Transcript Contrôle postural

Cours 1
LE CONTRÔLE POSTURAL
Dans toute activité spatialement organisée, le contrôle
postural constitue un pré-requis pour une motricité
efficace.
La fonction posturale est avant tout anti-gravitaire, en
permettant le maintien de l’équilibre en cours de
mouvement, le tonus postural étant le principal artisan.
Cette fonction posturale sert aussi de cadre de
référence dans l’organisation et l’exécution du
mouvement.
La position et l’orientation des segments corporels sont
utilisés pour le calcul de la position du corps par rapport
au monde extérieur ou encore du monde extérieur par
rapport au corps.
Cette fonction de référence, assurée par le système
nerveux central, implique non seulement la
programmation du contrôle musculaire pour déclencher
l’action mais aussi l’anticipation des conséquences de
l’action telles que les effets mécaniques de celle-ci sur la
géométrie du corps et sur l’équilibre.
Ce sont les ajustements posturaux anticipés qui en
précédant ou en coïncidant avec les perturbations liées
au mouvement volontaire permettent de les minimiser
voire de les annuler.
Exécuter une habileté motrice, c’est produire la réponse
optimale dans un contexte impliquant des contraintes
internes et externes.
Les contraintes internes sont liées au corps lui-même:
la configuration géométrique des segments entre eux,
les caractéristiques inertielles des segments ou les
forces musculaires.
Les contraintes externes sont liées à l’environnement
de l’action : la force gravitaire, les forces de réaction au
sol ou la viscosité du milieu.
Pour générer l’acte moteur le plus approprié, le SNC doit
être capable de coordonner cette double contrainte.
La commande centrale spécifie les paramètres du
mouvement au travers de la commande musculaire,
précisant l’interaction entre muscles agonistes et
antagonistes ainsi que l’équilibre des forces et la
séquence spatio-temporelle de leur action.
Le système moteur coordonne les mouvements à
travers l’activité de différents réseaux qui transmettent la
commande centrale et les signaux périphériques aux
Mns.
Dans une tâche complexe de mouvement volontaire
plusieurs composantes peuvent être distinguées :
maintenir l’équilibre, stabiliser certains segments
corporels, déplacer le segment jusqu’à une certaine
position, conserver le regard fixé sur une cible…
Le SNC doit coordonner toutes ces exigences qui, dans
certains cas, peuvent s’avérer contradictoires.
Une première approche consiste à identifier toutes les
composantes de l’acte moteur et à définir lesquelles
sont contrôlées, quand et comment elles le sont.
Une des contraintes principales pendant le mouvement
volontaire est le contrôle de l’équilibre.
En condition statique, l’équilibre est préservé dès lors
que la projection verticale du centre de gravité (CGv) est
maintenue à l’intérieur du polygone de sustentation,
c’est à dire la surface d’appui au sol.
Le mouvement volontaire est une source potentielle de
perturbation de l’équilibre en ce sens qu’il modifie la
géométrie du corps et par là même la position du CG et
de ce fait modifie les conditions d’équilibre.
I - VALEUR DE REFERENCE ET CONTROLE
DE L’EQUILIBRE
Les valeurs de référence devant être stabilisées pendant
la réalisation du mouvement sont d’une extrême
importance dans la mesure où elles vont servir de base
dans l’organisation des ajustements posturaux.
La valeur de référence à réguler pour assurer le contrôle
de l’équilibre apparaît controversé.
Pour Lacquaniti et al. (1990), chez le chat, la variable
principalement contrôlée est la géométrie des segments
corporels.
L’ajout pendant plusieurs semaines d’une masse de
25% du poids de l’animal (collier) déplace durablement
le CG de l’animal vers l’avant.
La position du CG par rapport au sol serait par
conséquent déterminée secondairement du fait de la
géométrie du corps.
A l’inverse, la diminution de la distance entre les appuis
n’occasionne pas de flexion dorsale de l’axe vertébral.
C’est par conséquent plutôt la stabilisation de l’axe du
tronc qui serait avant tout recherchée.
En définitive, il semble que le mode de contrôle
dépendrait davantage de l’espèce considérée et de ses
conditions d’appui.
Chez l’homme, où la surface de sustentation est réduite,
le déplacement segmentaire est accompagné
automatiquement du déplacement en direction opposée
d’un ou plusieurs autres segments, ceci pour limiter le
déplacement du CG.
C’est ainsi que l’inclinaison vers l’arrière ou vers l’avant
du tronc s’accompagne d’un déplacement en sens
opposé du bassin (Babinski, 1899), que l’élévation du
bras vers l’avant s’accompagne d’un déplacement vers
l’arrière du tronc (Belenkii et al., 1967) ou enfin, que
l’élévation latérale de la jambe s’accompagne d’un
déplacement latéral du bassin et du tronc (Mouchnino et
al., 1992).
Il n’existe donc pas de régulation primaire de la
géométrie du corps mais bien, par des changements de
la géométrie, une régulation du CG.
Chez le quadrupède, où le polygône de sustentation est
beaucoup plus large, la position du CG apparaît
secondaire par rapport à celui de la géométrie du corps.
Un autre exemple provient des stratégies observées en
microgravité. Les ajustements posturaux perdurent alors
que la projection du CG dans la surface de sustentation
n’est plus nécessaire.
La stabilisation de la projection au sol du CG est
réalisée par l’intermédiaire de signaux détecteurs
d’erreurs sur la base d’informations afférentes d’origines
visuelle, labyrinthique et kinesthésiques.
Le rôle de ces informations a pu être mis en évidence à
partir de la stimulation artificielle de ces récepteurs, les
messages d’erreur ainsi générés étant pris en compte
par la commande centrale pour corriger la posture afin
d’annuler le message d’erreur.
II - SIGNAUX DETECTEURS D’ERREURS
Comme l’explique Massion (1997), le maintien de la
position d’un segment suppose l’existence de 2
éléments :
- une valeur de référence par rapport à laquelle le
maintien se réalise
- un mécanisme de contrôle qui permet la stabilisation
proprement dite
L’hypothèse initiale, considérant le contrôle de la station
debout chez l’homme réalisé par la tension élastique
passive des tissus non contractiles, est donc désormais
abandonnée.
Une des particularités est que le poids de ces entrées
varie en fonction de la nature de la tâche mais aussi de
la spécificité et du vécu sensoriel des sujets.
L’organisme est généralement informé d’un déséquilibre
à partir de plusieurs familles de récepteurs ou d’entrées
Entrée visuelle
Le mouvement, qu’il soit actif ou passif, produit dans
tous les cas des effets visuels correspondant au
déplacement de l’image perçue sur la rétine.
Il est reconnu depuis longtemps que les informations
visuelles jouent un rôle primordial dans l’orientation et
l’équilibration posturale (Travis, 1945 ; Edwards, 1946).
Certaines tâches posturales sont même impossibles à
réaliser en l’absence de vision chez un sujet normal
(Lee et Lishman, 1975).
Grâce à diverses manipulations de cette entrée visuelle,
il est possible d’établir quels types d’indices sont plus
particulièrement impliqués dans le contrôle postural.
Plusieurs différences anatomiques et physiologiques du
récepteur rétinien existent:
On distingue en effet sur celle-ci une zone, située dans
la partie centrale, présentant la particularité d’être
dépourvue d’éléments nerveux, c’est la fovéa ou rétine
centrale (par opposition à la rétine périphérique).
La rétine centrale semble fournir avant tout des
informations détaillées sur la forme des objets fixes et
sur leur mouvement relatif à l’environnement.
La vision périphérique fonctionnerait en interaction
étroite avec le système vestibulaire pour donner de
l’information sur les mouvements céphaliques et les
mouvements du corps relatifs à l’environnement.
Diverses études (Amblard et Crémieux, 1976, Paulus et
al., 1984) ont montré que le contrôle orthostatique était
essentiellement contrôlé par la vision périphérique à
partir d’indices statiques (vision de position et/ou
orientation) et dynamiques (vision du mouvement).
Le rôle prépondérant de la vision sur les autres entrées
neurosensorielles a été montré à diverses reprises.
Paulus et al. (1987), sur un sujet vestibulo-lésé soumis à
un éclairage stroboscopique de fréquence variable, ont
remarqué que ce dernier, ayant perdu le sens de la
position au niveau des pieds, était incapable de rester
debout en l’absence d’indices dynamiques.
Plusieurs travaux font état d’une variabilité de la
dépendance aux informations visuelles en fonction de
l’âge (Assaiante et Amblard, 1995) du sexe et d’une
pratique sportive régulière (Crémieux et al., 1995).
D’autres paramètres se révèlent déterminants dans le
contrôle postural orthostatique.
La distance : Bles et al. (1980) puis Paulus et al. (1984)
ont montré qu’un paysage visuel distant de plus de 5
mètres ne permettait plus la prise en compte de
suffisamment d’indices visuels de mouvements pour
stabiliser la posture.
L’acuité visuelle: Paulus et al. (1984) rapportent qu’une
diminution logarithmique de cette dernière détermine
une augmentation linéaire de l’instabilité posturale, l’effet
étant plus marqué d’avant en arrière que latéralement.
La proprioception liée à la motricité oculaire représente
également un élément déterminant dans cette tâche.
Les effets sur le contrôle postural peuvent être mis en
évidence par des stimuli vibratoires qui ont le pouvoir,
comme sur tout muscle squelettique, de communiquer
des informations afférentes déformées qui à leur tour
déterminent des corrections posturales inappropriées
(Roll et Roll, 1988).
Les mouvements de saccades oculaires ou de
clignement peuvent également induire des effets sur le
contrôle de la posture.
D’après Rougier et Garin, 2007
La privation de vision entraîne
rapidement une modification
des stratégies d’équilibration:
D’après Rougier (2003)
Une cécité prolongée
entraîne également une
réorganisation: les nonvoyants congénitaux sont
plus stables que les
voyants fermant les yeux.
D’après Rougier et Farenc, 2000
Le rôle des paupières :
Les stratégies diffèrent selon que les paupières sont
ouverte ou fermées. D’après Rougier, 2003.
Ces différences disparaissent chez les mal voyants et
les non-voyants de longue date (Olin et Rougier, 2009)
Entrée vestibulaire
Les récepteurs vestibulaires sont situés à l’intérieur du
labyrinthe de l’oreille interne et sont composés de deux
structures : l’utricule-saccule et les canaux semicirculaires.
Dans les premiers se trouvent les otolithes, des petites
particules pesantes qui permettent de détecter
l’accélération gravitaire
Quelles que soient les conditions, statiques ou
dynamiques, ces récepteurs jouent un rôle déterminant
dans l’équilibration.
Le saccule signale les
mouvements
verticaux alors que
l’utricule signale les
mouvements
horizontaux.
le système des canaux
semi-circulaires est
sensible aux
accélérations angulaires
La détection de l’information relative à l’accélération
s’effectue par l’intermédiaire de cellules sensorielles
ciliées qui, dans des conditions de repos, présentent
une activité tonique soutenue
Sous l’effet des accélérations, ces mécanorécepteurs
subissent une inclinaison du fait de la masse inertielle
endolymphatique.
Cette inclinaison détermine une augmentation ou une
diminution de cette fréquence selon la direction de
l’accélération.
Le maintien de l’accélération ne détermine pas de
phénomène d’adaptation.
Détermination du seuil perceptif :
Certains auteurs contestent la capacité du système
vestibulaire à informer sur l’orientation verticale du corps
en l’absence de mouvement.
Birren (1945) puis Walsh (1973) estiment qu’aucun des
deux systèmes n’est suffisamment sensible pour
intervenir dans le contrôle de la posture orthostatique
Des seuils de 5 cm.s-2 pour les accélérations linéaires et
de 0,15°.s-2 pour les accélérations angulaires sont
données par la littérature.
Winter et al. (1998) ont calculé les accélérations
céphaliques : 1,6 à 1,8 cm.s-2 pour l’axe AP et de 1,0 à
1,2 cm.s-2 pour ML, confirmant ainsi leur rôle
négligeable supposé.
Les dysfonctionnements observés chez les patients
vestibulo-lésés sont d’avantage liés à des déficits
intégrateurs (troubles si YF)
Entrée tactile
Les sensations tactiles résultent d’une stimulation de
récepteurs cutanés.
On distingue généralement un toucher grossier
(perception de quelque chose mais dont l’emplacement,
la forme ou la texture sont difficilement déterminables) et
un toucher discriminant (localisation précise de la zone
touchée).
Plusieurs récepteurs sont en fait incriminés dans ces
sensations.
Une division en deux groupes peut être effectuée: ceux
qui s'adaptent lentement (réponse constante à un
stimulus constant) et ceux qui s'adaptent rapidement
(réponse uniquement à la mise en jeu de la stimulation,
voire à son retrait).
La peau glabre possède deux types de
mécanorécepteurs à AR: les corpuscules de Meissner
(superficiel) et de Pacini (profond).
… et deux types de mécanorécepteurs à adaptation
lente, le récepteur de Merkel (superficiel) et le
corpuscule de Ruffini (profond).
Les récepteurs de Merkel et les corpuscules de
Meissner (superficiels) se caractérisent par les champs
récepteurs les plus petits et possèdent donc une
meilleure résolution spatiale que les profonds.
Bien que moins dense qu’au niveau de la main, diverses
expérimentations basées sur une anesthésie des soles
plantaires par le froid (Asaï et al., 1990 ; Magnusson et
al ., 1990) suggèrent que les afférentes cutanées
plantaires puissent jouer un rôle non négligeable dans le
maintien de la posture orthostatique.
Inversement, leur stimulation mécanique peut induire
une capacité d’équilibration accrue
D’après BernardDemanze et al., 2004)
Lors d’une co-stimulation,
l’effet résultant est fonction de
la différence des fréquences
des vibrations appliquées.
D’après Kavounoudias et al., 1999
Une stimulation
vibratoire sous les
pieds peut aussi
induire des effets
posturaux.
D’après Kavounoudias et al.,
2001
Entrée proprioceptive
La connaissance de la position du corps dans l’espace
suppose, outre l’intégration d’un schéma corporel
égocentré par le biais des entrées visuelle et
proprioceptive, celui d’un référentiel exocentrique.
Ceci est réalisé par l’appareil ostéo-musculo-cutané qui
informe en permanence le SNC sur son état fonctionnel
par des messages afférents des muscles, des tendons,
des ligaments, des capsules articulaires et du derme.
Les récepteurs du muscle squelettique sont les fuseaux
neuro-musculaires. Ce sont eux qui permettent le
maintien de l’activité tonique par voie réflexe.
Ils sont en fait constitués de fibres différenciées ou
intrafusales, disposées parallèlement aux fibres
extrafusales.
Deux catégories sont mises en évidence : des fibres
« dynamiques » à sac et des fibres « statiques » et
« dynamiques » à chaîne.
Deux types de terminaisons sont répertoriés : les
terminaisons annulo-spiralées ou primaires (Ia), qui sont
sensibles à la fois à la longueur musculaire et à la
vitesse d’allongement, et les terminaisons secondaires
(II), qui codent avant tout la longueur musculaire et dans
une mesure plus faible la vitesse.
Ces récepteurs reçoivent aussi une innervation motrice,
composée des fibres efférentes g et b, ces dernières
assurant une innervation mixte intra et extrafusale.
Les organes tendineux de Golgi, situés à la jonction
entre les fibres musculaires et les tendons, sont
sensibles à la tension exercée par un allongement
passif ou une contraction active des fibres musculaires.
Leur action principale consiste en une influence
inhibitrice sur les Mns.
Les informations Ib, outre leur implication dans la mise
en place du réflexe myotatique inverse (inhibition des
Mns du muscle homonyme), permettent d’estimer le
niveau de force résultant de la contraction musculaire.
Outre cette sensibilité statique, une sensibilité
dynamique, plus faible que celles des fuseaux, est aussi
observée. Ces récepteurs pourraient donc participer à la
détection de la position du CG.
Les effets proprioceptifs
peuvent être montrés
par des stimulations
vibratoires au niveau
des muscles de la
nuque.
D’après Calvin-Figuière et al.,
2000
Ces effets sont en
tous points
comparables dès lors
que des muscles du
même plan sont
stimulés.
D’après Calvin-Figuière et al.,
2000
Une autre façon de procéder pour mettre en avant le
rôle de la proprioception est la stimulation labyrinthique
bilatérale. D’après Lund et Broberg et al., 1983
Les récepteurs articulaires:
Les corpuscules de Ruffini possèdent une sensibilité à la
fois statique et dynamique et ne sont en général actifs
qu’autour des positions extrêmes de l’articulation.
Les corpuscules de Pacini sont sensibles aux
déformations mécaniques et ne sont activés que pour
des mouvements rapides.
Les récepteurs de Golgi, situés au niveau des ligaments
articulaires, sont sensibles aux tensions ligamentaires.
La perception angulaire serait due avant tout aux
récepteurs musculaires, les afférences des récepteurs
articulaires ne jouant un rôle que dans les positions
extrêmes.
La perception de la verticalité :
Dépendance au champs visuel: Il s’agit d’une notion
introduite par Witkin et Asch (1948)
Ce concept définit une prédilection dans l’utilisation des
informations visuelles au détriment des autres
informations sensorielles dans la perception de la
verticale gravitaire.
Ainsi lorsqu’un individu dépendant est confronté à une
absence de repère visuel, il rencontre des difficultés à
s’orienter par rapport à la verticale gravitaire.
Le test du cadre et du bâton (Rod Frame Test; Witkin,
1949):
Le sujet doit replacer à la verticale une baguette
lumineuse inclinée dans un cadre lui-même incliné. Ce
dispositif crée un conflit entre les informations visuelles
qui indiquent une inclinaison et les informations
posturales qui indiquent une position droite de l’individu.
Les sujets dépendants (DC) ont tendance à aligner la
baguette sur le cadre alors que les indépendants (IC)
ont tendance à aligner la baguette sur la verticale
gravitaire.
Certains facteurs peuvent influencer le niveau de
dépendance comme l’âge (Witkin et al., 1967) ou le
sexe (Witkin, 1950), avec une dépendance accrue des
femmes.
La pratique sportive semble également influencer
négativement le niveau de dépendance, ceci
s’expliquant par un apprentissage des athlètes à utiliser
les informations proprioceptives (Brady, 1995).
La question de l’élargissement de ce concept au
contrôle de l’équilibre se pose naturellement.
Les individus indépendants
sont en général plus stables
lors du contrôle de leur
équilibre que les sujets
dépendants (Isableu et al.,
1997)
Des applications cliniques
en station assise peuvent
également être
envisagées
(Perennou et al., 2008)
Conflits sensoriels
Le rôle prépondérant des informations visuelles a été
mis en évidence par des protocoles neutralisant ses
effets par un déplacement de l’environnement couplé
avec celui du corps (Forssberg et Nashner, 1982) ou
encore en communiquant aux sujets des informations
erronées par chambre mobile (Lee et Aronson, 1974).
Ce rôle majeur de la vision chez l’adulte serait une
réminiscence de la prévalence visuelle observée
pendant l’enfance (Forssberg et Nashner, 1982) .
Seules les informations visuelles demeurent invariantes
durant cette période. Les informations proprioceptives,
dépendantes des modifications morphologiques liées à
la croissance, nécessitent une recalibration permanente.
III - SYSTEME DE REFERENCE UTILISE POUR LE
CALCUL D’UNE TRAJECTOIRE
Au cours d’un acte moteur, il est nécessaire
- de déplacer certains segments pour effectuer un
mouvement
- de stabiliser en même temps la position ou l’orientation
d’autres segments pour servir de référentiel dans le
calcul d’une trajectoire.
Pendant le mouvement, la géométrie des segments est
modifiée, ce qui a pour effet de déplacer la position du
CG et donc d’induire un déséquilibre.
De plus, les forces internes d’origine musculaire
s’accompagnent de forces de réaction sur les segments
d’appui, constituant une source de perturbation
supplémentaire.
Il est donc nécessaire d’anticiper les conséquences du
mouvement par la mise en place d’ajustements
posturaux anticipés (APA). Leur but sera d’assurer la
conservation de l’équilibre et de stabiliser certains
segments corporels utilisés comme valeur de référence
pour l’organisation du mouvement.
Trois catégories de référentiels peuvent être décrites:
- un référentiel géocentrique basé sur le vecteur
gravitaire et les forces de réaction au sol. Il est essentiel
dans la construction de la posture et de l’équilibre.
- un référentiel égocentrique basé sur la position
segmentaire. Il est important pour les mouvements
visuellement guidés (transformation des coordonnées
spatiales d’une cible en coordonnées corporelles pour
l’organisation de la trajectoire).
- Un référentiel exocentrique basé sur l’espace
péripersonnel est utilisé comme valeur de référence et
peut être basé sur des informations visuelles ou
auditives.
Le problème majeur qui se pose au cours d’un
mouvement spatialement orienté vers une cible est celui
de la transformation des coordonnées spatiales
(extrinsèques) de la cible à atteindre en commande
motrice appropriée pour l’exécution du mouvement.
Il est nécessaire de calculer
- la position de la cible dans l’espace et de la situer par
rapport au corps
- de connaître la position de la main par rapport au corps
pour calculer la trajectoire du mouvement segmentaire.
Pour calculer la position de la cible par rapport au corps,
il faut transformer l’image rétinienne de la cible en
coordonnées céphaliques puis en coordonnées par
rapport à l’épaule et au tronc.
La position initiale de la main est déterminée à partir
d’informations visuelles et/ou kinesthésiques.
Si la chaîne proprioceptive reliant l’œil et la tête au tronc
est modifié (vibrations), ou absente (déafférentation des
muscles du cou) une position illusoire de la cible est
perçue.
Lorsque les positions de la cible et de la main sont
représentées dans le même champ de référence, le
SNC doit résoudre le problème de la représentation de
la trajectoire puis de sa transformation en activités
musculaires.
Une fois la représentation de la trajectoire du
mouvement établie, la tâche du SNC est de convertir la
trajectoire planifiée de la main, définie par ses
caractéristiques et par la vitesse avec laquelle la main
est déplacée, en commande musculaire.
Deux hypothèses sont proposées pour cette conversion:
la dynamique inverse et le point d’équilibre.
Dans la dynamique inverse, deux séries de calculs
doivent être réalisées.
Le premier (cinématique inverse) doit spécifier, à partir
de la position finale désirée, les changements des
angles articulaires devant intervenir pour produire la
trajectoire.
Le second consiste à calculer, à partir de la trajectoire
du mouvement envisagée, les couples de forces
nécessaires à la production du mouvement.
Les effets dynamiques, dus à la production de couples
de forces articulaires, aux activités musculaire et réflexe,
seraient par conséquent asservis au but cinématique.
Le rôle de la commande centrale est de transformer la
trajectoire planifiée en une séquence de positions
angulaires (cinématique inverse) et de raideur
(dynamique inverse).
Si le SNC développait une représentation optimale de la
trajectoire de la main, la transformait en coordonnées
articulaires puis déterminait l’activité musculaire
appropriée, il n’y aurait aucune raison pour que la la
trajectoire diffère de la ligne droite.
Cela signifie que d’autres facteurs visiblement jouent un
rôle dans ce contrôle.
Il s’agit de la prise en considération des forces de
réactions (proportionnelles aux accélérations des
articulations) et des forces centripètes (proportionnelles
aux carrés des vitesses angulaires des articulations).
Cette série de calcul nécessite une connaissance
précise de la masse, du moment d’inertie, de la position
du centre de masse et de la longueur de chaque
segment.
Cette méthode, trop complexe pour être réalisée en
temps réel, nécessiterait un pré-calcul mémorisé de la
trajectoire suivi d’un calcul réalisé en temps réel.
Dans l’hypothèse des points d’équilibre, l’idée
principale est que le SNC puisse contrôler la position
d’un membre, et la posture en général, par la
spécification d’un point d’équilibre.
Dans cette théorie, le SNC spécifie une position
angulaire d’équilibre à chaque articulation plutôt qu’un
contrôle indépendant de chacun des muscles.
Le muscle est considéré comme un ressort attaché à
une masse qui est caractérisé par sa tension.
Chaque position d’une articulation correspond à un état
d’équilibre entre des forces résultant de la tension
exercée par les muscles agonistes et antagonistes
agissant sur cette articulation.
Il suffit donc de modifier le niveau de contraction de l’un
des muscles qui contrôle l’articulation pour changer de
position d’équilibre.
Les mouvements seraient alors le résultat de
changements des états d’équilibre du système moteur
qui aboutiraient à une séquence de positions d’équilibre
appelée trajectoire d’équilibre.
Les forces nécessaires au mouvement sont par
conséquent données par la différence instantanée entre
le point d’équilibre virtuel et la position du membre et les
propriétés visco-élastiques des muscles.
Si le point d’équilibre est déplacé, le membre de
déplacera vers ce nouveau point d’équilibre.