Transcript PPT presentation

‫התניה קלאסית – חלק ב'‬
‫מבוא ללמידה והתנהגות‪ :‬התניה ומח‬
‫שעור ‪3‬‬
‫נושאים‬
‫• ארבע סוגי התניות‪:‬‬
‫– חלוקה עפ"י הקורלציה בין ה‪ CS-‬ל‪ :US-‬אקסיטטורית או אינהיביטורית‬
‫– חלוקה עפ"י המשמעות המוטיבציונית של ה‪ :US-‬אפטטיבית או אברסיבית‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫ניגודים רגשיים והתמכרות לסמים –‬
‫‪Solomon + Corbit: opponent process theory‬‬
‫התניה אינהיביטורית במח‪ :‬רישום מדופמין‬
‫ניגודים בנוירומודולציה – ‪Serotonin vs. Dopamine‬‬
‫התניה אברסיבית במח‪ :‬הדמיה‬
‫מודל ‪ Kalman filter‬ותחרות בין מנבאים‬
‫(התניה קלאסית ובני אדם‪ :‬טיפול בפוביות)‬
‫התניה אקסיטטורית והתניה אינהיביטורית‬
‫• ראינו שסמיכות (בין ‪ CS‬ל‪ )US-‬אינה מספיקה להתניה‪,‬‬
‫מסתבר שהיא גם אינה דרושה!‬
‫התניה‬
‫אקסיטטורית‬
‫'התנית רקע'‬
‫(אין התניה)‬
‫התניה‬
‫אינהיביטורית‬
‫התניה אקסיטטורית והתניה אינהיביטורית‬
‫• אבחנה‪ :‬עפ"י הקורלציה בין ה‪ CS-‬ל‪:US-‬‬
‫– קורלציה של ‪  r = +1‬התניה אקסיטטורית‬
‫– קורלציה חלקית ‪  r<1‬חיזוק חלקי – התניה איטית יותר (ולעתים‬
‫לאסימפטוטה נמוכה יותר)‪ .‬ניתן ליצור מצב זה ע"י צעדים של ‪CS‬‬
‫ללא ‪ US‬או ע"י צעדים של ‪ US‬ללא ‪ .CS‬היחס בין סבירות הופעת‬
‫ה‪ US-‬על רקע ה‪ CS-‬לסבירות הופעתו על רקע הקונטקסט הוא‬
‫הקובע את יעילות ההתניה (‪)relative validity, blocking, R-W‬‬
‫– קורלציה של ‪  r = -1‬התניה אינהיביטורית – הגירוי המותנה‬
‫מנבא העדר ‪( US‬חייב להיות על רקע של ציפייה ל‪ .)!US-‬דוגמא –‬
‫"המכונה מקולקלת"; "אין דלק"‬
‫איך יוצרים גירוי אינהיביטורי?‬
‫‪ .1‬צליל ‪ ‬אוכל; צליל‪+‬אור ‪ ‬אין אוכל‬
‫(סוג הצעד הראשון גורם ל‪ baseline-‬של ציפייה למזון(‬
‫דוגמא – אור אדום ‪ +‬שוטר בצומת‬
‫‪ .2‬אוכל; צליל ‪ ‬אין אוכל‬
‫(התנית רקע‪)backward conditioning ,‬‬
‫ככל שהסיכוי לקבלת ‪ US‬שלא בנכחות ה‪ CS-‬גבוהה יותר‪,‬‬
‫כך הגירוי המותנה יותר אינהיביטורי‬
‫‪ B- ,A+ :Differential inhibition .3‬בצעדים מתחלפים‬
‫(פחות ברור כאן מה יוצר ציפייה ל‪)US-‬‬
‫מה הכי יעיל?‬
‫איך מודדים גירוי אינהיביטורי?‬
‫‪ .1‬ישירות ‪ -‬תגובת ‪( CER ,withdrawal‬אפשרי רק בתגובות‬
‫מסויימות) (מרמז על היפוך מוטיבציוני)‬
‫‪ .2‬מבחן סכימה (‪ - )summation test‬גירוי אחר מספק‬
‫‪ baseline‬של תגובה‪ ,‬בהוספת הגירוי האינהיביטורי רואים‬
‫ירידה בתגובה‪ .‬ניתן לשלב עם ‪ CS‬פבלובי‪ ,‬או עם תגובה‬
‫אופרנטית (לחיצה על דוושה‪.)avoidance ,‬‬
‫‪ .3‬מבחן עיכוב (‪ – )retardation test‬גירוי אינהיביטורי קשה‬
‫יותר להתנות עם אותו סוג חיזוק (אך לא עם חיזוק הפוך‬
‫מוטיבציונית)‬
‫‪ ‬מקובל שגירוי הוא אינהיביטורי רק אם הוא עובר את שני‬
‫ה"מבחנים"‬
‫האם הכחדה יוצרת גירוי אינהיביטורי?‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫כן ולא‬
‫בעקרון לא – לא עובר מבחני סכימה ועיכוב לאחר תום‬
‫ההכחדה‬
‫‪ – Rescorla‬בזמן הכחדה ישנם תנאים מספיקים להתניה‬
‫אינהיביטורית‪ A+ :‬ובשלב ב' ‪( AB-‬הוסיף גירוי נוסף בזמן‬
‫ההכחדה) ‪ B ‬הופך אינהיביטורי‬
‫בתהליך ההכחדה הוא כן אינהיביטורי – מנבא העדר ‪ US‬על‬
‫רקע ציפייה ל‪ ,US-‬אך זה מספיק רק לבטל את כוחו‬
‫האקסיטטורי‪ ,‬ולא להפכו לממש אינהיביטורי‬
‫התניה אפטטיבית והתניה אברסיבית‬
‫• פבלוב‪ :‬רפלקסים של הזנה מול רפלקסים של הגנה‬
‫• כללי יותר‪ :‬הבחנה בין ‪ US‬אפטטיבי (מזון‪ ,‬מים) ל‪US-‬‬
‫אברסיבי (חומצה‪ ,‬שוק)‪ .‬אינטואיטיבית‪ :‬הבחנה בין‬
‫‪ satisfiers‬לבין ‪.annoyers‬‬
‫• הגדרה אופרטיבית?‬
‫‪ – Konorski‬מערכות מוטיבציוניות מנוגדות‬
‫• אבחנה שבסיסה תאורטי‪ :‬מניח קיום שתי מערכות‬
‫מוטיבציוניות אנטגוניסטיות‪ ,‬כאשר התניה אפטטיבית תלויה‬
‫באחת‪ ,‬והתניה אברסיבית בשניה‬
‫• תימוכין‪ :‬קשה להפעיל את שתי המערכות בו זמנית‬
‫(הפרעה‪ ,‬עיכוב הדדי)‬
‫– ‪ CS→food :Counter conditioning‬קשה אח"כ להתנות‬
‫‪CS→shock‬‬
‫– ‪ US‬אברסיבים ואפטטיבים מבטלים זה את זה‪:‬‬
‫‪ CS(shock)→food‬לאחר ההתניה נעלמת התגובה (‪ )UR‬לשוק‬
‫כשוק‪ ,‬והוא מאבד מערכו האברסיבי (בדיקה ע"י ‪.)suppression‬‬
‫– ‪ CS‬שנקשר למערכת מוטיבציונית אחת יגביר התנהגות התלויה‬
‫בה וידכא התנהגות שתלויה במערכת המנוגדת‪ :‬ב‪ PIT-‬גירוי‬
‫שהותנה לשוק מדכא תגובות אפטטיביות ומגביר תגובות המנעות‪,‬‬
‫ולהיפך גירוי שהותנה למזון‪.‬‬
‫‪ – Konorski‬מערכות מוטיבציוניות מנוגדות‬
‫שתי הנחות בבסיס התאוריה‪:‬‬
‫‪ .1‬לכל ‪ US‬תכונות סנסוריות ותכונות רגשיות‪/‬מוטיבציוניות‬
‫(‪ .)affect‬הסנסוריות קובעות את סוג ה‪ URs-‬המעוררים‪,‬‬
‫האפקטיביות אחראיות ליכולת החיזוק של הגירוי‪ ,‬והן מ‪2-‬‬
‫סוגים בלבד‪ .‬לכל החיזוקים האפטטיבים אותן איכויות‬
‫רגשיות (מעוררים אותו ‪ ,)central motivational state‬וכך‬
‫גם לאברסיבים‪.‬‬
‫– ‪ CS(shock)→water – Dickinson‬גורר ירידה ביכולת של ה‪-‬‬
‫‪ CS‬לתפקד כ‪ US-‬בניסוי ‪ ,CER‬אך לא פוגע במידת עצימת העין‬
‫(‪ )UR‬שהוא גורם‬
‫‪ .2‬לשני המצבים המוטיבציונים השפעה מעכבת זה על זה‪.‬‬
‫ – מערכות מוטיבציוניות מנוגדות‬Konorski
:‫מסלול ישיר לאפקט‬
Transreinforcer
blocking
‫מסלול ישיר‬
:CS→CR
‫התניה מסדר שני‬
Konorski (1976), Balleine+Dickinson (2002)
:CS→US ‫קשרי‬
Sensory
preconditioning
‫‪Opponent processes‬‬
‫ההבחנה בין התניה אקסיטטורית לאינהיביטורית בלתי תלויה בזו שבין‬
‫אפטטיבית ואברסיבית‪ CS :‬יכול לסמן הופעה או אי‪-‬הופעה של ‪US‬‬
‫אפטטיבי או אברסיבי‪.‬‬
‫מערכת רגשית אפטטיבית‬
‫אינהיביטורי‬
‫(‪)-1‬‬
‫אקסיטטורי‬
‫(‪)+1‬‬
‫‪-1‬‬
‫‪Frustration‬‬
‫‪+1‬‬
‫‪Hope‬‬
‫אפטטיבי‬
‫(‪)+1‬‬
‫‪+1‬‬
‫‪Relief‬‬
‫‪-1‬‬
‫‪Fear‬‬
‫אברסיבי‬
‫(‪)-1‬‬
‫מערכת רגשית אברסיבית‬
‫כדי לדעת מה תהיינה השפעותיו של גירוי ‪ CS‬צריך לדעת איזה סוג‬
‫התניה עבר ועם איזה סוג חיזוק!‬
‫‪Solomon + Corbit: Opponent process model‬‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫חקרו התמכרות לחויות מסוכנות‬
‫הרעיון‪ :‬ארוע בעל משמעות מוטיבציונית‬
‫מעורר תגובה ראשונית ‪ ,A‬ותגובת נגד ‪B‬‬
‫(מחזירה לאיזון)‪ .‬דוגמא‪ :‬מורפין‪,‬‬
‫אמפטמינים‪ ,‬שוק חשמלי‬
‫‪ – A state‬סמוך לגירוי‪ ,‬תלויה בעצמתו‬
‫‪ – B state‬מאוחר יותר ולאורך זמן‬
‫ההתניה‪ :‬רק ל‪( B-‬דוג' בבע"ח ‪ -‬אינסולין‪,‬‬
‫מורפין)‪ ,‬אשר עם הזמן ‪ B‬מתעצם ומופיע‬
‫מוקדם יותר ובכך מבטל את השפעת ‪A‬‬
‫(‪)tolerance, withdrawal‬‬
‫התניה תלויה גם במרווחים בין ה‪US-‬ים‬
‫הסבר להתמכרות לסמים? (‪ coping‬עם‬
‫מצב ‪ B‬אברסיבי) (מוות ממנת יתר‪:‬‬
‫בקונטקסט אחר‪ ,‬בו יש פחות תהליך ‪)B‬‬
‫‪Stimulus‬‬
‫‪a-state‬‬
‫‪b-state‬‬
‫‪Stimulus‬‬
‫‪a-state‬‬
‫‪b-state‬‬
‫התניה אינהיביטורית ודופמין‬
‫• דופמין‪ :‬השערת טעות הניבוי‬
‫• אבל‪ :‬תאי דופמין יורים גם לגירויים חדשים (‪)novel‬‬
‫• אולי דופמין בעצם מסמל בולטות (‪ (salience‬ולא טעות‬
‫ניבוי? מסייע להפניית קשב לארועים חשובים בסביבה‪.‬‬
‫• שימוש בהתניה אינהיביטורית‪ :‬גירוי אינהיביטורי בולט‬
‫ומעורר קשב‪ ,‬אך טעות הניבוי שהוא מעורר שלילית ולא‬
‫חיובית ‪ ‬עימות ישיר בין שתי התאוריות‬
‫• מה נצפה (בזמן ה‪ CS-‬ובזמן ה‪ )US-‬עפ"י כל תאוריה?‬
DA firing patterns in inhibitory conditioning
(Tobler, Dickinson and Schultz, 2003)
A → reward
/
A+X → no reward
• Delay conditioning, 1.5sec
• CSs: Visual stimuli
• US: drops of juice
• CR: anticipatory licking
‫תגובות נוירוני דופמין (רישום חוץ תאי)‬
‫הכחדה של גירוי אינהיביטורי‬
‫• גירוי אקסיטטורי‪ :‬הצגה ללא ‪ US‬גורמת להכחדה (של ה‪-‬‬
‫‪ CR‬וכן התגובה הנוירונלית‬
‫• גירוי אינהיביטורי‪ :‬לפי ‪ TD‬גם היה צריך להיות מוכחד אם‬
‫הוא מוצג לבדו ללא ‪ .US‬אך התנהגותית זה לא כך‪.‬‬
‫• כיצד מכחידים גירוי אינהיביטורי?‬
‫התניה אברסיבית‪ :‬נוירומודולטורים‬
‫• תאי דופמין‪ :‬לא מגיבים לגירויים אברסיבים (אך כן להעדר‬
‫אפטטיבים‪)...‬‬
‫• השערה (‪ :)Daw et al 2002‬הנוירומודולטור ‪serotonin‬‬
‫מהווה 'יריב' לדופמין‪,‬‬
‫ומקודד ארועים אברסיבים‬
‫(וטעויות ניבוי לגביהם)‪.‬‬
‫• אין עדיין הוכחות ישירות‬
‫התניה אברסיבית‪ :‬הדמיה (‪)Seymour et al. 2004‬‬
‫• התניה אברסיבית מסדר שני (חזרה ל'סיבה' הראשונית ל‪-‬‬
‫‪ ,)TD‬בניסוי שמאפשר לבחון גם את הניבויים וגם היפוכם‪.‬‬
‫‪41%‬‬
‫‪9%‬‬
‫‪9%‬‬
‫‪41%‬‬
‫התניה אברסיבית‪ :‬הדמיה (‪)Seymour et al. 2004‬‬
‫ניבויים של ‪ TD‬לגבי איך ייראו הערכים ואיך תראה טעות הניבוי‬
‫התניה אברסיבית‪ :‬הדמיה (‪)Seymour et al. 2004‬‬
‫רגרסיה של אלו מול המח‪ :‬אילו אזורים במח מצויים בקורלציה‬
‫עם טעות הניבוי ‪?‬‬
ventral putmen-‫טעויות ניבוי ב‬
‫התניה אברסיבית‪ :‬הדמיה (‪)Seymour et al. 2004‬‬
‫אילו אזורים במח מצויים בקורלציה עם הערך ‪?V‬‬
‫תחרות בהתניה קלאסית‪ :‬מעבר לאדטיביות‬
‫• חסימה‪ ,‬הצללה – הוסברו כתוצאה מסכימה של מנבאים‬
‫• תאוריות (מנוגדות) של קשב (‪:)Mackintosh, Pearce+Hall‬‬
‫קשב גורם לשינוי האסוציאביליות של ‪ CS‬כך שמתחדשת‬
‫הלמידה אליו (יכול להסביר ניבוי אקסיטטורי ב‪downward -‬‬
‫‪ .)unblocking‬אבל‪ :‬איך משלבים מספר מנבאים?‬
‫• למה קשב גורם לתחרות על כח אסוציאטיבי? התשובה‪:‬‬
‫משאבים מוגבלים‬
‫• האם תמיד תחרות היא רק תוצאת אין‪-‬ברירה של משאבים‬
‫מוגבלים? אולי יש מצבים שהיא דווקא אופטימלית?‬
‫‪ – Dayan, Kakade + Montague 2000‬אי ודאות‬
‫והתניה קלאסית‬
‫• לכל ערך של גירוי מוצמד גם מידת בטחון (‪ )uncertainty‬בערך‪.‬‬
‫הבטחון יורד ככל שעובר זמן מאז שהגירוי הוצג לאחרונה‪.‬‬
‫• מבחינת שילוב אופטימלי של מידע חדש עם ישן‪ ,‬ככל שהבטחון‬
‫נמוך יותר‪ ,‬נרצה להגביר את קצב הלמידה (למה?)‬
‫ – אי ודאות‬Dayan, Kakade + Montague 2000
‫והתניה קלאסית‬
‫‪ – Kalman filter‬הסקה סטטיסטית ותחרות‬
‫• במודל סטטיסטי מסויים של העולם‪ ,‬ההסקה הסטטיסטית‬
‫האופטימלית (מהנצפה אל הערכים האמיתיים‪ ,‬לפי חוק‬
‫‪ )Bayes‬היא עפ"י ‪:Kalman filter‬‬
‫) ‪Vi ( t )  i ( t )( t‬‬
‫‪ X‬‬
‫‪i (t ) ‬‬
‫‪ X  E‬‬
‫‪2‬‬
‫‪i‬‬
‫‪i‬‬
‫‪2‬‬
‫‪k k‬‬
‫‪k‬‬
‫• מגלם‪ :‬קצב למידה תלוי בבטחון היחסי; תחרות‬
‫שימושי התניה קלאסית בבני אדם‪ :‬טיפול בפוביות‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫רוב התגובות האמוציונליות שלנו נלמדות‪ ,‬דרך התניה קלאסית‬
‫)‪ – Watson+Rayner (1920‬בדקו תגובות של תינוקות לגירויים‬
‫שחשבו שהם מפחידים מלידה (אש‪ ,‬חולדות‪ ,‬כלבים) – אף אחד מהם‬
‫לא היה מפחיד‪ .‬צליל חזק‪ :‬כן‪.‬‬
‫ניסוי אלברט הקטן המפורסם (לא הגיע לסיומו)‬
‫פוביות‪ :‬פחד בלתי פרופורציונלי לסכנה שבמצב‪ 7-20% .‬יש‬
‫סימפטומים‪ - 1% ,‬פוביה חמורה הפוגעת בתפקוד‪.‬‬
‫תלמידה של ‪ Mary Jones :Watson‬השתמשה בהתניית נגד בכדי‬
‫לבטל התניית פחד‪.‬‬
‫התניית נגד‪ :‬שילוב ‪-CS‬ים עם תגובות נוגדות‪ .‬התהליך הדרגתי‬
‫כיום מקובל‪ Systematic desensitization :‬במצב של רגיעה עמוקה‬
‫מעלים באופן הדרגתי גירויים יותר ויותר מפחידים‬
‫שימושי התניה קלאסית בבני אדם‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫מניעת אברסיה למזון בחולים המקבלים כמותרפיה ע"י‬
‫סוכריה מסויימת לפני הטיפול (תהיה אברסיה רק אליה)‬
‫פרסום‪ :‬צימוד של המוצר ל‪ US-‬המעורר תגובה רגשית‬
‫חיובית גורם ליחס חיובי יותר למוצר‬
‫‪ :Conditioned immunosuppression‬לטיפול בשלבקת‬
‫חוגרת (‪ ,)Lupus‬למשל‪ .‬התרופות גורמות לעיכוב מערכת‬
‫החיסון‪ .‬צימוד של ‪( CS‬שמן עם טעם מסויים) עם התרופה‬
‫‪ ‬בהמשך ניתן לתת את השמן במקום התרופה ותתקבל‬
‫אותה תגובה חיסונית!‬
‫(אותו דבר אולי באלרגיות – אלרגיה נלמדת למראה פרחים‪,‬‬
‫ולא לאבקנים)‬