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Les mécanismes de
résistance à la sécheresse
chez les arbres
Hervé COCHARD
UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 ClermontFerrand
[email protected]
Sécheresse et forêts
• Importance de la ressource en eau
– Production forestière
– Stabilité des écosystèmes
(dépérissements…)
• Grande diversité en termes de
résistance à la sécheresse
– Diversité selon les espèces
– Diversité selon les milieux
– Diversité liée à la sylviculture
Demandes des gestionnaires forestiers :
- Comment choisir les essences selon conditions de milieux actuelles et futures ?
- Fournir des variétés (génotypes) plus résistantes à la sécheresse.
Question pour la recherche :
Quelles sont les bases physiologiques et moléculaires de la résistance à la sécheresse
des arbres ?
Le bilan hydrique
•
Le sol est un réservoir d’eau
•
L’arbre consomme beaucoup d’eau (des
centaines de litres par jour)
Le sol se déshydrate, l’arbre aussi
La pluie recharge le sol et l’arbre en eau
•
•
Bilan (t) = Entrées – Sorties
Pluie
Transpiration arbre
Irrigation Evaporation sol
Rosée
Drainage
Le bilan hydrique
Climat: précipitations, ETP
L’arbre: espèce,
Individu, physiologie
Le sol : réserve utile en eau
Forêt : sylviculture
compétition autres individus
Le Bilan hydrique conditionne l’état
hydrique de l’arbre
• Plus le sol est sec, plus l’arbre est sec
• Le degré de déshydratation se mesure par la
pression (négative) de l’eau (bars, MPa)
Temps
sol humide P = 0 bars
Pression
sol sec
P = -10 bars
sol très sec P = -20 bars
0
-20
Chambre à pression
Sol
Arbre
Circulation de
l’eau dans l’arbre
Aubier
Bois de coeur
La sève brute circule dans l’aubier..
…dans des vaisseaux et des trachéides
La sève s’évapore dans les feuilles
en passant à travers les stomates
L’eau du sol est absorbée
par les racines
Mécanismes de réponse des
arbres à la sécheresse
Éviter la sécheresse
Tolérer la sécheresse
-Limiter les pertes en eau
-Cellules moins sensibles à la
déshydratation (osmorégulation)
•
•
fermeture des stomates
chute des feuilles
-Augmenter les entrées d’eau
•
enracinement plus profond
Mécanismes d’évitement
-Maintient des fonctions
physiologiques et de la
croissance
Mécanismes de tolérance
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique
Diminution de la transpiration foliaires
+
8
A r b re irr ig u é
+
Ql
L
Qav
Qst
W
xam
x
Qam
Tcent
Tam1
Tam2
-1
Tav2
Tav1
F lu x d e s è v e b r u te (g .m n
)
x
xav
A r b re e n s é c h e re s s e
7
6
5
4
3
2
1
0
1 86
F
18 7
1 88
1 89
19 0
1 91
1 92
19 3
1 94
J o u r d e l'a n n é e
La fermeture stomatique réduit progressivement la
transpiration : économise l’eau du sol
19 5
19 6
1 97
19 8
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique
Contrôle de la contrainte hydrique dans l’arbre
Transpiration, mmols-1 Plant-1
Noyer
-0.6
1.0
-0.9
0.5
-1.2
0.0
-1.5
0
2
4
Time, day
Jours
6
8
Xylem water pressure, MPa
-0.3
1.5
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique
Sensibilité à la sécheresse selon les espèces
H20
Hygrophiles
Mesophiles
Xerophiles
CO2
-4
-3
Populus trichocarpa
Juglans regia
Vaccinuum
Zea mais
Fagus sylvatica
Picea Abies
Quercus robur
Quercus petraea
Pinus halepensis
Cedus atlantica
Cedrus libani
Cupressus sempervirens
Cedrus brevifol
Cupressus arizo
-2
-1
0
Pression de sève de fermeture stomatique, MPa
L’Économie l’eau du sol n’explique pas, seul, la sensibilité des espèces
Réduire les pertes en eau limite également la
croissance des arbres
déficit hydrique
indice croissance (%)
140
0
120
25
100
50
80
75
60
1964
1968
N. Bréda, 1998
1972
1976
1980
1984
1988
1992
100
1996
Circulation de
l’eau dans l’arbre
L’intégrité de
l’appareil circulatoire
est essentielle pour
l’alimentation en eau
de l’arbre
Comment est affecté
l’appareil circulatoire des
arbres par la sécheresse ?
Stratégie de tolérance: résistance à la cavitation

Circulation de l’eau dans l’arbre: pompe aspirante

Une limitation physique au transfert de l’eau
• Forces sur H2O : Cavitation
• Embolie gazeuse : désamorce la
pompe aspirante
Technique de mesure de l’embolie
Méthode Acoustique Ultrasonique
I15I
DSM 4615
Physical Acoustic Corp.
(100-300 khZ)
Cavitation
Emission
Ultrasonique
Technique de mesure de l’embolie
Méthode hydraulique
Conduit
embolisé
Mesure de la capacité
de l’appareil
circulatoire à
transporter la sève
embolie
=
perte de conductance
hydraulique
Utilisation de la force centrifuge
pour induire l’embolie : CAVITRON
Microscope
r
0
Light
0.5
1
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Taux d’embolie, %
Pcav= -2.5 MPa
Pinus sylvestris
P50 = -3.2 MPa
Pression de sève, MPa
Sensibilité à la cavitation selon les espèces
Les espèces plus
résistantes à la sécheresse
sont également plus
résistantes à la cavitation
Taux d’embolie, %
Ouverture des stomates
Stratégies de résistance à la
sécheresse: évitement et tolérance
Pression de sève, MPa
Stratégies de résistance à la
sécheresse: évitement et tolérance
-2
Pression de sève
0
Embolie
Embolie
-4
Ouverture stomatique
Certains ligneux (Cèdres, Pins)
Ouverture stomatique
La majorité des ligneux
-4
-2
Pression de sève
0
Conclusions
• Grande diversité de résistance à la sécheresse selon
les espèces
• Cette résistance dépend de nombreux paramètres:
– Environnement, climat, sol etc…
– Processus physiologiques
100
1216
1407
162
• La résistance à la cavitation est
une voie prometteuse
d’amélioration de la résistance à
la sécheresse des arbres
PLC
80
60
40
20
0
-5
-4
-3
-2
, MPa
Résistance à la cavitation de
3 clones de Douglas
-1