Transcript Нейродинамический механизм деятельности мозга и память

Институт прикладной математики
им. М.В.Келдыша РАН
ноябрь 2015г.
НЕЙРОДИНАМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА И
ПАМЯТЬ
В.В. ЛИСИН1, Р.С. МАКИН2
1
Российская академия медико-технических наук, г. Москва;
2
ДИТИ НИЯУ МИФИ, Россия
e-mail: [email protected]
2
“Классический” подход в изучении механизмов мозговой деятельности, основанный
на антропоморфном толковании функции анатомических структур мозга (кора управляет,
гиппокамп - хранилище “следов памяти” и т. п.), обнаружил свою несостоятельность
Моделирование функций мозга на основе построения нейрональных схем с
линейными причинно-следственными отношениями их элементов
также не
предоставляет возможности адекватного описания функционирования центральной
нервной системы.
Мы полагаем, что множество пространственно разделенных процессов, протекающих
в
афферентных, эфферентных и экранных структурах мозга, объединяются
метаустойчивым процессом в ретикулярной формации в связанный режим
функционирования нервной системы, который определяет текущее состояние и
реализацию соответствующих функций мозга
(Математические модели
нейродинимических процессов. Б.И. Балантер, В.В. Лисин, 1979 г.)
В основе механизма
мозговой деятельности
лежит
хаотический
(детерминированный хаос) нейродинамический процесс в центральной структуре мозга
– ретикулярной формации.
Формируется устойчивое состояние этого процесса –
нейродинамический аттрактор (нейроаттрактор). Эфферентное влияние нейроаттрактора
можно рассматривать как фактор синхронизации всех возбужденных релейных
(аферентных и эферентных) элементов. Создается функциональная динамическая система
управления из возбужденных нейроңов (В.В.Лисин, Р. С. Макин, 2014г.)
3
Память, по общепринятому определению – запоминание (фиксация), хранение и
воспроизведение информационного материала.
Однако это определение в полной мере может относится только к компьютерной
памяти.
В нейро- и психофизиологии это лишь обозначения логически выделенных
фрагментов в феноменологии интелектуальной деятельности.
“Запоминание” –
основанное на изменении параметров элементов системы
(нейронов) как гипотеза слишком противоречива, не соответствует физиологическим
требованиям и противоречит п основным положениям общей теории систем.
Хранение – не существует убедительных доказательств.
Воспроизведение. Память, основанная на «сохранении» измененных параметров
элементов системы - «следы памяти» – по своей природе пассивна. Для ее
функционирования необходим некий пользователь (подобно компьютерной технологии),
который в определенный момент должен «знать», какой материал нужно «извлекать».
Нейрофизиологических концепций механизма «извлечения» из индивидуальной памяти не
существует. В подобных ситуациях иногда вводят условного “научного персонажа” –
демона (например, демон Максвелла, демон Лапласа). В нашем случае «демон извлечения
из памяти» сам должен обладать памятью. Становится ясно, что ключевая проблема
механизма памяти таким путем («извлечение из памяти») не снимается и принципиально
не может быть решена
4
В 1976 г. А.Р Лурия
с полной определенностью утверждал:
«Запоминание и воспроизведение материала вовсе не является
простой записью, хранением и считыванием следов. Как
запоминание, так и воспроизведение являются сложно построенной
мнестической деятельностью».
С. Роуз экспериментально исследовал механизмы памяти; в
1995 г. пишет: «К 1980 году исследователи памяти уже достаточно
хорошо разбирались, чему можно верить, а чему нет. Стало,
например, ясно, что не существует уникальных молекул памяти»;
«…не составляло труда обнаружить биохимические изменения в
мозгу обучавшегося животного; трудность заключалась в
доказательстве того, что они действительно связаны с процессами
запоминания».
5
“Запомненный”
тождественны.
и
“воспроизведенный”
Образ, формируемый воспоминаниями,
отличается от исходно сообщаемого материала.
образы
во
не
многом
Bartlett F.C., (1928г) показал, что «точность воспроизведения,
в буквальном смысле, является редким исключением и не
составляет правила».
(Bartlett F.C. An experiment upon repeated reproduction. //
Journal of. General Psychology. 1928. V.1. P.54-63)
Бартлетт убедительно продемонстрировал,
постоянно преобразуют факты.
что
люди
Ему принадлежит идея о том, что мыслительный процесс
представляет собой завершение незавершенных ситуаций
6
Обучение и индивидуальная память
Обучение - процесс созидательный в смысле образования новой
гистологической нейрональной структуры или реконструкция
имеющейся.
Обучение
предпринимается для приобретения новых
способностей
или
навыков
(двигательного,
речевого,
поведенческого и т. д.) и требует достаточно много времени (дни,
недели, ...), в соответствии с “требованиями” морфогенеза. Новая
структура существует и функционирует, пока постоянно
используется, бездействие приводит к ее исчезновению, что
известно как физиологическое явление atrophy disuse. Обучение
происходит на основе имитации функции. Назвать эти процессы
памятью, по-нашему мнению, было бы не корректно.
Обучение
процесс
формирование
фрактальной нейрональной
структуры
образований. Постоянная времени – дни, месяцы
консервативной
внутримозговых
7
Индивидуальная человеческая память – процесс генерации и
регенерации образа. Достаточно однократного действия
комплекса сигналов для возникновения
метаустойчивого
состояния процессов в соответствующих структурных
образованиях центральной нервной системы
(образ).
Постоянная времени этих процессов составляет доли секунды.
Образ может быть воспроизведен в последующем спустя
практически любой промежуток времени, при условии
стабильности
фрактальной
структуры.
Убедительных
доказательств скрытого “хранения” образа не существует.
Организация (дезорганизация) динамических фрактальных
структур из возбужденных функциональных нейрональных
единиц. Постоянная времени- миллисекунды.
Структуры, процессы и функции
8
Анатомические
образования
Структура
Процесс
Функции
Кора больших
полушарий
Матрица модулей –
колонки и связи
между ними
Комбинаторика
возбужденных колонок,
взаимодействие между
ними
Формирование
содержания
образов.
Нейросемантика
Таламус
Матрица релейных
нейронов
Коммутация
активности релейных
нейронов.
Формирование
содержания
сенсорного
образа
Ретикулярная
формация
Лимбичес
кая система
Хаотические осциляторные Нейродинамика.
Диффузная
процессы, режимы
Стабилизация
квазиоднородная
нейрональной
образов
нейрональная среда - активности, формирование
открытая, проточная
устойчивого состояния
процесса (нейроаттрактор)
система
Круги Пайперса,
контуры, фракталы
в ядрах
Формирование
Коммутация
активности отдельных эмоционального
состояния,
контуров
гомеостаз
9
Однообразно
упорядоченно
расположенные
идентичные
элементы - клетки
Пуркинье
Формирование
непрерывности,
неразрывности
нейрональной
активности
Координация
движения.
Энергетическо
е обеспечение
Ядра ствола
мозга
Аксонные связи
между ядрами
Схемно
организованное
взаимодействие
Формирование
общих
моторных
синергий
Спинной
мозг.
Передние
рога
Матрица
мотонейронов,
схемная
организация
связей между
ними
Схемно
организованное
взаимодействие
Реализация
локальных
синергий
Мозжечек
10
Цитоархитектоника
(фрактальный
анатомических образований мозга формируется
имитации функции при обучении.
дизайн)
посредством
Алгоритм формирования фрактального дизайна мозговой
ткани
определяется
последовательностью
действий
в
имитируемой функции
Структура нейронных связей внутримозговых образований
имеет преимущественно индивидуальный характер.
Фрактальная организация гистологической структуры
внутримозговых анатомических образований
В процессе онтогенеза происходит формирование гистологической архитектоники
нейрональных связей во внутримозговых образованиях - создается определенный
индивидуальный фрактальный дизайн нервной ткани. Алгоритм образования
фрактального дизайна определяется имитируемой функцией при обучении и в
соответствии с “требованиями” морфогенеза.
Формируется распределенная нелинейная (диссипативная) консервативная
фрактальная (асимптотически линейно связная) среда, обладающая хаусдорфовой
размерностью
d ( 1)
11
f
 0
и индексом связности
Опытные данные исследований различных частей гипоталамуса коры
головного мозга человека (Молчатские; Исаева и др.):
эмбрион: d f  1.839  0.003
d f  0.037
взрослый:
  0.333.....
Изменение: d f  2 0 0 ; величина
df
d f  1.876  0.001
в различных частях гипоталамуса
(кластеров вентромедиального ядра (ВМЯ)) разная, в том числе в онтогенезе.
Максимальное значение
d max
 1.89...
f
- (n = 2) - согласуется с имеющимися опытными данными.
Эта фрактальная среда консервативная; постоянная времени – часы, дни.
12
Фрактальная организация функциональных
управляющих систем из возбужденных нейронов
Синхронизация
активности
возбужденных
нейрональных
единиц
(элементов)
под
влиянием
нейроаттрактора и блокировка
активности остальных
нейронов, по механизму латерального торможения, приводит
к формированию динамической «управляющей» системы.
Алгоритм формирования динамического фрактального
дизайна
из
возбужденных
нейронов
определяет
нейроаттрактор в ретикулярной формации.
13
Мозг составляют две функционально различные категории
систем:
- сомато-топически организованные структурные образования,
состоящие из функциональных единиц;
- диффузные
однородные
среды-структуры, имеющие
двусторонние связи со всеми проекционными структурными
образованиями мозга.
При взаимодействии указанных
систем происходит
превращение (трансформация) топической проекции внешних
стимулов в организацию определенного хаотического процесса в
диффузной системе (ретикулярная формация), формирование
метаустойчивого состояния этого динамического процесса,
последующую синхронизацию активности пространственнораспределенных функциональных единиц и соответственно
пространственно организованную активность - функциональная
управляющая система.
14
Мы полагаем, что
множество пространственно
разделенных
процессов,
протекающих
в
афферентных, эфферентных и экранных структурах
мозга, объединяются метаустойчивым процессом в
ретикулярной формации в связанный режим
функционирования нервной системы в целом,
который определяет текущее состояние и реализацию
соответствующих
функций
мозга
(Математические
модели
нейродинимических
процессов. Б.И. Балантер, В.В. Лисин, 1979 г.)
15
В основе механизма
мозговой деятельности
лежит
хаотический
(детерминированный
хаос)
нейродинамический процесс в центральной структуре
мозга – ретикулярной формации. Формируется устойчивое
состояние этого процесса – нейродинамический аттрактор
(нейроаттрактор).
Эфферентное
влияние
нейроаттрактора можно рассматривать как фактор
синхронизации всех возбужденных релейных (аферентных
и эферентных) элементов. Создается функциональная
динамическая система управления из возбужденных
нейроңов (В.В.Лисин, Р. С. Макин, 2014г.)
16
Процессы в моделях сетей из бинарных пороговых
нейронов (binary threshold units) были исследованы
Хопфилдом [29,30]. Было показано, что процесс
нейрональной
активности,
возникающий
под
воздействием входных сигналов, может приходить в
устойчивое (метаустойчивое) состояние в виде паттерна
активных и неактивных нейронов. Такое устойчивое
(метаустойчивое) состояние процесса в нейрональной
сети автор связывает с механизмом памяти и обозначает
его как аттрактор. Аттрактор может быть повторно
воспроизведен предъявлением
частичной или
деформированной версиями входных сигналов.
17
Модели сетей из осцилляторных
нейронов исследовались Кащенко С.А.,
Майоровым В.В. [21]. Было показано, что
сложные
колебательные
процессы,
возникающие в этих сетях, приводят к
формированию
аттрактора.
Такие
аттракторы интерпретируются авторами
как образы, закодированные
в виде
автоволн (волновая память).
18
Возможность
формирования
(мета)устойчивых
режимов
в
неавтономной
нейронной
сети
была
продемонстрирована в работе (Математические модели
нейродинимических процессов. Б.И. Балантер, В.В. Лисин,
1979 г.).
Имея в виду также, что любая диссипативная нелинейная
динамическая система имеет притягивающее множество
(максимальный аттрактор), как утверждается в работе
[Ильяшенко], мы полагаем, что в ретикулярной формации
формируется специфичный для нейронной сети аттрактор; мы
называем его нейроаттрактором. Этот нейроаттрактор
определяет динамический режим функционирования системы
19
Сенсорно-семиотическая система
Афферентные импульсы, поступающие в центральную
нервную
систему,
распространяются
по трем
направлениям:
- в пределах спинного мозга по моно- и полисинаптическим
путям
к мотонейронам;
-
к нейронам релейных ядер таламуса;
к нейронам ретикулярной формации.
20
Сомато-топически
организованная
экстерорецепторная
афферентная система мозга представляет собой трехнейронный
путь от рецепторов до коры больших полушарий:
рецепторы;
волокна периферических афферентных нервов;
входные сенсорные нейроны (спинной мозг, ядра черепных
нервов);
- нейроны релейных ядер таламуса;
-колонки первичных проекционных зон коры.
Цепочку нейронов релейного пути от рецептора до колонки
проекционной зоны коры больших полушарий достаточно
обоснованно можно считать сенсорной единицей.
Колонка проекционной зоны коры может рассматриваться как
представительство элементарного ощущения
21
Ретикулярная формация
Среди многочисленных структурных образований
головного мозга ретикулярная формация (РФ) занимает
особое место. Это
наиболее «древнее» образование,
интеграционный центр, изначальной функцией которого
было
(по-видимому,
остается)
функциональное
объединение многоклеточного сообщества в единый,
направленно действующий организм.
Анатомически ретикулярная формация представляет
собой центрально
расположенное,
продолговатое,
простирающееся от продолговатого до верхней части
среднего
мозга,
единое (не разделенное на два
симметричных) образование в стволе мозга
22
Афферентные проекции в Ретикулярную формацию:
- рецепторы глаза
- рецепторы слуха
- вестибулярные рецепторы
- рецепторы вкуса
- Афференты черепно-мозговых нервов:
- экстерорецептивные афференты
- проприорецептивные афференты
- интероцептивные (соматовисцеральные) афференты:
- от таламуса
- от мозжечка
- от лимбической системы
- от моторных областей коры
- от сенсорных областей коры
- от ассоциативных областей коры
- от гипоталамуса
- эндокринный и гормональный фон,
- биохимический статус
23
Эфферентные проекции Ретикулярной формации:
- нисходящие пути к спинному мозгу;
- восходящие пути через неспецифические таламические
ядра к коре головного мозга;
- гипоталамусу;
- лимбической системе
24
Функциональный комплекс
«Кора – Таламус - Ретикулярная формация»
Хаотический процесс
в ретикулярной формации
естественно стремится к (мета)устойчивому состоянию. Процесс
формирования нейроаттрактора.
Создаются условия для
синхронизации активности
возбужденных нейронов во всем комплексе “Кора-ТаламусРетикулярная формация”.
В результате формируется симультанная активность
множества взаимосвязанных активных циклов: релейный нейрон
таламуса – колонка коры – нейроны ретикулярной формации релейный нейрон таламуса.
Формируется метаустойчивая динамическая функциональная
управляющая система (ДФС) из возбужденных модулей
25
Теория образа
1.
В психофизиологии образ – метаустойчивый комплекс
элементарных ощущений.
2.
В нейрофизиологии образ – метаустойчивая мозаика
возбужденных
колонок
коры
больших
полушарий,
синхронизированная активность возбужденный нейрональных
единиц (фракталов).
3.
Нейроаттрактор в ретикулярной формации актуальная
метаустойчивая мозаика возбужденных колонок (единиц) в
комплексе «Таламус - Кора – Ретикулярная формация».
4. Распределение активности мышц организма (гамма система).
5. Восприятие распределения мышечной активности собственного
организма - субъективное переживание собственного актуального
состояния.
6.
Образ – это выделенный фрагмент информационного потока,
отдельный “кадр” в непрерывном циклическом процессе
взаимодействия внутренней и внешней среды организма.
26
Две функционально различные категории систем:
- сомато-топически
организованные структурные образования,
состоящие из функциональных единиц;
- диффузные
однородные
среды-структуры, имеющие
двусторонние связи со всеми проекционными структурными
образованиями мозга.
Взаимодействии указанных систем приводит к взаимному
превращению пространственного распределения
нейрональной
активности
и динамики единого объединяющего процесса.
Топика нейрональной активности в проекционных зонах
мозга и организация хаотического процесса в диффузной системе
(ретикулярная формация), формирование метаустойчивого состояния
этого динамического процесса,
последующая синхронизация
активности
пространственно-распределенных
функциональных
единиц и соответственно пространственно организованное действие образ
27
С термодинамической точки зрения нейроаттрактор метаустойчивое
состояние
открытой
нелинейной
распределенной
самоорганизующейся
диссипативной
супердиффузионной среды с постоянной времени от 30-80 мсек
до секунд.
Взаимодействие
нейроаттрактора
с
другими
нейроаттракторами и с самой фрактальной средой
мозга,
переходы с одного метаустойчивого состояния в другое (другие)
лежат в основе функционирования мозга – организации
мыслительного процесса и построеня мышечного движения.
Нейроаттрактор (множество нейроаттракторов) может быть
активирован как внешним сигналом (сигналами, импульсами),
так и в результате внутримозговых процессов
28
Строго говоря, мозг не является управляющей
системой.
Мозг – структурированная фрактальная нейрональная
среда, в которой организуются системы управления из
возбужденных структурных единиц (колонки, контуры,
ядра).
Динамическая управляющая система, естественно,
дезорганизуется по завершению мыслительного и\или
двигательного акта и (само)организуется очередная
управляющая система в новых условиях
29
По нашим модельным представлениям:
Факт восприятия
нейроаттрактор.
означает,
что
сформировался
«Запоминание» происходит в том случае, если степень
устойчивости
нейроаттрактора
такова,
что
он
(нейроаттрактор) может существовать после прекращения
действия комплекса стимулов, при которых сформировался.
Воспоминание
сходных условиях
–
регенерация
нейроаттрактора
в
Распознавание образа как ранее воспринимаемого материала
происходит по механизму «де жавю». Это явление и процесс
можно рассматривать как оценочную функцию
30
Если происходит
формирование
устойчивого
синергичного состояния симультанных процессов в
обоих полушариях (обобщенный образ), то это
состояние, очевидно,
переживается как
состоявшееся воспоминание и узнавание. Можно
сказать, что совпадение
пространственного и
вербального
(смыслового)
образов
есть
воспоминание
и узнавание при восприятии
реального объекта. Вспоминая, мы всегда называем,
обозначаем. Вариабельность и ненадежность этого
процесса (в смысле достоверности вспоминаемого
содержания) хорошо известна из повседневной
практики.
Слайд 31
Сеченов И.М. “Рефлексы головного мозга”, 1863 г.
Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой
деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечному
движению.
Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда
его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой
мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге —
везде окончательным фактом является мышечное движение.
Чтобы помочь читателю поскорее помириться с этой мыслью, я ему
напомню рамку, созданную умом народов и в которую укладываются все
вообще проявления мозговой деятельности, рамка эта — слово и дело. Под
делом народный ум разумеет, без сомнения, всякую внешнюю механическую
деятельность человека, которая возможна лишь при посредстве мышц. А под
словом уже вы, вследствие вашего развития, должны разуметь, любезный
читатель, известное сочетание звуков, которые произведены в гортани и
полости рта при посредстве опять тех же мышечных движений
Слайд 32
Лимбическая система
Слайд 33
Слайд 34
Слайд 35
Принципиальная схема организац
системы кортико –таламических,
таламо-кортикальнных и ретикулоталамических нейронов
TRN – таламо-ретикулярный нейр
Слайд 36
ТРЯ
Принципиальная схема
организации сенсорной системы и
комплекса «таламус – кора больших
полушарий – ретикулярная
формация» (ТКРФ)
ТРЯ
ТРФЯ
1
2
РФ
3
2
3
CORTEX - кора больших
полушарий
ТРЯ - релейные ядра таламуса
ТРФЯ - ретикулярные ядра
таламуса
РФ - ретикулярная формация
1 - афферентные структуры
среднего мозга
2 - афферентные структуры
промежуточного мозга
3 - афферентные структуры
спинного мозга
- афферентный вход
-афферентные пути в центральной
нервной системе (ЦНС)
- аксональные пути в ТКРФ
- диффузные связи в
ретикулярной формации
Слайд 37
Слайд 38
Литература
Урицкий В.М., Музалевская Н.И. Физические механизмы фрактальной организации
живых систем. // Биомедицинская информатика. СПб.: СПИИРАН, 1995. С. 108-129.
Урицкий В.М., Музалевская Н.И. Фрактальные структуры и процессы в биологии
(обзор). // Биомедицинская информатика. СПб.: изд-во «Ольга». 1995. С. 84-129.
Молчатский
С.Л.,
Молчатская
В.Ф.
Фрактальный
анализ
структуры
вентромедиального ядра гипоталамуса мозга человека в пре и постнатальном периоде
онтогенеза. // Новые исследования. 2010. Т. 10. №24. С. 60-67.
Молчатский С.Л. Фрактальный компартментно-кластерный анализ структуры ядер
гипоталамуса кошки и человека. // В мире научных открытий. 2010. №4-11.
С. 141143.
Molchatsky S.L. Fractal morphology of neuronal complexes found in nuclei in
hypothalamus of the two members of the mammals. // In the World of Scientific Discoveries.
2014. №10 (58). P.146-155.
Исаева В.В. и др. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. Владивосток: Ин-т
биологии моря ДВО РАН, 2004.
Слайд 39
Bliss T.V.P., Collingridge G.L. A synaptic model for memory: long-term potentiation in
the hippocampus. // Nature. 1993. V. 361. P. 31-39.
1.
2. Bailey C.H. Structural changes and the storage of long-term memory in Aplysia. //
Can. Journ. Physiol. Pharmacol. 1999. V. 77. P. 738-747.
3. Bailey C.H., Giustetto M., Huang Y.Y., Hawkins R.D., Kandel E.R. Is heterosynaptic
modulation essential for stabilizing Hebbian plasticity and memory? // E. Nat. Rev.
Neurosci. 2000. V. 1(1). P. 11-20.
4. Brain A. Hoover, Hoang Nguyen, Laura Thompson, William G. Wright. Associative
memory in three aplysiids: Correalation with heterosynaptic modulation. // Learn. Mem.
2006. V. 13(6). P. 820-826.
5. Аршавский Ю.И. Нейронные механизмы памяти: синаптическая и геномная
гипотезы. // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2011. № 6. С.
660-674.
6. Zafar U. Khanna, E. Chris Muly. Molecular mechanisms of working memory. //
Behavioural Brain Research. 2011. V. 219. P. 329-341.
7. Kandel E.R. In search of memory. (Кандель Э. «В поисках памяти». М. : Астрель,
2012).
Слайд 40
8. Martin S.J., Grimwood P.D., Morris R.G. Synaptic plasticity and memory: an
evaluation of the hypothesis. // Annual Rev. Neurosci. 2000. V. 23. P. 649-711.
9. Rose S. The Making of Memory (from molecules to mind). 1992. (Роуз С.
Устройство памяти (от молекул к сознанию). М. : Мир. 1995).
10. Лурия А.Р. Нейропсихология памяти. Ч.2. (Нарушения памяти при глубоких
нарушениях мозга). М. : Изд-во Педагогика, 1976.
11. Греченко Т.И. «Концепции памяти».
http://flogiston.ru/articles/general/concept_memory.
12. Балантер Б.И., Лисин В.В. Математические модели нейродинамических
процессов. // М.: ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Бионика, биокибернетика,
биоинженерия. 1979. Т. 3. С. 52-100.
13. Борисюк Г.И., Борисюк Р.М., Казакевич Я.Б., Иваницкий Г.Р. Модели динамики
нейронной активности при обработке информации мозгом – итоги «десятилетия». //
УФН. 2002. Т. 172. № 10. С. 1189-1214.
14. Seliger P., Tsimring L.S., Rabinovich M.I. Dynamics – based sequential memory:
Winnerless competition of patterns. // Phys. Rev. E. 2003. V. 67. P. 1223-1231.
Слайд 41
15. Afraimovich V.S., Rabinovich M.I., Verona P. Heteroclinic contours in neural essemblies
and the Winnerless Competition Principle. // Int. J. Bifurcation and Chaos. 2004. V. 14. № 4. P.
167-175.
16. Рабинович М.И., Мюезинолу М.К. Нелинейная динамика мозга: эмоции и
интеллектуальная деятельность. // УФН. 2010. Т. 180. № 4. С. 371-387.
17. Tetzlaff Ch., Kolodziejski Ch., Markelie I., Worgotter F. Time scale of memory, learning,
and plasticity. // Bio Cybern. 2012. V. 106. P. 715-726.
18. Артюхов В.В. Общая теория систем. Самоорганизация. Устойчивость.
Разнообразие. Кризисы. М. : Либроком, 2010.
19. Урманцев Ю.А. Общая теория систем: состояние, приложения и перспективы
развития. М.: Мысль, 1988.
20. Ильяшенко Ю.С. Аттракторы динамических систем и философия общего
положения. Матем. просв. 2008. Сер. 3-12. М. : Изд-во МЦНМО. С. 13-22.
21. Кащенко С.А., Майоров В.В. Модели волновой памяти. М.: Либроком, 2012.
22. 22. Mountcastle V.B. Introduction. Cоmputation in cortical columns. // Celebral Cortex. 2003.
V. 13. № 1. Р. 2-4.
23. 23. Малинецкий Г.Г. Математические основы синергетики. М.: Либроком, 2012.
Слайд 42
24. Хабарова О.В. Биоэффективные частоты и их связь с собственными частотами живых
организмов. // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2002. № 5. С. 56-66.
25. Podladchikova L.N. The structure-functional columns of the cortical neurons: from R.
Lorente de No hypothesis up to modern talking. E-mail: [email protected]
26. Bloom F.E., Lazerson A., Hofstadter L. Brain, Mind, and Behavior. 1985; Мозг, разум и
поведение. М. : Мир, 1988.
27. Белоусов А.В. Основы единой теории мышления. 2006. // bav005.narod.ru.
28. Szentagothai J., Arbib M.A. Conceptual models of neural organization. Boston. 1974.
(Концептуальные модели нервной системы. М.: Мир, 1976).
29. Hopfield J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective
computational abilities. // Proc. Nat. Acad. Science. 1982. V. 79. P. 2554-2558.
30. Hopfield J.J. Neurons with graded response have collective computational properties like
those of two state neurons. // Proc. Nat. Acad. Science. 1984. V. 81. P. 3088-3092.
31. Макин Р.С. Введение в теорию инвариантных притягивающих множеств.
Димитровград: ДИТИ НИЯУ МИФИ, 2012. 143 с.
Слайд 43
32. Лисин В.В., Макин Р.С. Нейродинамический подход в
исследовании механизмов индивидуальной человеческой памяти. //
Вестник ДИТИ НИЯУ МИФИ. 2013. Вып. 1(1). С. 6-13.
33. Балантер Б.И., Лисин В.В. Применение математической
нейродинамики для исследования одного класса патологических
процессов в нервной системе. // Вопр. кибернетики. 1979. Вып. 49. С.
126-141.
34. Bartlett F.C. An experiment upon repeated reproduction. //
Journal of General Psychology. 1928. V. 1. P. 54-63.
35. Выготский Л.С. Проблемы развития психики. Собрание
сочинений. Т. 3. М. : Изд-во Педагогика, 1983.
• Благодарю за внимание!