Transcript 生物能学原理及 生物氧化 第十一章 Principle of Bioenergetics and

第十一章
生物能学原理及
生物氧化
Principle of Bioenergetics and
Biological Oxidation
目录
* 生物氧化（biological oxidation）的概念
物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主
要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释
放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。此过程
需耗氧、排出CO2 ，又在活细胞内进行，故又
称细胞呼吸(cellular respiration)。
目录
* 生物氧化的一般过程
糖
脂肪
O2
CO2和H2O
ADP+Pi
蛋白质
能量
ATP
热能
目录
营养物质分解氧化三阶段
 大分子小分子 ------- Ⅰ：分解


Ⅱ：分解氧化

乙酰CoA



TCA
Ⅲ：氧化磷酸化

 
（主要产能步）
 H2O+ATP CO2
目录
代谢与能量

分解
合成

物质代谢
 代谢
生物氧化
产能

能量代谢
耗能


体内代谢
体外燃烧

物质——能量
转化
目录
体内代谢与体外燃烧的区别：
 1. 温度：体温，~37度

高温
 2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
 反应剧烈：短时间内以光，热能形式放能
 3. 效率：以高能键储存，40~55%

不能储存，0%
 4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来

直接氧化而来
目录
氧化
 糖、脂肪、蛋白质
CO2+H2O
 体内：酶促反应，生成ATP
体外：燃烧，生成光和热
 氧化过程：加氧、脱氢、失电子
目录
第一节
生物能学的基本原理
Principles of Bioenergetics
目录
一、生物系统遵循热力学定律
（一）热力学第一定律——能量守恒定律
一个体系及其周围环境的总能量是一个常数 。
能量可以在系统内转移，或从一种形式转化为
另一种形式。
有机化合物氧化时释放的能量等于该物质所具
有的化学键能与其氧化产物所含化学键能之差。
目录
（二）热力学第二定律
——自动发生的过程总熵增加
 熵（entropy）表示一个系统的无序或随机程度。
 常用∆G(自由能的变化)衡量一个生物化学过程是
否能够自发进行：
∆G<0，反应不可逆
∆G>0，反应为吸能反应（ ∆G值越大，则系统 越
稳定，发生反应的倾向越小。）
∆G=0，反应系统处于平衡状态
目录
∆Gº: 当反应物浓度为1 mol/L，反应温度为25℃，压力
为1大气压时，用∆Gº表示标准自由能变化。
∆Gº：生物化学反应时，将pH定为7.0，这种状态下的
标准自由能变化用∆Gº表示。
∆Gº可根据平衡常数Keg进行计算：
∆Gº= -2.303 RT log Keg
R为气体常数R=8.31×10-3kJ/mol·K，T为绝对温度。
目录
二、体内吸能过程与放能过程偶联进行
（一）代谢物转变时释放的自由能提供另一
种代谢物的转变
A + C → B + D + 热能
目录
（二）一个热力学上不利的反应可被热力学
有利的反应驱动
A
B+C
B
D
A
D+C
目录
（三）放能反应时生成高能化合物提供吸能
反应所需的自由能
A
E
D
B
~ E
C
～E代表高能化合物，E为相应的低能化合物
目录
三、ATP在能量捕获、转移、储存和利用
过程中起核心作用
（一）高能磷酸化合物的磷酰基水解时释放
出大量自由能
高能磷酸化合物:
一般将∆Gº大于ATP（包括ATP），或
∆Gº大于21 kJ/mol的磷酸化合物称为高能磷
酸化合物。
用符号~P表示高能磷酸键。
目录
一些生物学重要的有机磷酸化合物水解时释放的标准自由能
化合物
∆Gº
kJ/mol
（kcal/mol）
磷酸烯醇式丙酮酸
-61.9
(-14.8)
氨基甲酰磷酸
-51.4
(-12.3)
1, 3-二磷酸甘油酸
-49.3
(-11.8)
磷酸肌酸
-43.1
(-10.3)
ATP→ADP+Pi
-30.5
(-7.3)
ADP→AMP+Pi
-27.6
(-6.6)
焦磷酸
-27.6
(-6.6)
1-磷酸葡萄糖
-20.9
(-5.0)
6-磷酸果糖
-15.9
(-3.8)
AMP
-14.2
(-3.4)
6-磷酸葡萄糖
-13.8
(-3.3)
3-磷酸甘油醛
-9.2
(-2.2)
目录
（二）ATP将热力学上不利的过程和有利
的反应相偶联
体内许多代谢物的“活化” 反应（吸能）大
多直接或间接地与ATP酸酐键的水解放能反应相偶
联，使“活化”反应能顺利进行。
PP
HO CH2
O
H
OH
ATP
H
OH
H
葡萄糖
O
H
H
OH
O CH2
ADP
H
Mg2+
OH
己糖激酶
(hexokinase)
OH
H
H
OH
H
H
OH
OH
6-磷酸葡萄糖
目录
（三）腺苷酸激酶（adenylate kinase）催化
腺嘌呤核苷酸之间相互转变
ATP+AMP
2ADP
目录
（四）核苷二磷酸激酶催化UTP、CTP、
GTP生成
ATP+UDP→ADP+UTP
ATP+CDP→ADP+CTP
ATP+GDP→ADP+GTP
目录
（五）磷酸肌酸作为肌和脑中能量的一种
储存形式
目录
人体内ATP的来源和去路:
ATP
肌酸
磷酸
肌酸
氧化磷酸化
~P
底物水平磷酸化
ADP
生物体内能量的储存和利
用都以ATP为中心。
~P
机械能(肌肉收缩)
渗透能(物质主动转运)
化学能(合成代谢)
电能(生物电)
热能(维持体温)
目录
第二节
氧化磷酸化
Oxidative Phosphorylation
目录
一、氧化呼吸链又称电子传递链
定义
代谢物脱下的成对氢原子(2H)通过多种酶
和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧
结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链
(respiratory chain) 又 称 电 子 传 递 链 (electron
transfer chain)。
组成
递氢体和电子传递体（2H  2H+ + 2e）
目录
（一）氧化呼吸链由4种复合体所组成
人线粒体呼吸链复合体
复合体
酶名称
多肽链数
辅基
复合体Ⅰ NADH-泛醌还原酶
39
FMN，Fe-S
复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌还原酶
4
FAD，Fe-S
复合体Ⅲ 泛醌-细胞色素C还原酶
11
铁卟啉，Fe-S
复合体Ⅳ 细胞色素C氧化酶
13
铁卟啉，Cu
* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
目录
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
目录
1. 复合体Ⅰ将NADH+H+中的两个电子传递
给泛醌（ubiquinone）
复合体Ⅰ
NADH→ FMN; Fe-S
→CoQ
N-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
目录
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
目录
NAD+（NADP+） 的加氢和脱氢反应
氧化还原反应的变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
FMN的加氢和脱氢反应
FMN结构中含核黄素，功能部位是异咯嗪环，氧
化还原反应时不稳定中间产物是FMN• 。
目录
铁硫簇(iron-sulfur cluster )的结构
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和
硫原子，其中铁原子可进行Fe2+  Fe3++e 反应传
递电子。
Ⓢ 表示无机硫
目录
铁硫蛋白 (iron-sulfur protein )
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
目录
泛醌的加氢和脱氢反应
泛醌（Coenzyme Q , CoQ, Q）由多个异戊二
烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还
原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
目录
目前推测复合体Ⅰ中电子传递顺序如下：
NADH → FMN → N1a
（Fe2S2）
→（N3, N1b, N4）→
N2 →
QP-N → Q
（Fe4S4) (Fe2S2) (Fe4S4）（Fe4S4）
目录
2.复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体Ⅱ中电子传递顺序:
琥珀酸→ （FAD，S1）→ S3 → QP-S →Q
一些含有FAD的脱氢酶也可将底物中的电子传递给泛醌。
目录
目录
细 胞 色 素（Cytochrome，Cyt）
细胞色素是一类以血红素（heme）为辅基的
电子传递蛋白，根据它们吸收光谱不同而分类。
各种还原型细胞色素的主要光吸收峰
细胞色素
波长（nm）
α
a
600
b
c
c1
562
550
554
β
γ
439
532
521
524
429
415
418
目录
血红素中的铁原子可进行Fe2+
递电子, 属单电子传递体。
Fe3++e反应传
目录
3. 复合体Ⅲ将电子从泛醌传递给细胞色素c
泛醌-细胞色素C 还原酶同二聚体结构
目录
复合体Ⅲ
QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
目录
复合体Ⅲ传递电子的过程通过Q循环(Q cycle)
来实现:
QH2
2H+
2H+
Fe2S2
e¯
Q· ¯
e¯
bL e ¯
Q· ¯
bH e ¯
Q
Q0
Fe2S2
QH2
Q· ¯
e¯
e¯
Q
Qi
（1）第一分子QH2氧化过程
QH2
e¯
bL e ¯
bH
e¯
e¯
c1
QH2
QH2
2H+
Q·¯
Qi
c1
Q0
Q
Q
（2）第二分子QH2氧化过程
目录
4. 复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧
复合体Ⅳ
还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB
→ O2
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
目录
细胞色素C氧化酶CuA中心
目录
细胞色素氧化酶a3-CuB中心
目录
HO-Y O2
CuB
HO-Y(Tyrosine 244)
+
Fe (Ⅱ)
Fe (Ⅱ)
CuB+
eHO-Y
Fe (III)+
CuB+
CuB2+
Fe (III)
H+, e -
eOH
∣
Fe (III)+
HO-Y
CuB2+
细胞色素C氧化酶
a3-CuB中心使O2还
原生成H2O的过程
·O-Y
O
‖
Fe (IV)
OH
∣
CuB+
H2O
H+
HO-Y
OH
∣
Fe (III)
HO-Y
O
‖
Fe (IV)
CuB2+
OH
∣
CuB+
H+
H+
O
‖
Fe (IV)
HO-Y
e-
H2O
目录
目录
（二）氧化呼吸链组分按氧化还原电位
从低到高排列
由以下实验确定:
① 标准氧化还原电位
② 特异抑制剂阻断
③ 还原状态呼吸链缓慢给氧
④ 拆开和重组
目录
目录
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
NAD+/NADH+H+
FMN/ FMNH2
FAD/ FADH2
Cyt b Fe3+/Fe2+
Q10/Q10H2
Cyt c1 Fe3+/ Fe2+
Cyt c Fe3+/Fe2+
Cyt a Fe3+ / Fe2+
Cyt a3 Fe3+ / Fe2+
1/2 O2/ H2O
Eº' (V)
-0.32
-0.30
-0.06
0.04（或0.10）
0.07
0.22
0.25
0.29
0.55
0.82
目录
氧化呼吸链可分为两条途径:
1. NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →
复合体Ⅳ→O2
2. 琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →
复合体Ⅳ→O2
目录
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
目录
电子传递链
目录
氧化呼吸链电子传递概貌
目录
目录
呼吸链的特点
 1 随着各电子传递体的还原电位，对电
 子亲和力，电子逐步传递到氧，每一
 次传递都释放能量
 2 各电子传递体以复合体形式存在，按

序整合，连续，高速
 3 分布不对称（Mit内膜上）

贯穿：复合体 I、III、IV

偏外：C1，a
便于传递

偏内：a3
目录
苹果酸脱氢酶 3-磷酸甘油脱氢酶
异柠檬酸脱氢酶 脂酰辅酶A脱氢酶
琥珀酸脱氢酶
α-酮戊二酸脱氢酶
丙酮酸脱氢酶
FAD
Fe-S
FMN CoQ
NADH
Cytb CytC1
Fe-S
ADP ATP
ADP ATP
CytC Cytaa3
O2
ADP ATP
β-羟丁酸脱氢酶
β-羟脂酰CoA脱氢酶
呼吸链全貌
目录
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能
与ADP磷酸化反应偶联
* 定义
氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)
是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸
化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。
底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level
phosphorylation) 是底物分子内部能量重
新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成
ATP的过程。
目录
（一）复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ是氧化磷酸
化偶联部位
 1. 根据P/O比值推测氧化磷酸化偶联部位
 P/O 定义：物质氧化时，每消耗1mol原子氧
（1/2O2）所消耗的无机磷（P）的mol数，称为
该物质的P/O值。
 P/O≈1， (>0.5) 合成1个ATP
 P/O>1.5, ≈2,
合成 2个ATP
 P/O>2.5,
合成 3个ATP
目录
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物
呼吸链的组成
β-羟丁酸
NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ
P/O比值
2.4～2.8
可能生成的 ATP数
3
→Cyt c→复合体Ⅳ→O2
琥珀酸
复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ
1.7
2
→Cyt c→复合体Ⅳ→O2
抗坏血酸
Cyt c→复合体Ⅳ→O2
细胞色素c (Fe2+)
复合体Ⅳ→O2
0.88
1
0.61-0.68
1
注：近年的实验确定，NADH呼吸链P/O比值大约为2.5；
琥珀酸呼吸链P/O比值约为1.5。
目录
2.根据电子传递时自由能变化确定可能的偶联部位
⊿Gº'=-nF⊿Eº'
电子传递链自由能变化
区段
NAD+~CoQ
CoQ~Cyt c
Cyt aa3~O2
电位变化
(⊿Eº′)
0.36V
0.21V
0.53V
自由能变化
能否生成ATP
⊿G º′=-nF⊿Eº′ (⊿G º′是否大于30.5kJ)
69.5kJ/mol
40.5kJ/mol
102.3kJ/mol
能
能
能
目录
目录
氧化磷酸化偶联部位








自由能变化：
ATP  ADP +Pi
ATP中 ~P ： G0’ = –30.5KJ/mol
G0’ = –nF E0’= –296.5 E0’
令上式= –30.5, 则E0’ =0.158
NADH CoQ
E0’= 0.36
CoQ Cyt C1
E0’ =0.19
可合成ATP
Cyt aa3 O2
E0’ =0.58
目录
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
目录
（二） 氧化磷酸化偶联机制是跨线粒体
内膜的质子电化学梯度
化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
电子经呼吸链传递时，驱动质子（H+ ）
从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，从而
产生膜内外质子电化学梯度储存能量,当质子
顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
目录
化学渗透假说简单示意图
线粒体膜
ADP
+
Pi
线粒体基质
H 2O
e-
ATP
- - - -
O2
++++
H+
H+
目录
氧化呼吸链质子跨膜转移的机制
目录
（三） ATP合酶利用质子顺浓度梯度回流
时释放的能量合成ATP
1. ATP合酶（ATP synthase）由F1 和F0组成
F1: 亲水部分(α3β3γδε亚
基, OSCP, IF1亚基)
F0:疏水部分(a, b2, c9~12
亚基)
目录
2.质子通过ATP合酶Fo顺浓度梯度回流使F1γ亚基旋转
通过C环的旋转，
质子从内膜胞浆侧进入
胞浆半通道，通过基质
半通道释放进入线粒体
基质。
c环与γ δ亚基紧密
相连，当 c环旋转时会
带动γ 亚基旋转。
ATP合酶 Fo中a亚基和c亚基结构示意
目录
3.γ亚基旋转使β亚基构象改变导致ATP合成和释放
当H+顺浓度递度经Fo中a亚基和c亚基之间回流
时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。
ATP合酶的工作机制
目录
ATP合成的机制


第三步
ADP
Pi
ADP

Pi
ATP
ATP
第一步
第二步
ATP
目录
ATP合成的机制
 F1中小亚基的转动模式

反应中心
X
X反应中心




 

ATP


H+
目录
三、一些因素影响氧化磷酸化的进行
（一）氧化磷酸化抑制剂有3类
1. 呼吸链抑制剂阻断氧化呼吸链的电子传递
如： 鱼藤酮（rotenone）
2. 解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离
如：解偶联蛋白（uncoupling protein, UCP）
3. ATP合酶抑制剂对电子传递及ADP磷酸化均有
抑制作用
如：寡霉素（oligomycin）
目录
各种呼吸链抑制剂的阻断位点
抗霉素A
二巯基丙醇
×
CO、CN-、
N3-及H2S
×
×
鱼藤酮
粉蝶霉素A
异戊巴比妥
目录
解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）
热能
H+
胞液侧
Cyt c
解偶联
蛋白
Q
Ⅰ
Ⅱ
F
Ⅲ
Ⅳ
基质侧
0
F1
ADP+Pi ATP
H+
目录
寡霉素(oligomycin)
可阻止质子从F0质
子通道回流，抑制
寡霉素
ATP生成。
ATP合酶结构模式图
目录
不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响
目录
（二）正常机体氧化磷酸化速率主要受
ADP调节
• 呼吸链电子传递和ATP生成的偶联关系是相互
依赖的。
• 呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR)
目录
（三）甲状腺激素使机体耗氧和产热均增加
甲状腺素：
1. 促进Mit的氧化磷酸化，ATP生成
2甲状腺激素诱导Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白
基因表达增加。
使ATPADP+Pi
总效应：ATP合成，ATP分解也
表现为氧耗，产热
甲亢：易热，易喘，情绪激动
目录
（四）线粒体DNA突变使氧化磷酸化功能降低
•线粒体DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）病
•衰老
目录
ΔμH+ 跨膜质子电化学梯度；
H+m内膜基质侧H+；
H+c 内膜胞液侧H+
电子传递链及氧化
磷酸化系统概貌
目录
四、线粒体内膜对物质的转运具有选择性
线粒体基质与胞浆之间有线粒体内、外膜
相隔，外膜对物质通透的选择性不强，内膜依
赖各种跨膜转运蛋白 (transporter)对各种物质
的转运。
目录
线粒体内膜中的一些转运蛋白对代谢物转运
转运蛋白
功 能
胞 浆
线粒体基质
α
-酮戊二酸转运蛋白
苹果酸
α
-酮戊二酸
酸性氨基酸转运蛋白
谷氨酸
天冬氨酸
磷酸盐转运蛋白
H2PO4— H+
H2PO4— H+
腺苷酸转运蛋白
ADP
ATP
丙酮酸转运蛋白
丙酮酸
OH-
三羧酸转运蛋白
苹果酸
柠檬酸
鸟氨酸
瓜氨酸
碱性氨基酸转运蛋白
肉碱转运蛋白
脂酰肉碱
肉
碱
目录
（一） 胞浆中的NADH通过穿梭进入
线粒体参加氧化磷酸化
转运机制主要有两条:
α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle)
苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle)
目录
1. α-磷酸甘油穿梭主要存在于骨骼肌和脑中
目录
2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于心肌和肝中
目录
（二）腺苷酸移位酶使ATP和ADP反向转运
• 腺苷酸移位酶（adenine nucleotide translocase）
又称腺苷酸载体（adenine nucleotide carrier）或
腺苷酸转运蛋白。
目录
（三）Ca2+通过线粒体内膜中两种转运蛋白
进出线粒体
线粒体是储存Ca2+ 的细胞器。由膜电位驱
动 ， 通 过 内 膜 中 的 钙 单 向 转 运 蛋 白 （calcium
uniporter）转运，使Ca2+ 进入线粒体。转运速
度随胞浆中[Ca2+]浓度增加而增加。线粒体基质
中的Ca2+ 与胞浆中的Na+ 可通过Na+-Ca2+ 交换蛋
白（ Na+-Ca2+ exchanger）对向转运。
目录
（四）线粒体内膜转运蛋白中均存在3个
前后重复的结构
线粒体内膜还存在其他与代谢物转运有
关的转运蛋白，它们大多含有3个以100个氨
基酸残基为单位的重复结构，空间结构分析，
每个单位存在两个跨膜段，有利于形成跨膜
转运通道。
目录
第三节
不生成ATP的氧化途径
Oxidation Without ATP Generation
目录
一、微粒体细胞色素P450单加氧酶系使
底物分子羟化
单加氧酶(monoxygenase)
它催化氧分子中一个氧原子加到底物分子中
(羟化)，故也称羟化酶(hydroxylase)；同时将另一
个氧原子与NADPH+H+ 中的2H结合生成水，故又
称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)。
RH + NADPH + H+ + O2
ROH + NADP+ + H2O
上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。
目录
O2
Fe (Ⅱ)
e-
AH
CuB+
Fe (III)
AH
H2O2
Fe (Ⅱ)
AH
2H+
AH
Fe (III)
Fe (III)
·O2¯
AOH
AH
H+
eFe (III)
A-OH
微粒体细胞
色素P450基
本反应机制
O
‖
Fe (IV)
+
Fe (III)
AH
H+
H2O
AH
目录
目录
二、生物氧化过程中产生超氧阴离子
（一）活性氧类包括超氧阴离子、过氧化氢
和羟自由基
活性氧类（reactive oxygen species, ROS）：
eO2
e-+H+
e-+2H+
e-+H+
O2H 2O2
·OH
H2O
H2 O
超氧阴离子（superoxide anion）：O2¯
过氧化氢（hydrogen peroxide）：H2O2
羟自由基（hydroxyl free radical）：·OH
目录
 自由基（free radical）是指任何带未成对电子
的原子、分子或基团。
 H2O2不是自由基，但在细胞内Fe2+或Cu+的存在
下可通过芬顿（Fenton）或哈伯-韦斯（HaberWeiss）反应转变成羟自由基。
Fe2++H2O2
O 2 ¯ + H2 O2
Fenton反应
Fe3++ ·OH+OH¯
Haber-Weiss反应
O2+H2O+ ·OH
H+
目录
（二）超氧阴离子主要由氧化呼吸链产生
 氧化呼吸链在传递电子的过程中漏出的电子与
O2结合可生成O2¯ ，这是体内O2¯的主要来源。
 在过氧化物酶体中，FAD将从脂肪酸等物质中获
得的2个电子交给O2生成H2O2 ，继而转变成·OH。
 细菌感染发生炎症时，吞噬细胞通过磷酸戊糖途
径生成大量NADPH+H+，其中的电子通过FAD
和细胞色素b558交给O2生成O2¯等活性氧杀死入
侵的细菌。
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（三）活性氧类对细胞有损伤作用
 ·OH攻击膜磷脂双分子层中的多不饱和脂酸使
膜通透性增加。
 ·OH使蛋白质分子中某些氨基酸残基氧化，发
生分子断裂、交联和侧链修饰。
 ·OH攻击线粒体和核DNA中的碱基可引点突变
或使DNA链断裂。
 一些退行性疾病如帕金森病、老年性痴呆、享
庭顿病与线粒体氧化损伤有关。
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（四）机体有及时消除活性氧类的能力
2O2 ¯+
2H+
SOD
H2O2 + O2
过氧化氢酶
(catalase)
H2O + O2
SOD：超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase)
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体内主要防止活性氧类损伤的酶是谷胱甘
肽过氧化物酶（glutathione peroxidase），它
可消除H2O2和R-OOH：
H2O2
(ROOH)
2G –SH
谷胱甘肽
过氧化物酶
H2O
(ROH+H2O)
NADP+
谷胱甘肽
还原酶
G –S – S – G
NADPH+H+
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