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Fonctionnement écologique
du sol
S. Barot
IRD, UMR 137
http://millsonia.free.fr/
1
E des sols, Barot
 Réseaux trophiques
 Décomposition
 Le recyclage des nutriments
et la boucle microbienne
2
E des sols, Barot
Les réseaux trophiques
3
E des sols, Barot
Un réseau trophique basé sur la matière
organique morte
E des sols, Barot
4
Un exemple :
de Ruiter, P. C., A.-M. Neutel, and J. C. Moore. 1998.
Biodiversity in soil ecosystemes: the role of energy
flow and community stability. Appl. Soil Ecol. 10:217228.
5
E des sols, Barot
 Que représentent les flèches?
 Qu’est ce qui est/n’est pas transmis?
 Quelle est la conséquences de toutes ces
interactions?
E des sols, Barot
6
Prairie (Colorado, USA)
Blé (Géorgie, USA)
Comparaison de
différents réseaux
trophiques
E des sols, Barot
Blé (Suède)
7
Pourquoi des différences entre
réseaux?
 Présence des espèces
Climat, Végétation, Pratiques agricoles
 Interactions entre espèces
La présence d’une espèce peut faire disparaître
une autre espèce
La présence d’une espèce peut changer les
autres liens trophiques
Les conditions du milieu peuvent changer un lien
trophique
8
E des sols, Barot
Conséquences des différences entre
réseaux?
Décomposition
Autres facteurs?
9
E des sols, Barot
Etude théorique du réseau trophique
 Présence des espèces
Feeding rate = flux de matière kg ha-1 yr-1
Effect on prey = feeding rate / mass of predator
Effect on predator = feeding rate / mass of prey
Masse d’une espèce
 Stabilité
équilibre
équilibre
perturbation
temps
perturbation
temps
10
E des sols, Barot
Impact des différents liens trophiques
Niveaux trophiques supérieurs
kg ha-1 yr-1
yr-1
yr-1
%
11
 Les flux (feeding rate) augmentent
vers les niveaux trophiques inférieurs
 Effet sur les prédateurs croit avec le
niveau trophique
Effet sur les proie croit pour les faibles
niveaux trophiques
Top-down contrôle à la base du réseau
Bottom-up contrôle en haut du réseau
 Pas de corrélation entre l’impact sur la
stabilité et les autres paramètres
12
E des sols, Barot
Stabilité du réseau trophique
 Perturber les
interactions
déstabilise
fortement le réseau
 Plus grande
stabilité pour les
matrices mimant les
interactions réelles
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E des sols, Barot
Limites du modèle
 Les espèces sont regroupées par
grands groupes trophiques
 Ne tient pas compte explicitement des
interactions non-trophiques
 Ne tient pas compte des symbioses
champignons et bactéries / plantes et
de la rétroaction des plantes
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E des sols, Barot
Limites du modèle
 Ne tient pas compte de l’hétérogénéité
spatiale extrême des sols
50 mm
 Ne tient pas compte de la variabilité
temporelle
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E des sols, Barot
Décomposition
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E des sols, Barot
Un processus fondamental
 Détermine la quantité de MO dans le
sol
 Influence la stabilité structurale du sol
 Influence la capacité du sol à retenir
l’eau
 Détermine la disponibilité des
nutriments pour les plantes
 Stock de carbone dans le contexte des
changements climatiques
(2300 Gt C>atmosphère + biomasse vivante)
E des sols, Barot
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Des facteurs hiérarchisés
 Le climat
 Le substrat minéral
 La qualité de la matière organique et la
végétation
 La macrofaune du sol
 La communauté microbienne du sol
18
E des sols, Barot
Importance du climat
 Il fournit des conditions plus ou moins
favorables à l’activité microbienne
 Les bactéries et les champignons ont
besoin de chaleur et d’humidité pour
être actifs
 Leurs enzymes sont plus efficaces
quand la température s’élève
 Limitation de la décomposition dans
les déserts et les zones froides
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E des sols, Barot
Importance du climat
 Turnover de la MO plus important
sous les tropiques que vers les hautes
latitudes
 Problème du changement global
 Production primaire / décomposition
20
E des sols, Barot
Importance du substrat minéral
 Certaines argiles peuvent protéger la
MO (cela dépend alors de la structure
en agrégats et de la localisation de la MO )
 Certaines molécules organiques
peuvent être adsorbées sur certaines
argiles
 Les micoorganismes ont besoin de
carbone mais aussi de nutriments:
limitation par l’azote ou le phosphore minéral
21
E des sols, Barot
La qualité de la litière
 Certaines molécules complexes
rendent plus difficile la décomposition:
lignine, phénol, tanins…
 Décomposition du bois, des litières de
conifères…
 Ratio C/N: plus la litière est riche en N
plus elle se décompose vite. Limitation
des microbes par N
Mais aussi corrélation entre le C/N et d’autres
traits foliaires
E des sols, Barot
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Théorie du feedback litière-nutrimentplante (Vitousek)
 Si un sol est pauvre en nutriments le
C/N de la plante tend à augmenter
 Le C/N de la litière tend à augmenter
 La litière se décompose moins vite
 Moins de nutriments disponibles pour
les plantes
 Saul plus pauvre
23
E des sols, Barot
Rôle de la macrofaune
 Effet de l’assimilation
 Effets ingénieurs
Effet sur la microflore
Bioturbation
Fragmentation de la MO
 Succession d’organismes
24
E des sols, Barot
 Minéralisation de la matière organique
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Stimulation des micoorganismes
 Termites
Endosymbioses avec des protozoaires
Symbiose externe avec des champignons
 Vers de terre
Stimulation par l’apport de mucus?
polysaccharides, protéines (Lavelle et al.)
Mis en contact des bactéries avec la MO?
Stimulation de certains groupes de bactéries?
Symbioses?
26
E des sols, Barot
Importance quantitative
 Termites:
Surtout en zone tropicale, et zone tropicale sèche
Jusqu’à 20% du carbone minéralisé
 Vers de terre
Surtout en zone humide et prairies
Consomment tout le sol en quelques années
Jusqu’à une biomasse de plusieurs t ha-1
Selon la turnover, minéralisation de plusieurs t ha-1
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E des sols, Barot
Différentiation de la MO
 Jusqu’à présent on a considéré la MO
comme homogène…
pourtant les litières ont des
qualités différentes et la MO organique du sol contient des
molécules très diverses… mal connues
 Au moins 2 pools avec des stabilités très
différentes
28
E des sols, Barot
Différentiation de la MO dans le profile
de sol
 La MO organique fraîche vient de la surface
 En profondeur il n’y a que de la matière
organique humifiée
 En profondeur beaucoup de MO humifiée
peut être stockée et son turnover est bcp plus
lent que celui de la MO humifiée en surface
 Pourquoi? Mécanisme?
Ex : Fontaine et al. Nature 2007
29
E des sols, Barot
Description du profile de sol
Cambisol dévelopé sur un granite. Prairie
Couches Stock de CO
de sol
(kg C /m2)
23%
0-0.2m
5.6 ±0.1
Temps de
résidence moyen
(14C)
320 +/- 27 yr
0.2-0.4m 5.6 ±0.2
77%
0.4-0.6m 4.3 ±0.2
0.6-0.8m 4.5 ±0.1
0.8-1m
4 ±0.0
TOTAL
24
2560 +/- 74 yr
Le turnover de la MO est bien plus faible en
profondeur
30
Différence de turnover due à une différenciation
chimique?
C substitued aryl C
O substitued aryl C
O-alkyl C
Spectre
alkyl C
Carboxylic C
0–
0.2 m
0.6 –
0.8 m
300
200
100
0
ppm
13C
CPMAS
NMR
(après
élimination
des POM)
Pas de
différence
significative
Ce n’est pas la différenciation chimique!
31
Différence de turnover due à des liens plus
solides avec les minéraux?
0 – 0.2 m 0.6 – 0.8 m
Argile (%)
Kaolinite (% of total clay)
HIV (% of total clay)
Illite (% of total clay)
Fe (g kg-1)
Al (g kg-1)
SOC lié au minéraux
(% du total)
27 ±1
34 ±1
70 ±2
65 ±1
25 ±1
26 ±2
5 ±1
9 ±1
27 ±0.1 36 ±0.1
6.5 ±0.2 7.6 ±0.0
50 ±0.5
58 ±1
Les liens physiques avec les minéraux ne peuvent
expliquer la différence de turnover
32
Différence de turnover due à de mauvaises
conditions pour les microbes en profondeur?
 L’activité microbienne pourrait être réduite en
profondeur à cause des conditions physico-chimique (O2)
 Analyse de la MO particulaire en profondeur (0.6-0.8
m)
Peu d’OM particulaire (0.016 ±0.05 g C kg-1, >200µm)
Turnover très rapide:
Temps de Résidence Moyen (14C dating)= 6.4 ±4.1 yr
 L’activité microbenne est possible en profondeur
L’inhibition de l’activité microbienne ne peut
expliquer le faible turnover de la MO en profondeur33
Différence de turover due à un manque de
matière organique fraiche?
Expérience avec du sol de profondeur
Minéralisation de la
MO du sol
Age de la MO
minéralisée
1 g de C de
cellulose
doublement
marqué kg-1
3 repetitions, 161 jours d’incubation
à 20 ° C
34
Résultats
Respiration de C du sol non marqué
Datation14c
Sol avec cellulose
Témoins
Provoqué par la
cellulose
Epuisement
de
la
Exhaustion
cellulose
of cellulose
1329 ±154
ans
222 ±119
ans
2567±226 ans
Jours
L’apport de MO fraîche a permis de
décomposer de la très vielle MO
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Notion de priming effect
 L’apport de MO fraîche (cellulose) a stimulé la
décomposition
Paradoxalement moins de MO après ajout de MO
 Mécanisme?
La plus part des microorganismes sont inactifs.
Les microbes ont besoin de MO fraîche riche en
énergie pour décomposer la MO la plus récalcitrante
 C’est un mécanisme apparemment très général
mis en évidence par ailleurs
Systèmes de culture avec apport de MO
Cas des vers de terre?
36
Une théorie probablement aplicable à beaucoup
de sols
 La matière organique fraîche vient
toujours du haut (litière, racines, exsudats
racinaires)
 Le priming effect a été mis en évidence
dans beacuoup de sols différents
(Kuzyakov 2000, Fontaine 2004 … )
37
Implications de la théorie
 Le stock de carbone profond
devrait dépendre des:
Mécanismes qui enterrent le
carbone récalcitrant hors d’atteinte
du C frais
Mécanismes qui rendent disponible
de la MO fraîche en profondeur
 Le stock de carbone profond devrait être sensible à
l’usage des sols et aux pratiques culturales
 Le stock de carbone profond devrait être peu sensible
au réchauffement climatique
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Ce qu’il faut retenir
 Interactions complexes entre biologie et
physico-chimie
 Beaucoup de mécanismes sont encore très mal
compris
 Pour progresser il faut sans doute étudier plus
précisément l’écologie des microorganismes
 De nombreuses conséquences pratiques
Stockage de carbone
Nutrition minérale des plantes
Manque de MO dans les agro-écosystèmes
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Le recyclage des nutriments
et la boucle microbienne
40
E des sols, Barot
 Interactions complexes entre biologie et
physico-chimie
 Beaucoup de mécanismes sont contrôlés par les
organismes vivants
 L’homme joue un rôle extrêmement important
Comment?
Engrais industriels
Culture de légumineuse
Exportation des récoltes
Industrie
41
Le cycle de l’azote
 Le nutriment qui est le plus souvent limitant
 Plusieurs formes minérales
Nitrate NO3- et ammonium NH4+
 Une réserve énorme sous forme de N2
42
Wikipedia
4 1012 t
Dépôts
atmosphériques
L’azote des
légumineuse
profite à tout
l’écosystème
120 106 t
2
106
Fixation industrielle
Engrais
t
12
106
t
Dépôts
atmosphériques
120 106 t
120 106 t
MO morte
800 106 t
MO morte
Erosion
Lessivage
15 106 t
Que manque-t-il?
Quantification?
43
Rôle primordial des différents types
trophiques de bactéries
 Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui
décomposent la MO pour en tirer du carbone
organique et de l’énergie
 Bactéries oxydant l’ammonium pour en tirer de
l’énergie
 Bactéries fixatrices d’azote qui utilisent leur énergie
(substrat organique ou minéral) pour fixer l’azote
atmosphérique
 Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate comme
accepteur d’électron dans l’oxydation de la MO
44
Effet du recyclage sur la production
primaire?
 Importance du recyclage:
Un même atome d’azote peut passer plusieurs fois dans
le compartiment plante, être de nouveau minéralisé…
 Importance de l’ouverture de l’écosystème
De l’azote rentre dans l’écosystème
De l’azote sort de l’écosystème
 Quelle est l’influence relative de la vitesse du
recyclage et du ratio entrées/ sorties?
45
Deux théories sur le recyclage des nutriments
Effet de la vitesse
de recyclage
Effets des entrées et
sorties
 Travaux empiriques de
Vitousek et al. (nutrient use
efficiency)
 Modèles théoriques de
Loreau et al.
46
Un modèle très simple pour comparer un écosystème
fermé à un écosystème ouvert et trancher entre les
deux théories
 3 compartiments
 Des équations très simples
pour les flux
 Des entrées et des sorties
pour tous les compartiments
Rd Rn Entrées constantes
ld , ln , l p , f p Entrées et sorties
proportionnelles aux
compartiments
Valable pour n’importe
quel nutriment
 Des taux de recyclage interne
md , un , d p
47
Principe de résolution
Système
d’équations
dP
 un N   f p  d p  l p  P
dt
dD
 d p P   md  ld  D  Rd
dt
dN
 md D  ln N  g  P, N   Rn
dt
I Dynamique transitoire
Nutriment
II Résolution du système:
Taille des compartiments à
l’équilibre
Temps
48
Résultats analytiques
Producteur primaire
Fermé
N
P  T
dp
*
Ouvert
P* 
 1
1
1
/ 
 
d

 p md un 

1
md
un
un  1
 Rn
 Rd

d p  l p  f p  md  ld un  ln
un  ln  1  
MO
D* 
D* 
Nutriment
minéral
NT
md
1
md  ld
 1
1
1
/ 
 
d

 p md un 
N* 

 1
dp
un
 Rd  Rn

un  ln d p  l p  f p  1  

N* 
NT
un
 1
1
1
/ 
 
d

 p md un 
 1
1 
md
 Rn 
 Rd
ln  un  md  ld
1
Symétrie entre les différents
compartiments
Pour le système ouvert les
formules dépendent des taux de
recyclage et des entrée sorties
49
Interprétation : écosystème fermé
N
P  T
dp
*
 1
1
1
/ 
 
d

 p md un 
Nt = cte = quantité de nutriment dans l’écosystème
1
= temps de résidence dans le compartiment
dp
1 1 1
 
= temps de recyclage dans l’écosystème
d p md un
Les vitesses de recyclage répartissent le stock de nutriment
de l’écosystème entre ses différents compartiments
50
Interprétation : écosystème ouvert
P* 

1
md
un
un  1
R

R
 d

n
d p  l p  f p  md  ld un  ln
un  ln  1  
Efficacité du recyclage de l’écosystème
entier
dp
md
un

d p  l p  f p md  ld un  ln
51
Interprétation : écosystème ouvert
P* 

1
md
un
un  1
R

R
 d

n
d p  l p  f p  md  ld un  ln
un  ln  1  
1
= temps de résidence dans le compartiment
d p  lp  f p
md
un
un
= quantité de nutriment arrivant dans le
 Rn
md  ld un  ln
un  ln
compartiment en un pas de temps
dp
md
un = efficacité du recyclage de l’écosystème

d p  l p  f p md  ld un  ln entier
Rd
 i
1
  i 1 
1
(pour
 1)

md
un
un  1
R

R
= quantité de nutriment arrivant en un pas de
 d

n
m

l
u

l
u

l
1


d
d
n
n
n
n 

temps mais en tenant compte du recyclage
52
Conclusion
 La production primaire et les compartiments à l’équilibre
dépendent à la fois des taux de recyclage internes et des
entrées/ sorties
 Les taux de recyclage déterminent d’abord
la répartition
des nutriments entre les compartiments
 Les entrées et sorties déterminent d’abord la quantité de
nutriment maintenus dans l’écosystème à l’équilibre
 Les taux de recyclage internes et les entrée et sorties
interagissent!!!
un

un  l n
53
Etude de sensibilité
 Paramétrisation pour une prairie (Woodmansee 1981)
+
Entrées fixes
+ Entrée variable
+
-
+
-
Sorties variables
-
+
Taux de recyclage
Variations de la production primaire du fait d’une variation de
10% dans les paramètres
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Limitations du modèle
 Equations très simples
 Etude seulement à l’équilibre
 Etudes d’un écosystème très simple
Effet des vers sur la prod primaire
Barot et al. 2006 Func. Ecol.
Effet de l’inhibition de la nitrif sur la
prod primaire. S. Boudsocq
55
La boucle microbienne
 Les bactéries et les champignons immobilise la plus
grande partie de l’azote qu’ils consomment au cours
de la décomposition
 Comment les plantes ont-elles accès à l’azote
minéral?
 Importance des consommateurs secondaires!
Nématodes Protozoaires …
 Aspect réseau trophique!
56
La modèle de Clarholm
Est-ce un priming effect?
57
Compétition pour les nutriments
Mais aussi effets complexes sur la disponibilité…
58
Aspects évolutifs
Evolution
Communauté végétale
Propriétés
de
l’écosystème
Réseau d’interaction
du sol
 L’évolution influence sur le long terme les
propriétés de l’écosystème
 Optimisation des écosystèmes par l’évolution?
59
Cas du phosphore
 La réserve de phosphore est essentiellement
dans les roches
 Les organismes contrôlent moins l’accès au
phosphore que l’accès à l’azote
 Le phosphore serait très disponible dans les sols
jeunes peu profond, quand les racines sont
directement en contact de la roche et que le sol a
peu été lessivé
 Théorie de Vitousek (1997): l’azote est imitant
en début de succession et petit à petit le
phosphore devient limitant
60
Conclusion générale
Plantes
Climat
Substrat
Plantes
MO du sol
Réseau d’interactions du sol
Sol
Décomposition
Disponibilité des
nutriments
Sorties
Entrées
61