Transcript 核膜孔輸送プリント

Glossary Genome, DNA, Gene
Chromosome 染色体≒Chromatin 染色糸 chromatin fiber,
Chromatid 染色分体 (特に細胞分裂時)
Euchromatin/Heterochromatin
Genomic elements (=DNA regions)
Promotor + Coding region (Multiple Exons with interspersed
Introns) (≒gene遺伝子の実態)
Intergenic Regions (遺伝子間領域：特に機能が明らかでない場
合); Boundary Element (=insulator);Locus Control Regions (調
節領域)
Enhancer/Silencer sometimes at a distance = cis-Elements
trans-acting factors (DNAの高次構造を変える，Pol IIを導くなど)
以下遺伝子発現にかかわるタンパク質（DNA, RNAを合成・分解
する酵素以外）
[Basal Transcription Factors:RNA polymeraseと共に働く]
Transcription factors: 一般的な転写調節因子
Activators/Repressors, Mediater
DNA-Non-binding: Coactivators/Corepressors
Histone Chaperones, Chromatin/Histone Modifiers
仁
snoRNP (small
nucleolar RNP)
Ribosomeのアセンブリ
核膜孔で通過するタンパク質と相互
作用する核膜孔成分タンパク質は
FGリピートを持ちIntrinsically
denatured状態にある＝特に決まっ
た2次構造を持たず、entropic
barrierを形成する。通過するタンパ
ク質複合体はその構造をコンパクト
にすることで透過する?
Primary transcriptのプロセシングの結果として、5’-Cap/Poly(A)結合因子 や
Spliceosome (U1～U6 snRNAを中心としたsnRNPやSR proteinsなど）の
作用の痕跡としてのExon junction complex (EJC) などが付着しmRNPを作
る。さらにATP-依存Helicaseの作用でアダプターTHO/TREX
(Transcription/Export: 転写伸長反応にもかかわる)が結合し、これを介して
輸送因子NXF1/TAP, NXT1などが結合する。5’側から核膜孔成分と相互作
用し、細胞質に輸送され、核膜孔の細胞質側（すだれ構造）に付着している
Helicase成分などと相互作用して、NXF1など一部mRNP成分の遊離、新た
な成分の結合という不可逆的組換えが起こる。これにより、一方向性の輸送
が保証される。
核膜孔輸送
Import receptorはcargoと結合して核内に入る。核内でRan-GTPによ
り解離。Ran-GTP結合型で核外へ戻る。
Export receptorは単独で（あるいはRan-GDPと結合して）核内に入る。 Ranとは小分子量G-proteinの一種で、有名な発がん遺
伝子であるraus sarcoma virusの遺伝子ras（正常な細胞
Ran-GTP・Cargoと結合して細胞質へ。GTP加水分解で解離。蛋白質
にもこの遺伝子の正常型がある）にちなみ、ras-like＋
nucleusから名付けられた。
核酸 酵素 50: 420, 2005
Ran-GEF染色体に結合
転写の鎖延長・Nucleotide
excision repair も促進
(=Transcription-coupled
repair)
Gタンパク質は信号伝達に関わるタイムスイッチである。
GEF (G-protein exchange factor)によってGDP結合型
（不活性型）からGTP結合型(活性型)へと、またGAP
(GTPase activating protein)によって逆に不活性型へ変
換される。この仲間が、後の小胞輸送のところでも出てく
るので覚えておこう！
左の図のように、RanのGAPは細胞質（特に核膜孔の細
胞質側）に、GEF(RCC1)は染色体に付着しているので、
それぞれの区画でのRanの存在状態＝活性化状態が決
まってくる。
細胞質＋核
膜孔外側
Ranサイクル
Ran GTPase
cycle
相互作用
あり
Export factorと一緒に入る＝
Exportinのimport factorとして働く
専用のImport factor (NTF2) もある
Nonsense-mediated decay Nature 438: 726-728, 2005