Transcript MAPES, Des écosystèmes, des sols et des micro-organismes

Des écosystèmes, des
sols et des
micro-organismes
S. Barot
IRD, Bioemco
http://millsonia.free.fr/
1
Donner des éléments permettant de
comprendre l’intérêt de l’écologie des sols
pour comprendre le fonctionnement des
écosystèmes
Faire un catalogue rapide des fonctions des
micro-organismes des sols
 Replacer les sols dans un contexte plus large
 Replacer les micro-organismes dans un
contexte plus large
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EM des sols, Barot
Plan
 Qu’est ce qu’un sol?
 Importance des sols dans le
fonctionnement des écosystèmes
 Grands enjeux liés aux sols
 Grandes fonctions des
micro-organismes des sols
 Interaction micro macro-organismes
et conséquences écologiques
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EM des sols, Barot
Qu’est ce qu’un sol?
Et particularités de l’écologie des sols…
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EM des sols, Barot
5
EM des sols, Barot
Le sol est l’interface entre la
lithosphère et la biosphère!!!
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EM des sols, Barot
Formation du sol
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E des sols, Barot
Facteurs de formation du sol
 La roche mère
 Facteurs physiques
Le climat: l’eau, l’alternance de gel et dégel…
La dissolution de certains composants chimiques
La transformation de certains composants
chimiques
 Facteurs biologiques
Action physique des racines
Apport de matière organique
Changements chimique du sol (pH…)
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EM des sols, Barot
Importance des facteurs biologiques
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EM des sols, Barot
Formation des horizons
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EM des sols, Barot
Description des horizons
Humus
Encore riche en matière organique,
horizon appauvri
Encore pauvre en matière organique,
horizon d’accumulation
Horizon d’altération de la roche
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EM des sols, Barot
Facteurs de formation du sol
 Orientation verticale du sol
La matière organique arrive par le haut
 Lixiviation
Entraînement d’ions et molécules en solution
 Lessivage
Entraînement de particules en profondeur
 Piégeage/fixation des molécules/ions
 Réactions chimiques
 Bioturbation
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EM des sols, Barot
La texture
Sable d>0.02 mm
Limon 0.02>d>0.002 mm
Argile 0.002>d
La structure
50 mm
EM des sols, Barot
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Importance
De la
biologie!!!
En outre rôle
important des
organismes
ingénieurs!!!
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EM des sols, Barot
Rôle de l’eau
3 phases!
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EM des sols, Barot
Particularité du milieu sol
 Emboîtement des structures
Hétérogénéité
 Très grande variabilité temporelle
 Difficulté de déplacement pour les
macroorganismes
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EM des sols, Barot
Particularité de l’écologie des sols
 Interactions très fortes
Physique/chimie-biologie
 Interactions micro-macroorganismes
 Importance fondamentale de la
relation sol-plante et belowgroundaboveground
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EM des sols, Barot
Importance des sols dans le
fonctionnement des
écosystèmes
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EM des sols, Barot
 Des organismes vivants
 Le milieux physico-chimique
 Des flux de matière et d’énergie
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EM des sols, Barot
Grandes fonctions du sol dans les
écosystèmes terrestres
 Support physique pour les plantes
 Réserve de nutriments minéraux
(P, N …)
 Réserve d’eau
 Recyclage des nutriments
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EM des sols, Barot
Grandes fonctions du sol dans les
écosystèmes terrestres
 Les sols sont à l’origine de l’ensemble
de la production primaire terrestre
 Les sols sont à la base de l’ensemble
du fonctionnement des écosystèmes
terrestres
Sols
Plantes
Herbivores
Prédateurs
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EM des sols, Barot
Des interactions complexes
Boucle de rétroaction
Micro-organismes
Macro-organismes
Sols
Plantes
Herbivores
Oubli ????
EM des sols, Barot
Prédateurs
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Pourquoi faire de l’écologie
des sols?
Pourquoi les sociétés humaines
doivent elles se préoccuper des sols?
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EM des sols, Barot
Les sols sont le support de toute
l’alimentation humaine
 Il y a finalement
peu d’agriculture
hors sol!
 Les sols posent de nombreux
problèmes quand à la durabilité de
leur utilisation
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EM des sols, Barot
Quels problèmes cela pose-t-il?
 Une partie des systèmes de culture
ne permet qu’une production faible
+Problème pour les pays en voie de
développement
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EM des sols, Barot
Quels problèmes cela pose-t-il?
 Une partie des systèmes de culture
permet une production élevée mais
n’est probablement pas durable
+ Problème pour l’agriculture
industrielle des pays développés
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EM des sols, Barot
Quels problèmes cela pose-t-il?
 On estime que 40 % des sols cultivés
(cultures et prairies cultivées) sont
dégradés (Lal 2007)





Érosion par l’eau
Érosion par le vent
Dégradation chimique
Dégradation physique
Perte de matière organique (5 % de la
MO totale des sols, bcp plus/MO sol cultivés)
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EM des sols, Barot
Quels problèmes cela pose-t-il?
 Perte de matière organique (5 % de
la MO totale des sols)
 La fixation industrielle d’azote minéral
(engrais) est deux fois plus importante
que la fixation par les plantes
légumineuses
+ Pollution + Coup énergétique
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EM des sols, Barot
Cas de l’Amazonie
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EM des sols, Barot
Rôle de l’écologie?
 Elle étudie les relations entre
organismes et entre organismes et
milieu physique
 Interactions entre le sol et les plantes
 Interactions entre les organismes du
sol et les plantes
 Effet des pratiques culturales sur ces
interactions
Interactions entre le biologique et le
physico-chimique
EM des sols, Barot
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Un stock de C fondamental
Atmosphère 750 Gt C
Biomasse 610 Gt C
MO des sols
1580 Gt C
 Il faut être capable de prédire l’évolution de ce stock
 On peut chercher à ‘‘gérer’’ ce stock
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EM des sols, Barot
Un stock de C fondamental
 Problème du réchauffement global
 Production primaire / décomposition
 Changements d’utilisation des sols
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EM des sols, Barot
Grandes fonctions des
micro-organismes des
sols
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EM des sols, Barot
Quelles sont ces grandes fonctions?
 Minéralisation
 Cycle de l’azote
 Les symbioses avec les plantes
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EM des sols, Barot
Recyclage de la matière organique
 La majorité des bactéries du sol sont
saprophages / chimiohétérotrophes
 Elles consomment de la MO pour
fabriquer l’énergie dont elles ont
besoin
 Relâche du CO2 et libère des
nutriments minéraux
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EM des sols, Barot
Recyclage de la matière organique
 Les champignons du sols sont
saprophages / chimiohétérotrophes
 Elles consomment de la MO pour
fabriquer l’énergie dont elles ont
besoin
 Relâche du CO2 et libère des
nutriments minéraux
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EM des sols, Barot
Recyclage de la matière organique
 Les champignons du sols sont
saprophages / chimiohétérotrophes
Feuille
Bois
 Capable de dégrader la lignine et les
complexes phénol-protéine
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EM des sols, Barot
Les champignons
Comparaison avec les bactéries
 La structure filamenteuse leur confère
une certaine ‘‘mobilité’’ (pour acquérir
l’eau, les nutriments minéraux et la
MO)
 Translocation du protoplasme vivant
vers les parties vivantes du mycélium
 Pénètre ‘‘de force’’ à l’intérieur des
cellules à décomposer
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EM des sols, Barot
Un réseau trophique basé sur la matière
organique morte
EM des sols, Barot
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Réseau trophique des sols
 C’est l’ensemble du réseau trophique
qui libère du CO2: à chaque niveau
trophique une partie de la matière est
utilisée pour faire de l’énergie
 Les consommateurs de champignons
et de bactérie activent énormément la
minéralisation
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EM des sols, Barot
Un exemple
Les protozoaires
sont plus
efficaces que les
nématodes !
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EM des sols, Barot
Le cycle de l’azote
 Le nutriment qui est le plus souvent limitant
 Plusieurs formes minérales
Nitrate NO3- et ammonium NH4+
 Une réserve énorme sous forme de N2
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EM des sols, Barot
Wikipedia
4 1012 t
Dépôts
atmosphériques
L’azote des
légumineuse
profite à tout
l’écosystème
120 106 t
2
106
Fixation industrielle
Engrais
t
12
106
t
Dépôts
atmosphériques
120 106 t
120 106 t
MO morte
800 106 t
MO morte
Erosion
Lessivage
15 106 t
Que manque-t-il?
Quantification?
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Rôle primordial des différents types
trophiques de bactéries
 Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui
décomposent la MO pour en tirer du carbone
organique et de l’énergie
 Bactéries oxydant l’ammonium pour en tirer de
l’énergie
 Bactéries fixatrices d’azote qui utilisent leur énergie
(substrat organique ou minéral) pour fixer l’azote
atmosphérique
 Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate comme
accepteur d’électron dans l’oxydation de la MO
EM des sols, Barot
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Comment l’azote peut il rester limitant
pour la PP?
 L’azote limite généralement la PP
 Comment est ce possible avec la fixation
symbiotique?
 Pourquoi toutes les plantes ne font elles pas de la
fixation symbiotique?
 Coût de la symbiose!
 Monnaie d’échange?
 MO, énergie
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EM des sols, Barot
Compétition fixatrice / non-fixatrice
Jenerette G.D. & Wu J. (2004) Interactions of ecosystem
processes with spatial heterogeneity in the puzzle of
nitrogen limitation. Oikos, 107, 273-282
 Une grille régulière
 Dans chaque case, soit une plante fixatrice
soit une plante non-fixatrice, soit rien du
tout
 On suit aussi dans chaque case la disponibilité
en azote en tenant compte du lessivage et de
dépôts azotés atmosphériques
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Règles de transition
 Les plantes
fixatrices ne
dépendent pas de
la disponibilité
en azote locale
pour leur survie
et leur
recrutement
 Les non-fixatrices
peuvent coloniser
les fixatrices mais
pas l’inverse
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EM des sols, Barot
Création d’hétérogénéité spatiale : répartition
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des plantes, disponibilité de l’azote
Effet d’une augmentation
des dépôts azoté (ou
apport d’engrais)
 Plus il y a d’apports
d’azote plus les
plantes non-fixatrices
se développent
 Passer un certain
seuil
les apports d’azote
augmente la
production primaire
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EM des sols, Barot
Conclusion
 Il peut y avoir coexistence entre
fixatrice/non-fixatrices
 Les légumineuses ne l’emportent pas sur le
long-terme. Pourquoi?
 Parce que la symbiose à un coût
 Parce que l’ensemble de l’écosystème bénéficie
des apports d’azote par fixation
 Difficulté de la stabilisation évolutive
de la symbiose
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EM des sols, Barot
Interaction physico-chimie / biologie
Quel est le nutriment limitant?
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EM des sols, Barot
Interaction physico-chimie / biologie
 Limitation par N puis P
 Les fixatrices ne sont
dominantes qu’au début
Vitousek, P. M 1997. Nutrient limitation ... Biogeochem. 37:63-75.
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Les symbioses mycorhiziennes
Qu’est ce qui est échangé?
 Le mycélium apporte aux plantes<
des nutriments minéraux (P)
Ectomycorhises
 La plante apporte de la matière organique
aux champignons
EM des sols, Barot
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Problème des mycorhizes
 Un schéma classique : la symbiose parfaite
Nutriments minéraux
MO
 C’est plus compliqué
+Continuum entre symbiose et parasitisme
+Généralement une plante a plusieurs partenaires
mycorhiziens et chaque mycorhize est en relation
avec plusieurs plantes
+Les mycorhizes sont en relation directe les unes
avec les autres
+Echanges entre plantes grâce au mycorhizes 54
EM des sols, Barot
Complications
 Echanges inégaux
Nutriments minéraux
MO
 Echanges indirectes
Nutriments minéraux
MO
Nutriments minéraux
MO
 Réseau d’interaction
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EM des sols, Barot
De nombreuses questions
 Mécanismes évolutifs déterminants le type
d’interaction
Coût et bénéfice de la relation
Mécanisme de reconnaissance
Mécanisme de punition
 Mécanismes évolutifs permettant la stabilité des
réseaux mycorhiziens
 L’évolution a-t-elle permis aux plantes de
développer des stratégies permettant d’utiliser le
réseau mycorhizien à leur profit (feedback
positif)?
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EM des sols, Barot
Interaction micro / macroorganismes et
conséquences écologiques
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EM des sols, Barot
Termites
 Consommation de MO
morte
 Grande importance
pour le recyclage dans
les écosystèmes
tropicaux et secs
 Méthode de digestion?
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EM des sols, Barot
Termites
Assimilation de la MO
 Symbioses avec des protozoaires
intestinaux (qui contiennent des
bactéries!)
 Termites champignonnistes
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EM des sols, Barot
Les vers de terre
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EM des sols, Barot
Effets des vers sur les plantes
 Généralement augmentation de la croissance des
plantes
 Mécanismes
Augmentation de la minéralisation
Amélioration de la structure du sol
Production de phytohormones dans le sol
Contrôle de pathogènes / parasites
 Implications des micro-organismes
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EM des sols, Barot
Minéralisation de la matière organique
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Effets des vers sur les microorganismes
 Effet sur la structure de
la communauté
Egert, M. et al. . 2004.
FEMS Microb. Ecol. 48:187-197.
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EM des sols, Barot
Effets des vers sur les microorganismes
 Effet sur la biomasse microbienne
Souvent diminution
 Effet sur l’activité microbienne
Souvent augmentation dans les turricules frais
puis baisse
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EM des sols, Barot
Mécanismes
 Consommation de micro-organismes
 Stimulation sélective
Addition de mucus
Bioturbation, mise en contact bactérie-MO
 Transport de micro-organismes
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EM des sols, Barot
Phytohormones
Lolium perenne
Oryza sativa
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EM des sols, Barot
Phytohormones
Utilisation d’un mutant
d’Arabidopsis
ne transportant pas
l’auxine des feuilles vers
les racines
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EM des sols, Barot
Synthèse
Stimulation / sélection
Intérêt pour les vers?
Pourquoi?
Phytohormones
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EM des sols, Barot
Intérêt pour les vers
 La stimulation des bactéries dans leur tube
digestif leur permet d’assimiler plus de MO
 Mais il n’y a a priori pas de symbiose
(souche bactérienne inféodées aux vers)
 Pourquoi ces mécanismes ont été
sélectionnés au cours de l’évolution?
Les vers ont il intérêt à mieux faire pousser les
plantes?
Nature de la relation entre plantes et bactéries libres?
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EM des sols, Barot
Effet des plantes
sur les microorganismes
Innes L. et al.(2004) The impacts
of individual …. Biol. Fertil. Soils,
40, 7-13
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EM des sols, Barot
Mécanismes
 Fourniture de ‘‘nourriture’’ par les plantes
 Dynamique racinaire et exsudats racinaires
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EM des sols, Barot
Production de nombreuses molécules
signales
Ping L. & Boland W.
(2004) Signals from the
underground: bacterial
volatiles promote growth
in Arabidopsis. Trends
Plant Sc., 9, 263-266
Molécules signal sous forme gazeuse
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EM des sols, Barot
Interprétation
MO, exsudats
Phytohormones
Finalement quelle est la nature de la relation bactéries libres
/ plantes ?
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EM des sols, Barot
Qui manipule qui?
Autre processus en jeux?
Compétition pour les nutriments minéraux
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EM des sols, Barot
Conséquences pour les communautés de
plantes
Expérience en
microcosmes avec un
mélange d’espèces de
plantes, et du sol stérilisé
ou non
De Deyn, G. B et al. 2004. Plant
community development ... J.
Ecol. 92:824-834.
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EM des sols, Barot
Conséquences pour les communautés de
plantes
La stérilisation diminue la
diversité végétale d’autant
plus que le sol est pauvre
en nutriments
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EM des sols, Barot
Interprétation
MO, exsudats
symbioses
+
Phytohormones
Compétition entre plantes induite /modulée par la
communauté microbienne
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EM des sols, Barot
Conclusion
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EM des sols, Barot
 Les bactéries/champignons à l’origine
de nombreux processus fondamentaux
pour le fonctionnement des sols et des
écosystèmes
 Cela implique très souvent des
interactions avec des
macro-organismes
 Les bactéries/champignons
influencent la dynamique
des macro-organismes
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EM des sols, Barot