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Paleontologia Generale e
Laboratorio
Dott. Marco Cherin
A.A. 2011/12
08 Mollusca 2
Phylum
Subphyla (3)
Classi (8)
MOLLUSCA
Amphineura
Aplacophora
Polyplacophora
Diasoma
Rostroconchia †
Scaphopoda
Bivalvia
Cyrtosoma
Monoplacophora
Gastropoda
Cephalopoda
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
 Corpo compresso
 Privi di capo e di radula
 Conchiglia formata da 2 valve secrete dal mantello
a partire da 2 centri di calcificazione (≠
Rostroconchia)
 Simmetria bilaterale in cui generalmente il piano
di simmetria coincide con piano di commissura (il
piano di separazione delle 2 valve)
 Organi molli contenuti nel mantello fissato alla
conchiglia per mezzo di muscoli palleali
 Sistema nervoso semplice e sistema circolatorio
aperto
 Piede: locomozione e fissaggio
ECOLOGIA
Esclusivamente acquatici, principalmente filtratori e
sessili (epifaunali, infaunali, seminfaunali). Alcune
forme vagili (es. Pecten)
Cambriano – Attuale
LAMELLIBRANCHIATA ⇒ branchie lamellose
PELECYPODA
⇒ piede a forma di scure
CONCHIFERA
⇒ presenza di 2 conchiglie
ACEPHALA
⇒ assenza del capo
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
 I muscoli palleali controllano il flusso d’entrata e d’uscita dell’acqua all’interno della cavità del
mantello
 La corrente d’entrata porta ossigeno alle branchie e cibo alla bocca e la corrente di uscita espelle i
rifiuti e i prodotti della riproduzione
1)Alcuni Bivalvi hanno la cavità del mantello completamente aperta lungo tutta la regione
marginale
2)Altri presentano i lobi marginali del mantello parzialmente fusi lungo il margine.
La fusione può portare alla formazione di 3 aperture distinte: due posteriori per l’entrata e
l’uscita dell’acqua e una anteroventrale per la fuoriuscita del piede
I margini posteriori dei lobi del mantello possono prolungarsi a formare dei sifoni, più o meno
lunghi, indipendenti, parzialmente uniti o fusi e spesso rivestiti di concrezioni calcaree
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
SISTEMA NERVOSO
Molto più semplice rispetto a quello dei
Cefalopodi:
 3 paia di grandi gangli separati, ma
interconnessi.
 Organi sensoriali poco sviluppati:
- Statocisti (per orientarsi nello spazio) nel
piede
- Chemocettori nella cavità del mantello
- Alcuni Bivalvi sono dotati di una fila di
piccoli occhi blu lungo la cavità del
mantello. Ogni piccolo occhio ha una
cornea, una lente, una retina e uno strato
pigmentato.
- I tentacoli possono portare recettori tattili
e chemocettori
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
RESPIRAZIONE
La cavità del mantello contiene branchie che
vengono usate sia per lo scambio di gas che per il
nutrimento.
 Hanno forma diversa e valore diagnostico
 Si distinguono:
Protobranchi
Filibranchi
Eulamellibranchi
Septibranchi
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ALIMENTAZIONE
Sono principalmente filtratori
1) La materia organica entra con
il sifone inalante.
2) Sulle branchie si trovano
ghiandole e papille labiali
secernenti una mucosa per
catturare le particelle di cibo e
formare masse mucose
3) Ciglia e solchi sui palpi labiali convogliano le masse mucose fino al margine inferiore delle
branchie e alla bocca
Alcuni bivalvi sono detritivori e si nutrono in depositi di sabbia.
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
MOVIMENTO
Si muovono estendendo il piede muscolare fra le valve.
I pectinidi possono nuotare “by clapping” le due valve
insieme per creare un movimento propulsorio, aiutate
dall’espulsione di acqua dal sifone esalante
RIPRODUZIONE
TROCOFORA
VELIGER
GLOCHIDIUM
Sessi generalmente separati.
Lo zigote dà origine a larve natanti
(trocofora, veliger) che danno origine
ad un piccolo bivalve (spat).
In ambiente dulcicolo le uova fertilizzate originano un glochidium: un veliger specializzato che vive
come parassita sui pesci fino al completo sviluppo.
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
UMBONE
È la parte più vecchia della conchiglia.
Spesso mantiene traccia della PRODISSOCONCA
(conchiglia embrionale).
È la regione di massima convessità della conchiglia.
LUNULA
Area piatta a forma di cuore situata in molti bivalvi sotto
l’umbone.
SCUDO
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
SIMMETRIA DELLA CONCHIGLIA
EQUIVALVE
valva sinistra
valva destra
INEQUIVALVE
valva destra
valva sinistra
piano di
simmetria
EQUILATERALE
lato posteriore
lato anteriore
valva simmetrica rispetto al piano passante per l’umbone
INEQUILATERALE
lato posteriore
lato anteriore
valva asimmetrica rispetto al piano passante per l’umbone
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
SIMMETRIA DELLA
CONCHIGLIA
1
2
La maggior parte dei Bivalvi
ha conchiglia equivalve e
inequilaterale (3)
La conchiglia equilaterale è
tipica dei Pectinidae (1, 2)
Le Rudiste hanno conchiglie
tipicamente inequivalvi ed
inequilaterali (4).
Equivalve
equilaterale
3
Inequivalve
equilaterale
4
Equivalve
inequilaterale
Inequivalve
inequilaterale
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
LINEA PALLEALE
Sulla superficie interna della conchiglia è visibile una
linea (linea palleale) che decorre più o meno parallela
al margine della conchiglia e che rappresenta il punto di
unione con il mantello.
Se i sifoni sono retrattili, la linea palleale presenta un’insenatura
nella regione posteriore, detta seno palleale, dovuta alle
impronte dei muscoli retrattori sifonali (Bivalvi sinupalleati).
Se i sifoni sono corti e non retrattili la linea palleale è integra
(Bivalvi integropalleati).
Alcuni Bivalvi (es: Mytilus) si fissano al
substrato per mezzo del bisso, costituito
da fili cornei secreti da una ghiandola
posta sopra e dietro il piede
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
IMPRONTE MUSCOLARI
ADDUTTORE
ANTERIORE
ADDUTTORE
POSTERIORE
Sulla superficie interna della valva si osservano
anche le impronte dei muscoli ed in particolare
le più evidenti sono quelle lasciate dai muscoli
adduttori (anteriore e posteriore)
Bivalvi dimiari: 2 impronte muscolari
Bivalvi monomiari:
una sola grande impronta
muscolare in posizione
subcentrale
dimiari isomiari
2 impronte di uguali
dimensioni o
subeguali
dimiari eteromiari
2 impronte di
dimensioni diverse
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
VALVE
Le due valve si giustappongono lungo la linea di commessura e si aprono e si chiudono lungo la
cerniera (sistema di denti e fossette incernierate situate dorsalmente rispetto alle parti molli).
Le due valve sono tenute insieme da un legamento collocato sulla superficie dorsale.
Rispetto all’umbone, il legamento può essere: anfideto: sia anteriore che posteriore; prosodeto:
anteriore (raro); opistodeto: posteriore (comune).
APERTURA E CHIUSURA
Le due valve possono aprirsi e chiudersi (≠
Rostroconchia) grazie al lavoro antagonistico di
muscoli adduttori e legamento.
Valva aperta: adduttore rilassato + legamento
contratto
Valva chiusa: adduttore contratto + legamento
rilassato
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ORIENTAMENTO VALVE
Le valve si orientano posizionando l’umbone verso l’alto e la parte posteriore verso l’osservatore.
Per sapere quindi di quale valva si tratta è fondamentale distinguere il lato anteriore da quello posteriore.
ALCUNI ELEMENTI
 Valve: se inequilaterali, sono più sviluppate nel lato posteriore.
 Seno palleale: se presente, è nel lato posteriore.
 Impronte muscolari
1. nei monomiari l’unica impronta è nel lato posteriore
2. nei dimiari eteromiari l’impronta più grande è nel lato posteriore
3. nei dimiari isomiari le impronte non danno informazioni
 Umbone: se l’umbone non è ORTOGIRO (cioè in posizione centrale, es. Chlamys, Pecten),
generalmente è ruotato verso la parte anteriore (PROSOGIRO es. Venus), mentre raramente è
OPISTOGIRO (cioè ruotato posteriormente, es. Nucula, Donax).
 Bisso: quando presente, la sua incisura è nel lato anteriore
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ORIENTAMENTO VALVE
Per stabilire valva destra e sinistra:
1.Prendere in mano la conchiglia
2.Porre la linea di commessura in verticale
3.Rivolgere l’umbone davanti a noi
4.Rivolgere la parte posteriore verso di noi
La valva destra è quella nella nostra mano
destra
La valva sinistra è quella nella nostra mano
sinistra
lato anteriore
VALVA
SINISTRA
lato
posteriore
VALVA
DESTRA
lato
posteriore
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
CERNIERA
 Serve all’articolazione delle valve (apertura e chiusura) e ne impedisce i movimenti laterali e rotatori
 È formata da denti e fossette che si corrispondono reciprocamente sull’una e sull’altra valva
denti cardinali
dente
laterale
dente
laterale
fossa cardinale
Si distinguono:
DENTI CARDINALI: sotto l’umbone,
si irradiano dall’apice
DENTI LATERALI: distanti
dall’umbone e paralleli al margine
dorsale
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
CERNIERA
Schizodonte
solo denti cardinali robusti e crenulati
Nella valva sx il
dente mediano è
bifido, nella valva
dx i due denti sono
separati da una
grande fossetta
Spondylus
Isodonte
2 denti e 2 fossette per valva (intervallati dal resilifer)
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
CERNIERA
Taxodonte
fila di denti simili distribuiti su tutto il margine
dorsale della valva
Arca
In alcuni taxa ha un andamento
diverso.
Ad esempio:
Ctenodonte
serie di denti simili con asse convergente
verso il centro della valva
Actinodonte
serie di denti simili più o
meno allungati con asse
divergente dall’apice
Nucula
Glycymeris
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
Disodonte
denti piccoli, spesso atrofizzati, posizionati sotto l’umbone (Mytilus)
Rudiste
Pachiodonte
pochi denti ma molto tozzi, robusti, talvolta deformati
Eterodonte
denti diversi (da 1 a 7) sia
cardinali che laterali (questi
ultimi non sempre presenti)
Venus
Generalmente i cardinali variano da 2 a 3 (Venus, Arctica)
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
CERNIERA
Desmodonte
cerniera degenere
dove i denti sono
assenti o molto
ridotti
Sotto l’umbone può essere presente (in una o entrambe le valve) una struttura a cucchiaio
(condroforo) di supporto al legamento (Mya).
Crura cardinali – Tipiche dei Pectinacea (Chlamys)
sono denti degeneri (pliche) che dal vertice del
resilifer decorrono più o meno // al margine cardinale.
Mya
Phylum Mollusca
Classe Bivalvia
desmo.
taxo.
schizo.
diso.
iso.
etero.
pachio.
desmo.
ORNAMENTAZIONI
CONCENTRICHE
linee di accrescimento
strie e rughe
NODI
RADIALI
linee e coste
RETICOLATE
concentrici + radiali
SPINE
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ECOLOGIA
I Bivalvi sono forme essenzialmente marine, alcune delle quali però possono vivere
in ambienti salmastri e anche di acqua dolce. Appartengono al benthos e rispetto al
substrato si possono suddividere in epifaunali, seminfaunali ed infaunali.
Epifaunali
Includono forme che vivono direttamente sul substrato, libere,
semplicemente appoggiate o fissate in vario modo, oppure in grado
di muoversi nella massa d’acqua sovrastante, usando il substrato
come appoggio temporaneo.
Sessili
Fissate al substrato tramite
il bisso o cementate
Natanti
Pecten
= direzione movimento
= espulsione dell’acqua
Mytilus
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
Infaunali
Tridacna
Lithophaga
substrato molle
substrato duro (perforanti)
Vivono infossate a varie profondità
nel substrato e molte comunicano
con l’interfaccia acqua-sedimento
grazie ai sifoni. Più grande è il seno
palleale, più sviluppato è il sifone e
quindi maggiore è la profondità di
scavo.
Seminfaunali
Vivono parzialmente infossate
nel sedimento con la parte
posteriore sporgente e talvolta
ancorate al substrato con il
bisso (endobissate)
Pinna
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
CLASSIFICAZIONE
Ai livelli sistematici più bassi la definizione dei vari taxa
(specie, genere e famiglia) non è particolarmente
problematica essendo basata su forma e struttura delle
valve, presenza-assenza del seno bissale, tipo di
cerniera, ecc., mentre i problemi per le categorie
sistematiche superiori sono legati ai caratteri scelti (parti
molli e microstruttura del guscio) che risultano
problematici per i fossili. La classificazione più seguita
utilizza una combinazione tra microstruttura del
guscio, cerniera, branchie ed altre parti molli ed
individua sei sottoclassi
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ORDINE HIPPURITOIDA
RUDISTE
Giurassico sup. – Cretaceo
- Eterodonti aberranti
- Guscio molto spesso
Trend evolutivo: aumento inequivalvità della conchiglia
- Forme solitarie o gregarie
- Generalmente fissate al substrato con VALVA FISSA da
conica a spiralata e VALVA LIBERA con funzione
opercolare
- Cerniera con 2 denti e 1 fossetta sulla valva libera e 1
dente su quella fissa (eccetto Diceras)
STRUTTURE INTERNE: (canali, denti, pilastri, creste,
ecc…) osservabili tramite sezioni del guscio e importanti
per la sistematica
VALVA
LIBERA
VALVA
FISSA
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ORDINE HIPPURITOIDA
SOTTORDINE MEGALODONTINA
SOTTORDINE HIPPURITINA
SUPERFAMIGLIA DICERATIDACEA
SUPERFAMIGLIA RUDISTACEA
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ORDINE HIPPURITOIDA
SOTTORDINE MEGALODONTINA
 Conchiglia in genere ancora equivalve
 Forma gibbosa
 Umbone molto sviluppato, fortemente prosogiro
tendente a divenire spiralato (spirogiro)
 Genere più importante: Megalodon
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ORDINE HIPPURITOIDA
SOTTORDINE HIPPURITINA
SUPERFAMIGLIA DICERATIDACEA
Alcune forme con:
- Valva fissa avvolta e più sviluppata
- Valva libera più piccola piatta o leggermente
convessa
Requienia
Altre con:
- Valva fissa conica o appena avvolta e meno
sviluppata
- Valva libera avvolta e più sviluppata
Toucasia
Caprina
Diceras
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ORDINE HIPPURITOIDA
SOTTORDINE HIPPURITINA
SUPERFAMIGLIA RUDISTACEA
- Valva fissa conica e più sviluppata
- Valva libera più piccola piatta o leggermente
convessa
Hippurites
Radiolites
Phylum MOLLUSCA
Classe Bivalvia
ORDINE HIPPURITOIDA
Le Rudiste si evolvono rapidamente durante il Cretaceo divenendo abbondanti e diversificate in
ambiente di scogliera
Durante il Cretaceo medio-superiore occupano un’ampia fascia geografica che va dal Golfo del
Messico alle Indie occidentali, attraverso l’Europa meridionale e il Medio Oriente
Nel corso del Cretaceo superiore
superano i coralli nell’attività di
costruzione di scogliera dando luogo
a vere e proprie scogliere a Rudiste
ECOLOGIA
Secondo alcuni autori le Rudiste
vivevano in simbiosi con alghe
zooxantelle come i coralli
COSTRUTTORI
DIde
SCOGLIERE
Les
constructeurs
récifs
Tertiaire Actu el
Créta cé
Ju rassiq ue
Trias
période sans récifs
P ermien
“Rudistes”
C arb onifè re
Scleractinia
Dév onien
Tabulata + Rugosa
Silu rien
Calcispongea
iq u
es
Ordo vicien
Bryozoa
it h
l
o
Stromatoporoida
C on s t r
Précam brien
uct i
o ns
st
r
Camb rien
to
ma
Archaeocyatha
Algues calcaires