Transcript Funkcje ruchowe

Zwoje podstawy
Zwoje podstawy są zasadniczym elementem
pętli wychodzącej z kory i wywierającej
zwrotny wpływ na korę poprzez wzgórze.
Wpływają one również na pień mózgu i
mechanizmy rdzeniowe.
Zwoje podstawy
W skład zwojów podstawy wchodzi kilka połączonych ze sobą struktur: jądro ogoniaste
(caudate) i skorupa (putamen) (tworzących razem prążkowie (striatum)), gałka blada (globus
pallidus), istota czarna (substantia nigra) i niskowzgórze (subthalamic nucleus).
Zwoje podstawy
Połączenia anatomiczne ukazujące równoległe
bezpośrednie i pośrednie drogi z prążkowia do
jąder wyjściowych zwojów podstawy. Dwa
rodzaje receptorów dopaminergicznych
znajdują się w dwóch grupach neuronów
prążkowia początkując drogi bezpośrednie i
pośrednie. Drogi hamujące zaznaczone na
szaro, drogi pobudzające, na różowo. GPe =
external segment of the globus pallidus; GPi =
internal segment of the globus pallidus; SNc =
substantia nigra pars compacta; STN =
subthalamic nucleus.
Droga bezpośrednia tworzy sprzężenie zwrotne
dodatnie, a pośrednia sprzężenie zwrotne ujemne
w obwodzie pomiędzy zwojami podstawy i
wzgórzem. Aktywacja drogi bezpośredniej
usuwa hamowanie wzgórza powodując wzrost
jego aktywności. Aktywacja drogi pośredniej
zwiększa hamowanie wzgórza. Aktywacja drogi
bezpośredniej zwiększa aktywność ruchową,
aktywacja drogi pośredniej hamuje ruchy.
Zwoje podstawy
Obwody zwojów podstawy w warunkach
normalnych, chorobie Parkinsona, hemibalizmie
(hemiballism, niekontrolowane wymachy
kończynami) i pląsawicy (chorea niekontrolowane i nieregularne ruchy). Drogi
hamujące zaznaczone na szaro i czarno, drogi
pobudzające, na różowo i czerwono. Degeneracja
substancji czarnej w chorobie Parkinsona
powoduje zmiany w obu projekcjach z prążkowia
zaznaczone zmianą koloru (ciemniejszy odcień
oznacza wzmożoną aktywność). W chorobie tej
wyjście hamujące do wzgórza jest zwiększone, a
w hemibalizmie i pląsawicy jest zmniejszone.
GPe = external segment of the globus pallidus;
Gpi = internal segment of the globus pallidus;
SNc = substantia nigra pars compacta; STN =
subthalamic nucleus.
Choroba Parkinsona – terapie chirurgiczne
Wycięcie niskowzgórza (lewo) lub wewnętrznej części gałki bladej są efektywnym
sposobem redukcji objawów choroby Parkinsona.
Choroba Parkinsona – terapie lekowe
Ilustracja choroby Parkinsona A
Manual of Diseases of the
Nervous System,1886
Książka Olivera Sacksa i film „Przebudzenie” opowiadające o
doświadczeniach z 1969 r. w leczeniu katatonii przy użyciu L-dopy.
Levodopa jest naturalnym aminokwasem
przekształcającym się w mózgu w dopaminę
poprzez dekarboksylację. L-dopa przechodzi
przez barierę krew-mózg w przeciwieństwie
do dopaminy. Karbidopa i entakapon hamują
enzymy rozkładających L-dopę w
obwodowym układzie nerwowym i
zwiększają dostępność levodopy w mózgu. L
– levadopa, C – carbidopa, E - entacapon
Choroba Parkinsona – deep brain stimulation
Operacja implantacji elektrody do głębokiej stymulacji mózgu. Stymuluje się globus
pallidus interna (Gpi) i subthalamic nucleus (STN).
Kora ruchowa
Kora ruchowa stanowi zasadniczy element kontroli ruchowej średniego poziomu.
Lokalizacja kory u różnych ssaków, w tym u małp (1870), potwierdziła lokalizacje kory i
sekwencję obszarów (nogi, ręce, twarz) przewidzianą przez Jacksona.
Motoryczny homunkulus otrzymany przez Penfielda i Rasmussena (1950) metodą stymulacji kory mózgowej.
Trzy obszary kory ruchowej
Kora ruchowa znajduje się w płacie czołowym (frontal lobe), tuż przed bruzdą centralną (Central Sulcus)
nazywaną też bruzdą Rolanda (Rolandic fissure) i jest podzielona na trzy wzajemnie połączone obszary,
pierwszorzędową korę ruchową (MI), dodatkową korę ruchową (SMA) i korę przedruchową (PM). SMA i
PM stanowią wspólnie drugorzędową korę ruchową (MII). Funkcjonalnie oznacza to wielokrotną
reprezentację mapy ruchowej w korze mózgowej.
Stymulacja pierwszorzędowej kory ruchowej
A. Stymulacja magnetyczna kory motorycznej lub odcinka szyjnego rdzenia kręgowego (cervical spine)
aktywuje drogę drogę korowo-rdzeniową i wywołuje odpowiedz EMG mięśni. B. Zapisy z kontralateralnych
mięśni ramienia i dłoni wykazują wcześniejszą odpowiedź na stymulacje rdzenia niż na stymulacje kory.
Załamek S jest artefaktem związanym z przyłożonym impulsem magnetycznym. Pierwszorzędowa kora
ruchowa kontroluje proste własności ruchu.
Elektryczna stymulacja pierwszorzędowej kory ruchowej
Dokładniejsze studia za pomocą mikrolektrod implantowanych (intracortical microstimulation or ICMS)
pokazały, ze neurony w pierwszorzedowej korze ruchowej (MI) aktywują nie tylko pojedyncze mięśnie oraz
że te same mięśnie są aktywowane przez wiele różnych obszarów kory. Na wykresach widać miejsca w MI,
stymulacja których wywołuje aktywność EMG (wskazując na połączenie monosynaptyczne) w mięśniu
ramienia (deltoid muscle) i nadgarstka (extensor carpi radialis; ECR). Mapy topograficzne (1/próg stymulacji)
ukazują zarówno redundancje jak i przekrywanie się reprezentacji. Umożliwia to aktywacje różnych grup
mięśni w różnych zadaniach.
Obszary przedruchowe - połączenia
U naczelnych istnieją cztery główne obszary przedruchowe. A. Wejścia do kory pierwszorzedowej u małpy:
PMd (dorsal premotor area); PMv (ventral premotor area), S1 (primary sensory cortex), SMA
(supplementary motor area.), CMA (cingulate motor area). B. Wejścia do kory przedruchowej: pola 5 i 7
Brodmana, kora przedczołowa (prefrontal cortex, pole Brodmana 46). Obszary 5 i 7 Brodmana zajmują się
integracją multisensoryczną w celu planowania ruchu. Obszar 46 zajmuje się pamięcią operacyjną (working
memory) i przetrzymuje w pamięci informacje o lokalizacji przestrzennej obiektów, w czasie wykonania
ruchu. Występują również gęste połączenia pomiędzy obszarami przedruchowymi, nie pokazane na
rysunku.
Połączenia z móżdżkiem i zwojami podstawy
Kora przedruchowa i pierwszorzędowa kora ruchowa dostają również wejścia ze zwojów podstawy i
móżdżku poprzez wzgórze. Zwoje podstawy i móżdżek nie wysyłają bezpośrednio połączeń do rdzenia
kręgowego.
Plastyczność somatotopicznej organizacji kory ruchowej
Organizacja kory ruchowej jest plastyczna i zmienia się pod wpływem uczenia i uszkodzeń. A. Widok
normalny somatotopicznej organizacji kory ruchowej szczura z obszarami reprezentującymi mięśnie łap
przednich, wąsów i okołooczne. B. Po przecięciu połączeń nerwowych z wąsami obszary mięśni łap
przednich i okołooczne są zwiększone kosztem obszaru wąsów. Reorganizacja może się odbyć nawet w
czasie paru godzin. Prawdopodobnie jest ona wynikiem utraty wejść sensorycznych z wąsów do kory
ruchowej.
Plastyczność somatotopicznej organizaji kory ruchowej cd
Ruchy zamierzone ulegają poprawie wraz z praktyką. B. Skany fMRI ukazujące aktywacje kory MI
podczas wykonywania sekwencji ruchowej ćwiczonej przez 3 tygodnie 20 min. dziennie (prawo) oraz
nowej sekwencji ruchowej (lewo). Reprezentacja wyćwiczonej sekwencji jest większa niż sekwencji
kontrolnej. W eksperymencie tempo wykonania zadania było w obu sytuacjach takie samo.
Komórki V warstwy kory motorycznej dają początek drodze
piramidowej
Z lewej: siedem warstw kory motorycznej wg.
klasyfikacji Cajala. Warstwy są wyróżnione na podstawie
względnej ilości dużych ciał neuronów (komórki
piramidalne) i małych ciał neuronów (komórki
piramidalne, gwiaździste i ziarniste). Z prawej: komórka
Betza kory motorycznej obrazowana metodą Golgiego.
Porównanie sześciu warstw kory w różnych obszarach
mózgu. W V warstwie kory motorycznej widoczne ciała
neuronów komórek Betza. Komórki Betza znajdują się
głównie w obszarze ruchowym nogi.
Równoległe drogi ruchowe
Pośrednie i bezpośrednie
połączenia kory ruchowej i pnia
mózgu z boczną i przyśrodkową
częścią rdzenia kręgowego.
Bezpośrednia droga korowordzeniowa (droga piramidowa,
corticospinal tract) omija
wybrzuszenie piramidowe w pniu
mózgu i schodzi do pnia mózgu,
gdzie tworzy połączenia
polisynaptyczne (u wyzszych
ssaków) lub monosynaptyczne (u
naczelnych) z motoneuronami. 85
% włókien przekracza linię
środkową i tworzy boczną drogę
korowo-rdzeniową, pozostałe
aksony tworzą grzbietową drogę
korowo-rdzeniową.
Drogi pośrednie: droga
czerwienno-rdzeniowa i droga
korowo-siatkowo-rdzeniowa.
Równoległe drogi ruchowe
Przecięcie drogi korowordzeniowej powoduje
jednostronną słabość w mięśniach
u małpy. Ustępuje ona po upływie
paru miesięcy i zwierzęta
odzyskują normalne funkcje
ruchowe dzięki przejęciu funkcji
przez drogi pośrednie. Jednakże
indywidualne ruchy palców są
utracone na zawsze.
Kodowanie siły mięśni
Częstość odpalania neuronów w korze ruchowej koduje siłę mięśni. A1,2 - dwa rodzaje zachowania
neuronów w korze ruchowej podczas momentu siły przyłożonego do nadgarstka. B. W obu rodzajach
neuronów częstość odpalania wzrasta (liniowo) z siłą mięśni. (torque – ang. moment obrotowy)
Kodowanie populacyjne kierunku ruchu
Kierunek ruchu jest kodowany w korze motorycznej poprzez populacje
neuronów. (A) Wytrenowana małpa porusza ręką w ośmiu różnych
kierunkach. (B) Aktywność neuronu ruchowego w korze podczas ruchów
w ośmiu kierunkach. C.Krzywa strojenia neuronu. D. Wiele neuronów
korowych jest aktywnych w trakcie ruchu w danym kierunku. Kierunek
każdej linii reprezentuje preferowany kierunek danej komórki, a długość
linii jest proporcjonalna do częstotliwości jej wyładowań. Wypadkowy
‘wektor’ aktywności (czerwona strzałka) koduje wykonywany kierunek
ruchu (czarna strzałka) (Georgopoulos, 1982)
Potencjał przygotowujący
W ruchach generowanych wewnętrznie, przed ruchem obserwowany jest ujemny potencjał w EEG w
obszarze dodatkowej kory ruchowej (SMA) zanim nastąpi aktywacja pierwszorzędowej kory ruchowej. Jest
to tzw. potencjał gotowości (ang. readiness potential RP lub niem. Bereitschaftspotential, BP), który
sygnalizuje planowanie ruchu. W eksperymentach pokazano, że BP jest widoczny na ok. 400 ms przed zanim
badany relacjonował świadom myślenie o wykonaniu ruchu.
Doświadczenie Libeta (1983):
świadomość, że chce się ruszyć palcem
początek BP
Obszary przedruchowe – funkcje
Visual cue: małpa miała dotykać paneli na podstawie ich podświetlania w pewnej sekwencji. Prior training: dotykanie paneli
wg. wcześniej wyuczonej sekwencji. Neurony w korze ruchowej MI odpalały przed i w trakcie ruchu, tak samo w obu
zadaniach. Dodatkowa kora ruchowa (SMA) była aktywna tylko przed i w trakcie zadania wyuczonego. Boczna kora
przedruchowa była aktywna tylko przed i w trakcie zadania wykonywanego na podstawie informacji wzrokowej. Wniosek:
dodatkowa kora ruchowa programuje programy motoryczne wyuczonych sekwencji ruchowych. Boczna kora przedruchowa
bierze udział w przygotowaniu i wykonaniu ruchu w odpowiedzi na bodziec zewnętrzny. Po długotrwałym treningu,
aktywność w dodatkowej korze ruchowej zanika – sekwencje wykonywane automatycznie ‘przenoszą się’ do kory
pierwszorzędowej.
Obszary przedruchowe
Neuron w bocznej grzbietowej korze
przedruchowej staje się aktywny gdy
małpa przygotowuje się do ruchu w lewo.
Instrukcja (podświetlenie jednego z
czterech paneli) wskazuje panel do
naciśnięcia po bodźcu wyzwalającym
(zapalenie się diody). Odpalanie neuronu
rozpoczyna się po pojawieniu się
instrukcji i trwa do wykonania zadania
po bodźcu wyzwalającym. Wniosek: kora
przedruchowa bierze udział w
przygotowaniu i wykonaniu ruchu w
odpowiedzi na bodziec zewnętrzny (w
tym doświadczeniu - wzrokowy).
Zachodzi w niej uczenie asocjacyjne
(Associative learning) pomiędzy
bodzcem sensorycznym a dana reakcja
ruchowa.
Transformacja sensomotoryczna
Transformacja reprezentacji sensorycznej otoczenia na sygnały kontroli mięśni nazywa się transformacją sensomotoryczną.
Oddzielne, równoległe drogi zapewniają transformację wzrokowo-motoryczną wymaganą do sięgania i chwytania. PMd –
premotor dorsal, PMv – premotor ventral.
Komórki zwierciadlane
Komórki w bocznej grzbietowej korze przedruchowej wykazują aktywność gdy małpa wykonuje zadanie lub gdy obserwuje
wykonanie zadania. Komórki te są więc zaangażowane w abstrakcyjną reprezentację ruchu. A. Aktywność neuronu podczas
obserwacji chwytania wykonywanego przez inna małpę. B. Aktywność neuronu podczas obserwacji chwytania
wykonywanego przez eksperymentatora. C. Aktywność neuronu podczas chwytania wykonywanego przez małpę. Neurony te
nazwano neuronami zwierciadlanymi (mirror neurons).
Obwody ruchowe - synteza
1.
Ruch zamierzony
rozpoczyna się ‘programem
centralnym’, który aktywuje
w odpowiedniej sekwencji
obszary kory ruchowej.
2.
Włókna korowo-rdzeniowe
pobudzają motoneurony.
3.
Motoneurony wywołują ruch
mięśni.
4.
Poprzez kolaterale, włókna
korowo-rdzeniowe
pobudzają komórki czuciowe
(informacja o wysłanych
komendach).
5 i 6 Wyjścia czuciowe z mięśni,
stawów i skóry dostarczają
informacji zwrotnej o stanie
skurczu mięśni i fazie
wykonania ruchu.