Transcript AMG05
M OLEKULĀRIE MARĶIERI 1 2013. GADA 8. MARTS 2 2013. GADA 8. MARTS 3 M ĀCĪBU PLĀNS UN LEKCIJU SARAKSTS Datums 08.02.2013 15.02.2013 22.02.2013 01.03.2013 Lekcijas temats Iepazīšanās, ievadlekcija Augu ģenētikas vēsture. Augi kā ģenētikas modeļorganismi. Augu genomu struktūra un pētīšanas metodes Augu genomu struktūra un evolūcija. Genomu polimorfisms, poliploīdija 08.03.2013 Molekulāro marķieri un to genotipēšanas tehnoloģijas un to pielietojums genoma kartēšanā 15.03.2013 22.03.2013 29.03.2013 05.04.2013 12.04.2013 19.04.2013 Kartēšana augos izmantojot eksperimentālas un dabiskas populācijas Lekcija nenotiek Lieldienu brīvdienas Molekulārie marķieri augu selekcijā Seminārs. Augu genoma struktūra un molekulārie marķieri Augu - augu patogēnu molekulārā ģenētika un bioloģija 26.04.2013 Augu abiotiskā stresa izturības un hormonālās regulācijas molekulārā ģenētika 03.05.2013 Transgēno augu iegūšanas vēsture, metodes un pielietojums fundamentālos pētījumos. Latvijas un ES likumdošana ĢMO kultūraugu līdzāspastāvēšanas un ierobežotas izmantošanas jomās Transgēno augu pielietojums biotehnoloģijā. Ģenētiski modificēti kultūraugi. 10.05.2013 17.05.2013 24.05.2013 Seminārs. Augu abiotiskais un biotiskais stress un ĢMO Lekcija nenotiek Eksāmens 2013. GADA 8. MARTS 4 A UGSTAS CAURLAIDSPĒJAS SNP GENOTIPĒŠANA Vienlaicīga vairāku tūkstošu SNP analīze simtos DNS paraugu Jo vairāk SNP lielākā paraugu skaitā, jo lielāka iespēja atrast noteiktu SNP asociāciju ar fenotipu Augstas caurlaidspējas genotipēšanai nepieciešama specializēta (dārga) aparatūra, taču tā bieži pieejama arī kā pakalpojums Affymetrix SNP čipi Illumina SNP čipi 2013. GADA 8. MARTS 5 SNP GENOTIPĒŠANAS TEHNOLOĢIJAS Syvänen (2005) Toward genome-wide SNP genotyping. Nat Genet 37:S5 2013. GADA 8. MARTS 6 A FFYMETRIX GENOTIPĒŠANAS ČIPI http://www.affymetrix.com 2013. GADA 8. MARTS 7 I LLUMINA TEHNOLOĢIJA Genotipēšana tiek veikta uz neamplificētas gDNS Katra SNP genotipēšanai izmanto 2 alēles specifiskus oligonukleotīdus un 1 lokusam specifisku oligonukleotīdu SNP detekcija balstās uz alēles specifisko oligonukleotīdu hibridizāciju pie gDNS un ligēšanu Pēc tam PCR amplifikācija pastiprina signālu un nodrošina PCR produkta kodēšanu ar noteiktām sekvencēm 2013. GADA 8. MARTS 8 2013. GADA 8. MARTS 9 2013. GADA 8. MARTS 10 G ĒNU SEKVENCES KĀ MARĶIERI Sākotnēji RFLP zondes bija anonīmi genomiskās DNS fragmenti, bieži ar nezināmu sekvenci un funkciju Gēnu sekvences ir labāki molekulārie marķieri – DNS sekvence ir zināma, kas ļauj paredzēt arī gēna funkciju un dažādo sekvences polimorfismu ietekmi uz gēnu funkciju EST (Expressed Sequence Tag) tehnoloģija ļauj identificēt gēnu sekvences dažādos organismos Adams et al. (1991) Science, 252: 5013 2013. GADA 8. MARTS 11 SNP GENOTIPĒŠANA AUGOS Vispirms nepieciešams atrast SNP Pārsekvenēšana, elektroniskie SNP, Single Feature Polymorphisms Nepieciešams izveidot efektīvu platformu genotipēšanai, kas atbilst pētījuma apjomam (SNP skaits, paraugu skaits) 2013. GADA 8. MARTS 12 SNP ATKLĀŠANA PĀRSEKVENĒJOT Izvēlas augu materiāli – ģenētiski (fenotipiski) atšķirīgas šķirnes vai līnijas Izvēlas gēnus analīzei Izveido PCR praimerus, veic PCR un sekvenēšanu Iegūtajās DNS sekvencēs identificē SNP 2013. GADA 8. MARTS 13 SNP ATKLĀŠANA PĀRSEKVENĒJOT Gēns cDNS 3’UTR Izveido PCR praimerus Gēns cDNS Veic PCR amplifikāciju uz dažādu šķirņu gDNS Gēns gDNS http://bioinf.scri.ac.uk/barley_snpdb/ 2013. GADA 8. MARTS 14 EST IEGŪŠANAS SHĒMA 2013. GADA 8. MARTS 15 EST DAŽĀDĀM SUGĀM 2013. GADA 8. MARTS 16 EST UNIGĒNI 2013. GADA 8. MARTS 17 M OLEKULĀRIE MARĶIERI AUGU ĢENĒTIKĀ Ģenētiskās daudzveidības noteikšanai Populāciju struktūras pētījumiem Sistemātikā Genoma kartēšana, gēnu identifikācija (genotips – fenotips) 2013. GADA 8. MARTS 18 Ģ ENĒTISKĀ DAUDZVEIDĪBA L ATVIJAS MIEŽOS 2013. GADA 8. MARTS 19 2013. GADA 8. MARTS 20 Rostoks et al. (2006) PNAS 103: 18656 2013. GADA 8. MARTS Ģ ENĒTISKĀS KARTES K ARTĒŠANA DABISKĀS UN EKSPERIMENTĀLĀS POPULĀCIJĀS 21 2013. GADA 8. MARTS 22 2013. GADA 8. MARTS H ROMOSOMU 23 Citoģenētiskās kartes Rekombinācijas kartes KARTES Pirmās konstruēja jau Morgans - pamatojas uz mejotisko rekombināciju starp marķieriem. Marķieri var būt morfoloģiski (acu krāsa Drosophila), bioķīmiski (izoenzīmi) vai arī molekulāri (RFLP, AFLP, SSR, SNP) Fiziskās kartes Genoma fragmenti klonēti un kloni ir sakārtoti tādā secībā kādā tie ir hromosomā Citoģenētiskās, ģenētiskās (rekombinācijas) un fiziskās kartes var saistīt 2013. GADA 8. MARTS 24 C ILVĒKA KARIOTIPS – HROMOSOMU KARTE 2013. GADA 8. MARTS FISH 25 Fluorescent in situ hybridization Citoģenētiska metode genoma kartēšanai, kas izmanto ar fluorescentu krāsu iezīmētas DNS zondes noteiktu hromosomu vai hromosomu rajonu identifikācijai Miežu hromosomu identifikācija un fiziskā kartēšana izmantojot FISH Brown et al. (1999) FISH landmarks for barley chromosomes (Hordeum vulgare L.). Genome, 42: 274 2013. GADA 8. MARTS 26 2013. GADA 8. MARTS M IEŽU R PG 1 27 FIZISKĀ KARTE Chromosome 1(7H) cM 11.5 Bin Marker ABG704 Rpg1 ABG320 21.2 ABC151A 31.8 ABG380 42.3 ksuA1A 56.6 ABC255 70.3 Cen1 82.7 ABG701 94.8 RZ242 ABC310 ABC305 0.0 103.7 112.4 LOKUSA ĢENĒTISKĀ UN Telomere Centromere g1 p R 3 RR A - B 1 04 72# 10L 228 228 7 G B1 9J SB SB B A B 1 R R 1 Amy2 co 1 0A 20D 20F 20B 20C 077 2 c ic ic ic ic G i B P P P P P A co 15 co 1 A Pi 0 c2 0D 2 c Pi 022c13 607p19 054i05 105 kb 80 kb 115 kb 244m13 290m12 495p05 Dor4B 145.4 100 kb 110 kb 125 kb Brueggeman et al., 2002, PNAS, 99:9328 124.5 ABG461A 2 co 1) g p (R 0 31 228 .21 1 0 J 2 G B 19 NR RS m1 R LR co F Pi 0 c2 Pi 0B 2 c Pi 0C 2 c 807c13 155 kb 459e17 120 kb Rostoks et al., 2002, TAG, 104:1298 2013. GADA 8. MARTS 28 F IZISKĀS KARTES Klonēti genomiskās DNS fragmenti, kas sakārtoti tādā secībā, kādā tie atrodas organisma hromosomās Saistība ar ģenētiskajām kartēm izmantojot molekulāros marķierus BAC (Bacterial Artificial Chromosome) un PAC (P1 Artificial Chromosome) klonēšanas tehnoloģijas 2013. GADA 8. MARTS 30 G ENOMA SEKVENCE Genomu sekvences jau apskatītas 2. lekcijā Genoma sekvence ir visprecīzākā organisma genoma karte Genoma sekvence vēl nenozīmē, ka atrasti visi gēni un noteikta to funkcija 2013. GADA 8. MARTS 31 P IRMĀS ĢENĒTISKĀS KARTES Tomasa Hanta Morgana un Alfrēda Stērtevanta (Thomas Hunt Morgan, Alfred Sturtevant) 20. gs. sākuma eksperimenti ar Drosophila Ģenētiskās (saistības, rekombinācijas) kartes Thomas Hunt Morgan (1866-1945) 2013. GADA 8. MARTS 32 M ENDEĻA LIKUMI 1. Pirmās hibrīdu paaudzes vienveidības likums (dominantās un recesīvās alēles) 2. Otrās hibrīdu paaudzes skaldīšanās likums attiecībā ~3:1 3. Pazīmju neatkarīgās kombinēšanās likums Mendeļa likumu ilustrācija izmantojot miežu kartēšanas populāciju http://barleyworld.org/oregonwolfe/education 2013. GADA 8. MARTS 33 G ĒNU SAISTĪBA HROMOSOMĀ Gēnu saistība hromosomā nozīmē, ka būs novērojamas novirzes no Mendeļa likumā paredzētās neatkarīgās pazīmju skaldīšanās 2013. GADA 8. MARTS 34 M ORGANA UN S TĒRTEVANTA EKSPERIMENTS AR D ROSOPHILA Izmanto analizējošo krustojumu, novēro novirzes no sagaidāmās 1:1:1:1 gamētu attiecības pr+/pr vg+/vg X pr/pr vg/vg Novirzes ir dažāda lieluma – rekombinanto gamētu proporcija atšķiras dažādos krustojumos Pieņem, ka atšķirības rekombinācijas frekvencē norāda uz attālumu starp gēniem hromosomā 2013. GADA 8. MARTS 35 S TATISTIKAS METODES ĢENĒTIKĀ Izmanto statistikas metodes ģenētikā Nulles hipotēze (H0) – gēni skaldās neatkarīgi Testē vai eksperimentālie dati atbilst H0 Ja neatbilst, tad H0 tiek noraidīta un pieņem, ka gēni ir saistīti Nepieciešams liels skaits pēcnācēju, lai varētu veikt datu statistisko analīzi 2013. GADA 8. MARTS A NALIZĒJOŠĀ 36 KRUSTOŠANA Indivīda ar nezināmu genotipu krustojums ar recesīvu homozigotisku indivīdu P1 A/A B/B X F1 A/a B/b P2 a/a b/b X P2 a/a b/b A B - 140 a b - 135 F1 gamētas A b - 110 a B - 115 b + a B = 110 + 115 = 0.45 RF = A AB+ a b 140 + 135 2013. GADA 8. MARTS C 2 ATBILSTĪBAS TESTS ( C 2 GOODNESS OF FIT ) 37 Lai arī RF norāda uz saistību, tomēr tā ir tuva 0.5. Nepieciešams statistiskais tests, lai pārbaudītu vai A un B ir saistīti. Nulles hipotēze H0 pieņem, ka A un B skaldās neatkarīgi (nav saistīti) Neatkarīgas skaldīšanās gadījumā a b genotipa frekvence ir a un b alēļu frekvences reizinājums a frekvence = 135 + 115 = 250 (0.5) b frekvence = 135 + 110 = 245 (0.49) Sagaidāmā a b frekvence = 0.50 * 0.49 = 0.245 un sagaidāmais a b skaits = 0.245 * 500 = 122.5 Gamētas Novērots AB Ab aB ab 140 110 115 135 Sagaidāms 127.5 122.5 127.5 122.5 N-S 2 (N - S) /S 12.5 -12.5 -12.5 12.5 2 Total c 1.23 1.28 1.23 1.28 = 5.02 2013. GADA 8. MARTS 38 C 2 ATBILSTĪBAS TESTS ( C 2 GOODNESS OF FIT ) Salīdzina iegūto c2 vērtību ar kritisko c2 vērtību tabulu pie df = 1 Iegūtā c2 vērtība (5.02) pārsniedz kritisko c2 vērtību pie p = 0.05, tādēļ varam noraidīt H0, ka starp A un B lokusiem nav saistības. Tas nozīmē, ka A un B ir saistīti 2013. GADA 8. MARTS 39 LOD – LOG OF ODDS Aprēķina attiecību starp varbūtību, ka lokusi skaldās neatkarīgi un varbūtību, ka lokusi ir saistīti Jo lielāks decimālais logaritms no varbūtību attiecības, jo lielāka iespēja, ka lokusi ir saistīti Praksē LOD > 3.0 tiek uzskatīts par pieņēmumu, ka lokusi hromosomā ir saistīti (1:1000, ka saistība ir nejauša) 2013. GADA 8. MARTS 40 R EKOMBINĀCIJAS VIENĪBAS Jo lielāks attālums starp gēniem hromosomā, jo lielāka varbūtība, ka starp tiem mejozē notiks krustmija un veidosies rekombinantas gamētas Rekombinācijas frekvence norāda uz attālumu starp gēniem Ģenētiskās kartes vienība ir 1% rekombinācijas (1 gamēta no 100), kas notikusi starp diviem lokusiem 1 ģenētiskās kartes vienību sauc par 1 centimorganīdu (1 cM) 2013. GADA 8. MARTS 41 M EJOZE UN KRUSTMIJA Rekombinācijas fiziskais pamats ir krustmija – apmaiņa ar hromosomu segmentiem mejozes laikā 1. lekcijas materiāls par Barbaras Makklintokas eksperimentiem, kas saistīja ģenētisko rekombināciju ar citoģenētiskiem novērojumiem 2013. GADA 8. MARTS 42 M ODERNĀS MOLEKULĀRO MARĶIERU KARTES Morfoloģisko marķieru iespējas ģenētisko karšu veidošanā pat modeļorganismos ātri vien tika izsmeltas – marķieru daudzums bija pārāk neliels Molekulārie marķieri deva iespēju izveidot jaunas ģenētiskās kartes, kuras sastāvēja no daudziem molekulāro marķieru lokusiem, attiecībā pret kuriem tika kartētas pārējās morfoloģiskās un citas pazīmes Sastāv no daudziem marķieriem, rekombinācijas vienības rēķina starp visiem marķieru pāriem un pēc tam izvieto tos lineārā secībā uz hromosomas 2013. GADA 8. MARTS 43 M OLEKULĀRO MARĶIERU KARTES Homo sapiens RFLP karte – 1980. gads Homo sapiens SSR karte – 1989. gads Homo sapiens SNP karte – 1997. gads Detalizētāka informācija par molekulārajiem marķieriem pieejama http://plantgenetics.lu.lv/ Molekulārie marķieri kalpo kā orientieri genomā, kas atšķir dažādus indivīdus. To fiziskā saistība hromosomā un rekombinācija starp marķieriem ļauj konstruēt molekulāro marķieru saistības kartes 2013. GADA 8. MARTS 44 E KSPERIMENTĀLĀS KARTĒŠANAS POPULĀCIJAS Kartēšana balstās uz marķieru skaldīšanās analīzi dažādu krustojumu pēcnācējos Pirmās eksperimentālās kartēšanas populācijas veidoja jau G. Mendelis, to darīja arī 20. gs. sākuma ģenētiķi 2013. GADA 8. MARTS 45 PAZĪMJU KARTĒŠANA – TRADICIONĀLĀ PIEEJA Izvēlas vecākus, kas kontrastē pēc interesējošās pazīmes, piemēram, izturība pret kādu slimību Krusto divus vecākus un pēta pazīmes skaldīšanos pēcnācējos attiecībā pret molekulārajiem marķieriem Kartēšanai ir zema izšķirtspēja – nepieciešamas ļoti lielas eksperimentālās populācijas (tūkstošiem pēcnācēju) pazīmes nosakošo gēnu identifikācijai 2013. GADA 8. MARTS 46 F2 POPULĀCIJAS Krusto divus vecākaugus, kas kontrastē pēc vienas vai vairākām pazīmēm, ļauj pašapputeksnēties F1 augiem, analizē F2 augu genotipu un fenotipu Nepieciešamības gadījumā analizē atsevišķu heterozigotisku F2 dzimtu pēcnācēju skaldīšanos F3 paaudzē, lai identificētu rekombinantus 2013. GADA 8. MARTS Izvē la s v e cā ku s, ka s a tšķ ira s p ē c kā d a s p a zīm e s 47 P1 P2 x F1 (d e s m iti sē k lu ) K ARTĒŠANA F2 POPULĀCIJĀ F2 (s im ti - tū ks to ši F 2 a u g u ) G e n o tip ē k a rtē ša n a s p o p u lā c iju a r m o l. m a rķie rie m A n a lize fe n o tip a ska ld i ša n o s F 2 d zim ta s Izv e id o ģ e n ē tis ko ka rti u n id e n tificē m o l. m a rķie ru s, ka s sa istīti a r fe n o tip u (p a z īm i) Ja n e p ie cie ša m s, a n a lizē h e te ro zig o tisko s a u g u s F 3 paaudzē 2013. GADA 8. MARTS P1(A) P2(B) 48 x F1 K ARTĒŠANA F2 POPULĀCIJĀ Mejotiskā rekombinācija F2 augi F21 F22 F23 F2n 2013. GADA 8. MARTS Fenotipēšana Genotipēšana 49 K ARTĒŠANA F2 POPULĀCIJĀ Ģenētiskā karte ar molekulārajiem marķieriem un pazīmi Pēcnācēji F21 Marķieri M1 M2 M3 M4 A A A H F22 B A H F23 H H H A F2n H B B B M15 T M16 H B B B A H A H B A A H M27 A H A H M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 T M16 M17 M18 M19 M20 M21 M22 M23 M24 M25 M26 M27 2013. GADA 8. MARTS 50 D UBULTIE HAPLOĪDI Ginoģenēze (sievišķā partenoģenēze, sēklotnes kultūras) vai androģenēze (vīrišķā partenoģenēze, putekšņmaciņu un putekšņu kultūras) Krustojumi ar citām sugām, kuros notiek hromosomu eliminācija 2011. GADA 7. APRĪLIS 51 G AMETOFĪTS UN SPOROFĪTS AUGSTĀKAJIEM AUGIEM Gametofīts – daudzšūnu haploidāla paaudze tajā organismu attīstības ciklā, kurā notiek paaudžu maiņa. Uz gametofīta veidojas haploidālas gametas, kurām saplūstot, veidojas diploidāla bezdzimumpaaudze jeb sporofīts. Sporofīts - daudzšūnu diploidāla paaudze tajā organismu attīstības ciklā, kurā notiek paaudžu maiņa. Tai veidojas haploidālas sporas, no kurām attīstās gametofīts jeb dzimumpaaudze http://latvijas.daba.lv/vardnica 2011. GADA 7. APRĪLIS 52 2011. GADA 7. APRĪLIS 53 A UGU GAMETOĢENĒZE http://www.plantcell.org/content/vol16/suppl_1/ Mikrosporu veidošanās Megasporu veidošanās 2011. GADA 7. APRĪLIS Scheme of Microsporogenesis 54 McCormick,S. Plant Cell 2004;16:S142-S153 2011. GADA 7. APRĪLIS Copyright ©2004 American Society of Plant Biologists Patterns of Female Gametophyte Development Exhibited by Angiosperms 55 Yadegari, R., et al. Plant Cell 2004;16:S133-S141 Genera exhibiting these patterns are indicated in parentheses. In this figure, the chalazal end of the female gametophyte is up and the micropylar end is down. FG, female gametophyte. 2011. GADA 7. APRĪLIS Copyright ©2004 American Society of Plant Biologists Female Gametophyte Development in Arabidopsis 56 Category designations show the developmental stage affected in the female gametophyte mutants. The gray areas represent cytoplasm, the white areas represent vacuoles, and the black areas represent nuclei. In this figure, the chalazal end of the female gametophyte is up and the micropylar end is down. ac, antipodal cells; cc, central cell; ec, egg cell; fm, functional megaspore; m, megaspore; mmc, megaspore mother cell; pn, polar nuclei; sc, synergid cell; sn, secondary nucleus. Yadegari, R., et al. Plant Cell 2004;16:S133-S141 2011. GADA 7. APRĪLIS Copyright ©2004 American Society of Plant Biologists 57 http://www.umanitoba.ca/afs/plant_science/courses/PLNT3140/l22/l22.1.html 2011. GADA 7. APRĪLIS 58 2011. GADA 7. APRĪLIS 59 Vrs1 (2H) Wst (2H) Vrs1 (2H) wst (2H) 2011. GADA 7. APRĪLIS 60 K ARTĒŠANA DUBULTOTO HAPLOĪDU POPULĀCIJĀ Izvē la s v e cā ku s, ka s a tšķ ira s p ē c kā d a s p a zīm e s P1 P2 x F1 ( sim ti sē klu ) Ie g u st d u b u lto to s h a p lo i d u s (D H h o m o zig o tis ku s a u g u s) n o F 1 a u g ie m G e n o tip ē k a rtē ša n a s p o p u lā c iju a r m o l. m a rķie rie m A n a lize fe n o tip a ska ld i ša n o s D H li n ija s Izv e id o ģ e n ē tis ko ka rti u n id e n tificē m o l. m a rķie ru s, ka s sa istīti a r fe n o tip u (p a z īm i) 2011. GADA 7. APRĪLIS P1(A) 61 x F1 K ARTĒŠANA DUBULTOTO HAPLOĪDU POPULĀCIJĀ P2(B) Mejotiskā rekombinācija Dubultotie haploīdi DH1 DH2 DH3 DHn 2011. GADA 7. APRĪLIS Fenotipēšana Genotipēšana 62 Ģenētiskā karte ar molekulārajiem marķieriem un pazīmi K ARTĒŠANA DUBULTOTO HAPLOĪDU POPULĀCIJĀ Pēcnācēji Marķieri M1 M2 M3 M4 DH1 DH2 DH3 DH n A B B B A B B A A B B B A A B M15 T M16 B B B B A A A A B A A A M27 A B A A M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 T M16 M17 M18 M19 M20 M21 M22 M23 M24 M25 M26 M27 2011. GADA 7. APRĪLIS 63 M ARĶIERU GENOTIPU SKALDĪŠANĀS DH LĪNIJĀS 2011. GADA 7. APRĪLIS 64 G ENOTIPA DATI – M AP M ANAGER QTX Pēcnācēji Lokusa nosaukums Rekombinācija 2011. GADA 7. APRĪLIS 65 G ENOTIPA DATI – J OIN M AP 2011. GADA 7. APRĪLIS 66 G ENOTIPA DATI – J OIN M AP 2011. GADA 7. APRĪLIS 67 G ENOTIPA DATI – J OIN M AP 2011. GADA 7. APRĪLIS 68 I NTEGRĒTAS (K ONSENSUS ) ĢENĒTISKĀS KARTES Kartēšanas populācijas veido krustojot divus vecākaugus Ja ir izveidotas vairākas kartēšanas populācijas, kas genotipētas ar tiem pašiem marķieriem, iespējams šīs kartes apvienot un izveidot integrētu (konsensus) saistības karti 2011. GADA 7. APRĪLIS 69 DH POPULĀCIJAS MIEŽU ĢENĒTISKĀ KARTE 2011. GADA 7. APRĪLIS 70 R EKOMBINĀCIJAS KARTES UN FIZISKĀS KARTES ATTIECĪBA Zinot genoma fiziskos izmērus nukleotīdos un ģenētisko karšu izmērus centimorganīdās ir iespējams izrēķināt vidējo fiziskās un ģenētiskās kartes izmēru attiecību Piemēram, miežu ģenētiskās kartes ir caurmērā 1250 cM lielas, bet genoma izmēri 5 x 109 bp Vidējā fiziskā un ģenētiskā attāluma attiecība ir 4 x 106 bp cM-1 2011. GADA 7. APRĪLIS 71 R EKOMBINĀCIJAS KARSTIE PUNKTI Rekombinācija genomā nenotiek vienmērīgi – pastāv karstie un aukstie rekombinācijas punkti Fu et al. (2002) Recombination rates between adjacent genic and retrotransposon regions in maize vary by 2 orders of magnitude. PNAS, 99: 1082 Gēnus saturošie genoma rajoni (gēnu salas) bieži ir rekombinācijas karstie punkti 2011. GADA 7. APRĪLIS P RETRUNA STARP KRUSTMIJU 72 SKAITU UN ĢENĒTISKĀS KARTES IZMĒRIEM Dažādas miežu genoma ģenētiskās kartes ir apmēram 1100 – 1300 cM garas Teorētiski ģenētiskai kartei vajadzētu būt 700 cM garai (7 homologo hromosomu pāri, katra hromosoma ir rekombinācijas vienība ar vienu līdz divām kiazmām) Nilsson et al. (1993) Chiasma and recombination data in plants: are they compatible? Trends Genet, 9: 344 2011. GADA 7. APRĪLIS