodíku, "ochuzeným" o elektrony a jiným atomem,
který má "přebytek" elektronů.
 K "ochuzení" atomu vodíku dochází v případě, že je vodík vázán chemickou vazbou
na tzv. elektronegativní atom. Nejčastějším příkladem může být hydroxylová skupina
(-O-H). Kyslík je silně elektronegativní, tzn. že přitahuje 2 elektrony, sdílené ve
vazbě s vodíkem "k sobě".
 Vzniká tzv. dipól, tj. nerovnoměrné rozdělení nábojů, kdy jsou elektrony blíže atomu
kyslíku, ten má pak tzv. částečně (parciálně) záporný náboj, zatímco vodíkový atom
je o elektrony částečně ochuzen, takže má částečně (parciálně) kladný náboj.
 Pokud se takovýto atom vodíku, "vyčnívající" ze své molekuly na okraji OH-skupiny,
octne blízko jiného elektronegativního atomu, který si "k sobě stáhl" elektrony z jiné
chemické vazby a získal tak jejich "přebytek" a částečně záporný náboj, budou mezi
částečně kladně nabitým vodíkem a částečně záporně nabitým partnerem působit
přitažlivé síly a vznikne vodíkový můstek.
molekula -- O - H ....... O -- molekula
molekula -- O - H ....... N -- molekula
molekula -- N - H ....... O -- molekula
molekula -- N - H ....... N -- molekula
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
33
Roztok
(disperzní systém makroskopicky homogenní)
Roztok – jednofázová soustava, která se skládá nejméně ze dvou
čistých látek (chemických individuí)
a)
plynný (vzduch)
b)
kapalná (pitná voda)
c)
pevná (kovové slitiny, sklo)
a) i b) jsou tekutiny
Roztoky patří mezi disperzní soustavy
Rozpouštění látek = jejich vzájemné prostoupení na molekulární
úrovni, tedy promísení stavebních prvků (molekul, iontů) původních
složek, často za vzniku nových vazeb, asociátů.
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
34
Voda – vlastnosti IV - rozpouštění
Při rozpouštění neiontových sloučenin
dochází k solvataci (hydrataci) molekul
tvorbou vodíkových můstků. Příkladem může
být rozpouštění močoviny (NH2-CO-NH2)
(Vysokomolekulární biomolekuly – bílkoviny,
nukleové kyseliny)
O
H
O
O
H
O
H
H
O
H
O
H
O
H
H
H
nebo glukózy
H
OH
H
OH
O
H
H
O
H
H
HO
HO
H
N
H
H
H
O
N
O
H
H
H
H
CH2
O
H
C
H
H
OH
H
Podobná molekula cyklohexanu
nemůže tvořit vodíkové můstky a
proto se ve vodě nerozpouští
H
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
35
Mixotropní řada rozpouštědel
Hydrofilní
Voda
Methanol
Ethanol
Aceton
Fenol
n-Butanol
Ethylacetát
Diethylether
Trichlormethan
Benzen
Tetrachlormethan
Cyklohexan
Hexan
Parafinové oleje
Rozpouštědla:
1. Anorganická 1. Lipofóbní
2. Organická
2. Lipofilní
Hydrofóbní
Omezená mísitelnost rozpouštědel
+ Rozdílná rozpustnost ►
Extrakce (distribuční koeficient)
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
36
Rozpustnost oxidů
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
37
Rozpustnost hydroxidů
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
38
Rozpustnost fosforečnanů, uhličitanů, siřičitanů
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
39
Rozpustnost halogenidů
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
40
Rozpustnost sulfidů
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
41
Součiny rozpustnosti
[B+][A-] = SBA – (koncentrační) součin rozpustnosti
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
42
Důležité parametry pro posouzení
vlastností
 Dávka
 Koncentrace
 Skupenství
 Rozpustnost
 Teplota,
tlak
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
43
Rozpustnost pevných látek
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
44
Důležité parametry pro posouzení
vlastností
 Dávka
 Koncentrace
 Teplota,
tlak
 Skupenství
 Rozpustnost
 Katalyzátor (inzulín) – zámek - klíč
 Čas
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
45
Stereochemie (prostorová struktura organických
sloučenin) - Vzorce organických sloučenin
Konstituce: Vnitřní stavba molekuly organických sloučenin
Sumární (souhrnné) vzorce jsou v org. chemii téměř
nepoužitelné, protože neposkytují informace o vnitřním
uspořádání molekuly.
Např. C2H6O může být:
1) Ethanol (CH3-CH2-OH)
2) Dimethylether (CH3-O-CH3)
Proto se používají vzorce strukturní, znázorňující všechny vazby mezi atomy.
Nevýhodou je u složitějších sloučenin jejich nepřehlednost. Proto se nejčastěji používají
vzorce racionální, ve kterých jsou vyznačeny pouze vazby nutné pro jednoznačné určení
konstituce - vyjádření prostorového uspořádání. Pro zcela přesné vyjádření prostorového
uspořádání molekuly organických sloučenin je nutné používat perspektivní vzorce
(odlišně vyznačené vazby směřující nahoru, dolů, dopředu, dozadu). Nejlepší je použití
modelů, díky kterým se podařilo vyřešit např. strukturu DNA (Watson a Crick - Nobelova
cena za chemii). Díky počítačům lze předpokládat značné zjednodušení práce s modely.
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
46
Isomerie I.
Isomery: sloučeniny, které mají stejný sumární (molekulární)
vzorec, ale odlišnou strukturu (prostorové uspořádání) molekuly
Základní typy isomerie:
Konstituční: Izomery se liší konstitucí, tj. prostorovým uspořádáním nebo
způsobem vazby atomů v molekule
Řetězová:
Butan, isobutan (uspořádání řetězce)
Polohová:
Skupin: 1-propanol, 2-propanol
násobných vazeb: 1-buten, 2-buten
Tautomerie - Isomery se liší polohou vodíku a dvojné vazby acetamid (Amid
O
H
kyseliny octové)
O
C
H3C
C
H3C
H
N
NH2
Mezi oběma tautomery se ustavuje dynamická rovnováha.
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
47
Isomerie II.
Nejznámější je keto-enol-tautomerie
CH3
C
CH2
COOH
CH3
CH
COOH
OH
O
Keto (oxo) forma
C
Kyselina acetooctová
enol forma
Konformace molekuly je dána volnou otáčivostí okolo
jednoduchých vazeb. U složitějších molekul je teoreticky
možné velké množství konformací; omezení představuje
energetická výhodnost a vznik slabých vazeb (vodíkové
můstky, iontové a nepolární interakce).
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
48
Isomerie III.
Konfigurační: Isomerie se liší prostorovým uspořádáním,
přičemž pořadí a způsob vazby atomů v molekule zůstávají stejné.
Odlišná konfigurace může být podmíněna dvojnou vazbou (cistrans isomerie) nebo přítomností chirálního centra (asymetrického
uhlíku C*).
cis-trans (geometrická) isomerie je důsledkem nemožnosti
rotace okolo dvojné vazby (brání tomu vazební -orbitaly).
CH3
CH3
C
H
CH3
C
C
H
H
cis-2-buten
H
C
CH3
trans-2-buten
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
49
Isomerie VI.
Asymetrický uhlík má každou vazbu obsazenou jiným jednovazným
atomem či skupinou atomů, proto nemá příslušná struktura rovinu
symetrie. Existují proto dvě možná prostorová uspořádání, které jsou ve
vztahu jako předmět a jeho zrcadlový obraz.Při jejich rozlišování se
vychází ze struktury glyceraldehydu:
O
O
H
C
C
H
H
C
OH
CH2OH
D-
HO
C
H
D- a L- isomery se vyznačují stejnou
chemickou reaktivitou, biochemicky
se ale od sebe liší (reakce s enzymy
či protilátkami)
CH2OH
L-
Sloučeniny obsahující asymetrický uhlík vykazují optickou otáčivost a
vyskytují se jako optické antipody - enantiomery.
Otáčivost značíme (+) - doprava a (-) - doleva.
Směr otáčivosti nesouvisí s označením D- a L- !!!!!
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
50
Struktura bílkovin
Primární struktura
Primární struktura je dána pořadím aminokyselin v
polypeptidovém řetězci.
Sekundární struktura
vodíkové můstky, -S-S- vazby =>
alfa šroubovice (alfa-helix), skládaný list (beta-sheet), otočka
(beta-hairpin), neuspořádaná struktura (random coil) atp.
Terciární struktura
Trojrozměrné uspořádání celého peptidového řetězce
Kvartérní struktura
Uspořádání podjednotek v proteinových aglomerátech,
tvořících jednu funkční bílkovinu (odlišné
podjednotky=oligomery, shodné podjednotky=protomery)
Symetrie
Cyklická, diedrální
Lékařská biochemie - Úvod 2014/15
51