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Cours Master M2 Orsay 2005
H Cochard
Hacke UG and Sperry JS 2001.
Functional and ecological xylem anatomy
Perspectives in Plant Ecology, Evolution
and Systematics 4:97-115.
Objectifs de l’article
•
•
•
•
•
Article de Synthèse
Relations structure/fonction du xylème
Transport de l’eau à longue distance
Conséquences écologiques
Perspectives de recherche
Fonctions du bois (xylème)
•
Circulation de la sève brute
•
Support mécanique
•
Stockage : réserves carbonées, azotées,
eau
Structure du bois
Quercus rubra
Photo H Cochard
Photo F Ewers
Structure du bois
Pin
Bouleau
Chêne
Le bois des conifères
Le bois des feuillus
À pores diffus
À zone poreuse
Relations structure/fonction et
contraintes évolutives
• Efficacité à conduire la sève (efficience
hydraulique)
• Sûreté : pérennité, réponse aux
contraintes environnementale (hydriques
et thermiques)
• coûts énergétiques de construction
Efficience hydraulique du xylème
L’efficience hydraulique
est fonction de R4
(loi de Hagen-Poiseuille)
Quand R augmente:
•Efficience augmente bcp
•coût diminue
•Quid de la sûreté ?
From Tyree et al 1994
Circulation de l’eau dans l’arbre
Aubier
Bois de coeur
La sève brute circule dans l’aubier..
…dans des vaisseaux et des trachéides
La sève s’évapore dans les feuilles
en passant à travers les stomates
L’eau du sol est absorbée
par les racines
Distributions des Résistances dans l’Arbre
From Cochard et al 1997 et unpublished results
F
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%
Importance des résistances
foliaires
Fraxinus excelsior
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1
Age de la Branche, ans
T
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2
3
4
5
6
7
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0 6
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,
%
Les axes les plus vieux ont des systèmes
conducteurs moins efficients
Understanding water pathways in leaves…
Apoplasmic
Xylem conduits in veins
Mesopyll cell wall
Symplasmic
Mesopyll cell symplasm
Gaseous
Evaporation in
stomatal chambers
Why should symplasmic resistances be variable?
Because water molecules
cross cell membranes
through a Nobel prize
winning molecule :
AQUAPORINS
Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O.,
Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and
Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530
http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg
Conséquences fonctionnelles d’un
xylème plus efficient ?
• Conduit plus d’eau pour un même dY
• Conduit mieux l’eau (dY plus faibles)
• Conséquences sur la croissance des
organes
800
15
600
10
400
5
200
0
0
Fd, dm3 dm-3 h-1
-b-
1.5
1.0
0.5
0.0
0
Yleaflet , MPa
-c-
0.0
Potentiel hydrique foliaire, MPa
-a-
Validation expérimentale
Relation hydriques au cours d’une journée
20
vpd, hPa
Rg, Wm-2
1000
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
RH
-2.5
-3.0
0.0
0.5
1.0
1.5
Flux de sève brute
-1
Psève = Psol - rgh - RH.Flux
-2
-3
0
6
12
Hours
18
24
From Cochard et al 1997
2.0
Gradient de pression dans le xylème des Séquoia
De nuit: Evap=0
Pnuit = Psol - rgh
De jour: Evap>0
Psève = Pnuit - RH.Evap
From Koch et al 2004
Perte de turgescence cellulaire et
croissance cellulaire
Modèle de croissance cellulaire de Lockhart (1965)
(dV/dt)/V = F (P-Y)
(dV/dt)/V : vitesse relative d’allongement
F : coefficient d’extensibilité de la paroi
P : pression de turgescence
Y : pression de turgescence seuil permettant la croissance
Quand P diminue, la croissance diminue
Hauteur et croissance foliaire du
Séquoia géant
From Koch et al 2004
Sûreté
• Pourquoi le diamètre des conduits est
limitée et si variable ?
• Quelles limites fonctionnelles liées au
diamètre des conduits ?
• Y a-t-il un trade-off efficience/sûreté ?
• Y a-t-il un trade-off sûreté/coût ?
Sap ascent in trees :
a vulnerable pipeline ?
 Sap is transported in xylem conduits
under negative pressures
 Two theoretical physical limitations
for such a transport
• Forces on water : Sap Cavitation
• Forces on wall : Wall Collapse
Techniques d’étude de l’embolie
observation
tige
feuille
Photos H Cochard
Technique Acoustique Ultrasonique
(Tyree et al 1984)
I15I
DSM 4615
Physical Acoustic Corp.
(100-300 khZ)
Cavitation
Event
=
Ultrasonic
Acoustic
Events
Technique Hydraulique (Sperry
et al 1988)
Conductance Initiale
PLC = 1-
Conductance Saturatée
Conduit
embolisé
% embolie
=
% perte de conductance
hydraulique
www.instrutec.fr
Utilisation de la force centrifuge pour
induire de l’embolie
(Cochard 2002)
Conductance du segment:
K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2]
Microscope
r
0
0.5
1
Light
Réservoir
Amont
From Cochard et al 2005
Réservoir
Aval
Pression négative
du Xylem
P= -0.5 r w2R2
Diversité de la vulnérabilité des espèces à
l’embolie hivernale
% d’embolie
Conifères (Abies lasiocarpa)
Peu d’embolie hivernale
Sperry et Sullivan, 1992
Feuillus à
pores diffus
(Acer saccharum)
Développement
progressif de
l’embolie hivernale
Sperry et al, 1988
Feuillus à
zone initiale
poreuse
1
0
0
(Quercus petraea)
% Embolie
Développement
rapide de l’embolie
hivernale
8
0
6
0
4
0
T < 0°c
2
0
0
1
5
0 2
0
0 2
5
0 3
0
0 3
5
0
J
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n
n
é
e
Cochard et al, 1992
Wang et al, 1992
ZIP
Pores diffus
Conifères
Mécanismes de formation de l’embolie hivernale
Stabilité des
bulles d’air
r
Pgaz
Peau
Des bulles d’air se
forment dans la glace
Pgaz - Peau < 2t/r
Pgaz - Peau > 2t/r
Pas d’embolie
embolie
Effet de la taille des vaisseaux
Taille des bulles
augmente avec le
volume des conduits
2t/r
Taille des bulles
augmente avec le
diamètre des conduits
Embolie hivernale
• Très dépendante de la taille des conduits
• Conséquences écologiques sur la
distribution des espèces et leur phénologie
Cavitation liée au stress hydrique
• Quelles bases anatomiques ?
• Quels Trade-offs ?
• Quels conséquences fonctionnelles et
écologiques ?
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa
P50 = -3.2 MPa
Pinus sylvestris
Taux d’embolie
6 espèces du genre Quercus
Potentiel hydrique, MPa
From Tyree et Cochard 1996
Segmentation de vulnérabilité du Noyer
Pétioles
Tiges
Embolie des pétioles et chute des feuilles
From Tyree et al 1993
Phenotypic variability
Fagus sylvatica
100
Ombre
shade
PLC
80
60
40
Full
light
Lumière
20
0
-5
-4
-3
-2
-1
Potentiel Hydrique, MPa
From Cochard et al 1999
Cavitation et taille des conduits
Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation
From Tyree et al 1994
Mécanisme de formation de l’embolie
• Phase liquide vers phase gazeuse
• Dépend de la tension de la sève
• Indépendant de la taille des vaisseaux
– Rupture d’un ménisque air/eau aux bornes des
vaisseaux
– Hypothèse du « germe d’air » (Zimmermann
1983)
Pa-Pe = 2t/rm
(loi de Laplace/Jurin)
AIR
Pa=0
Pore r
WATER
Pe<0
Pa-Pe > 2t/r
Les ponctuations
Conifères
Feuillus
Méchanisme de
formation de
l’embolie
« air seeding »
hypothesis
Cruiziat & Tyree 1990
Conséquences fonctionelles de
la cavitation
From Cochard et al 1996
Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre
Noyer
-0.2
-0.4
Day 1
Day 2
Day 3
Day 4
0
.
0
Water Potential
Xylem water pressure, MPa
0.0
Chêne sessile
1
.
0
-0.6
-0.8
-1.0
2
.
0
3
.
0
-1.2
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Transpiration, mmol s-1 Plant-1
0
1
2
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La fermeture stomatique évite le
développement d’un déficit hydrique
intense dans l’arbre
3
Embolie et fonctionnement des stomates
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Conductance stomatique / Transpiration relative
Y Provoking 90 % stomatal closure
Y induisant 90% de fePLCrmeture stomatique
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543210
1
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Y Provoking 10 % embolism
Couplage entre
fermeture stomatique et
risque de cavitation
Sensibilité à la cavitation selon les espèces
Hygrophiles
Mesophiles
Arbustes
Xerophiles
-8
-7
-6
-5
-4
Populus euphratica
Salix fragilis
Populus trichocarpa
Populus alba
Alnus glutinosa
Salix caprea
Juglans regia
Salix caprea
Betula pendula
Quercus rubra
Populus tremula
Pinus nigra
Quercus robur
Fraxinus excelsior
Populus nigra
Fagus sylvatica
Pinus sylvestris
Pinus cembra
Quercus petraea
Pseudotsuga
Cytisus scoparius
Picea abies
Pinus pinaster
Abies alba
Pinus mugho
Carpinus betulus
Euonymus europaeus
Cedrus atlantica
Pinus corsicana
Quercus suber
Lonicera etrusca
Quercus ilex
Pinus Halepensis
Amelanchier ovalis
Prunus spinosa
Crataegus monogyna
Taxus baccata
Buxus sempervirens
-3
-2
-1
0
Pression de sève provoquant 50% d'embolie, MPa
Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse
Tension de sève, MPa
induisant 50% d'embolie
0
-2
-4
-6
-8
ARBRES
ARBUSTES
-10
XX
X
Xérophiles
m
m
f
Mésophiles
h
hh
H
Hygrophiles
Indice moyen de xéricité selon Rameau et al 1989
Vulnérabilité à la Cavitation
• Pas lié à la taille des conduits = pas de
trade-off hydraulique
• Lié à la structure des ponctuations (Tradeoff hydraulique ?)
• Limite le fonctionnement stomatique
• Contribue à la résistance à la sécheresse
• Quel est le coût de la cavitation ?
Hacke et al 2001 Oecologia 126:457-461
Densité du bois, anatomie et
cavitation
Corrélation entre densité du
bois, la vulnérabilité à
l’embolie et la rigidité
mécanique des parois
« coût » de la résistance à la cavitation ?
Tension de sève, MPa
induisant 50% d'embolie
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-7
-8
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Densité du bois, g cm-3
0.8
Wall collapse in pine needles
during dehydration (Cochard et al 2004)
Pinus cembra
0 MPa
Cryo-SEM
Wall collapse in pine needles
during dehydration
Pinus cembra
-4 MPa
No cavitation
Wall deformation
for tracheids in
contact with living
cells (thinner walls)
Wall collapse in pine needles
during dehydration
Pinus cembra
-4.6 MPa
No cavitation
Wall deformation
for most tracheids
Wall collapse in pine needles
during dehydration
Pinus cembra
-5 MPa
No cavitation
Xylem entirely
collapsed
Wall collapse in pine needles
during dehydration
Pinus cembra
<-5 MPa
Cavitation
Wall relaxed
Anatomie comparée des 4 espèces
cembra
mugo
nigra
sylvestris
40 µm
Functional consequences of
xylem collapse and cavitation
Stomatal closure
prevents xylem
cavitation in stems
… but not xylem wall
collapse in needles
(hydraulic signal?)
Conclusions
• Le système de circulation de la sève est vulnérable
car il s’opère sous tensions
– Risque d’embolie (stress hydrique ou gel)
– Risque de collapsus des parois (stress H)
• Rôle primordial de l’anatomie
• Les caractéristiques structurelles du xylème
imposent des limites fonctionnelles à la plante
• Conséquences sur l’écologie