Transcript 1. The cell cycle.
Slide 1
รายวิชา 2303105 General Biology
Unit 4 Continuity of life (12 hrs)
1. Reproduction & Development
2. Genetics
3. Evolution
โดย
ผศ. ดร. มาลินี ฉัตรมงคลกุล
Slide 2
เอกสารอ้ างอิง
1. Campbell, N.A., Reece, J.B. and Mitchell, L. G.
1999. Biology, 5th ed. Addison Wesley Longmann,
Inc. California.
2. วิสุทธิ์ ใบไม้ 2536 พันธุศาสตร์ ฉบับปรับปรุงใหม่
(3) เจ้ าพระยาระบบการพิมพ์ กรุงเทพฯ
Slide 3
Reproduction & Development
การสืบพันธุ์ (reproduction) หมายถึง ความสามารถในการ
ผลิตหน่ วยสิ่งมีชีวิตที่เหมือนตนเอง (like begets like)
การเจริญ (development) หมายถึง การเติบโต (growth)
และการเปลี่ยนแปลงที่เรียกว่ าดิฟเฟอเรนทิเอชั่น (differentiation)
เรื่องของการสืบพันธุ์และการเจริญเกี่ยวข้ องสัมพันธ์ กับ
วงจรชีวิต (life cycle) ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
Reproduction แบ่ งออกเป็ น
1. Cellular reproduction
2. Organismic reprodution
Slide 4
Cellular reproduction
วัตถุประสงค์
1. เซลล์ ผลิตหน่ วยที่เหมือนตัวเองได้ อย่ างไร
2. กระบวนการทีเ่ กิดขึน้
3. ความสั มพันธ์ ระหว่ างโครงสร้ างและหน้ าที่
4. เน้ นเรื่อง division of eukaryotic cell
Slide 5
การแบ่ งเซลล์ เป็ นกระบวนการสืบพันธุ์ เจริญเติบโต และซ่ อมแซม
คุณสมบัติของสิง่ มีชีวิตคือการสืบพันธุ์ การสืบพันธุ์มีทงแบบอาศั
ั้
ยเพศ (sexual
reproduction) และแบบไม่อาศัยเพศ (asexual reproduction) การสืบพันธุ์แบบ
อาศัยเพศเกี่ยวข้ องกับการรวมตัวกันของเซลล์สืบพันธุ์ (gamete) ที่มาจากพ่อและแม่
ทาให้ ได้ เซลล์ที่เรี ยกว่าโซโกต (zygote) ซึง่ จะเจริญต่อไปเป็ นลูกรุ่นใหม่ที่มี
องค์ประกอบพันธุกรรมแตกต่างไปจากพ่อและแม่ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเป็ น
การเพิ่มจานวนของสิง่ มีชีวิตเพียงอย่างเดียว โดยตัวที่เกิดใหม่มีองค์ประกอบทาง
พันธุกรรมเหมือนกับตัวเริ่มต้ นทุกประการ
การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเกี่ยวข้ องกับการแบ่งเซลล์แบบปกติ ที่เรี ยกว่า
ไมโทซิส (mitosis) (mitosis มาจากคาว่า mitos = สายใย หรื อ เส้ นโครโมโซม) ซึง่ เป็ น
กระบวนการเพิ่มจานวนเซลล์ โดยที่เซลล์ใหม่ยงั คงมีโครโมโซมเหมือนเดิม และ
จานวนเท่ากับเซลล์เริ่มต้ น
การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส เป็ นกระบวนการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศใน
สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว เช่น อมีบา สาหรับในสิง่ มีชีวิตหลายเซลล์พบการแบ่งเซลล์แบบนี ้
ในการเจริญเติบโต การสร้ าง และการซ่อมแซมเนื ้อเยื่อ
Slide 6
The functions of cell division
(a)
(c)
(b)
(a) Amoeba : reproduction
(b) Multicellular organisms: growth and
development
(c) Mature multicellular organisms:
renewal and repair of tissues
Slide 7
การแบ่ งเซลล์ ในสิ่งมีชีวิตพวกโปรคาริโอต
พวกโปรคาริโอตมีสภาพเป็ นเซลล์เดี่ยว ไม่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส มี DNA เพียง 1
โมเลกุลรวมอยูก่ บั และโปรตีนมีลกั ษณะเป็ นวง เรี ยกว่า genophore มีวิธีการสืบพันธุ์
แบบไม่อาศัยเพศ เป็ นแบบ binary fission ซึง่ มีกระบวนการดังนี ้ เวลาที่จะมีการแบ่ง
เซลล์ genophore จะเคลื่อนตัวเข้ ามาติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ เพื่อใช้ เยื่อหุ้มเซลล์เป็ นที่ยดึ
แล้ วเริ่มคลายตัวของ DNA และจาลอง DNA ได้ เป็ น genophore 2 วง ซึง่ จะเคลื่อนย้ าย
ออกจากกันตามผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ ต่อจากนันเซลล์
้
จะแบ่งตัวที่กงึ่ กลางได้ เป็ น 2 เซลล์
แต่ละเซลล์ประกอบด้ วย genophore 1 วง
Slide 8
เซลล์ ของยูคาริโอต (eukaryotic cell)
ภายใน eukaryotic cell มีนิวเคลียสที่ห้ มุ ด้ วยเยื่อหุ้ม
นิวเคลียส นิวเคลียสเป็ นศูนย์ ควบคุมกิจกรรมต่ างๆ ภายใน
นิวเคลียสมี nuceolus และเส้ นใยขนาดเล็กที่ย้อมติดสี
จาเพาะมากมายขดม้ วนซ้ อนกันเหมือนร่ างแห เรียกว่ า โคร
มาติน (chromatin) เส้ นใยโครมาตินประกอบด้ วย DNA ที่พัน
รอบโมเลกุลโปรตีน histone อย่ างมีแบบแผน และขดม้ วนตัว
หลายชัน้ ในช่ วง metaphase จะขดม้ วนตัวแน่ นที่สุดเป็ นแท่ ง
โครโมโซม
Slide 9
(a)
(b)
(c)
(d)
โครโมโซม
ของ
ยูคาริโอต
Slide 10
แผนภาพแสดงโครงสร้ างของโครมาตินที่ประกอบด้ วย DNA
และ histone ที่ขดม้ วนตัวกันแน่ นจนเห็นเป็ นรูปร่ างของ
โครโมโซมชัดเจนในระยะ metaphase
a) DNA รวมกับ histone 4 ประเภท เป็ นโครงสร้ างที่เรียกว่ า
nucleosome แต่ ละหน่ วยจะต่ อเข้ าด้ วยกันด้ วย histone อีกประเภท
หนึ่งที่เรียกว่ า H1
b) nucleosome รวมตัวกันเป็ นสายยาว เรียกว่ า chromatin fiber
c) โครมาตินจะม้ วนตัวอยู่ภายในนิวเคลียสในสภาวะปกติ แต่ ในเซลล์
ที่มีการแบ่ งตัวสายโครมาตินจะม้ วนตัวเองทบกันเป็ นชัน้ ๆอย่ างมี
ระบบจนมีความหนามากขึน้
d) โครโมโซมที่มีความแน่ นมากที่สุดในช่ วง metaphase
Slide 11
Cellular reproduction (การสืบพันธุ์ของเซลล์ )
การแบ่งเซลล์ประกอบด้ วย การแบ่งนิวเคลียส (nuclear division หรื อ
karyokinesis) สลับกับการแบ่งไซโตพลาสซึม (cytoplasmic division หรื อ
cytokinesis) ในกระบวนการแบ่งนิวเคลียส มี 2 แบบ คือ ไมโทซิส (mitosis) และไม
โอซิส (meiosis)
Slide 12
หมายเหตุ คาว่ า mitosis และ meiosis หมายถึงกระบวนการแบ่ ง
นิวเคลียสเท่ านัน้ แต่ คนมักเรียกผิดเป็ นการแบ่ งเซลล์ จึงเป็ นที่
เข้ าใจว่ า หมายถึง การแบ่ งเซลล์ แบบไมโทซิส (mitotic cell division)
และการแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิส (meiotic cell division)
Slide 13
The Cell Cycle
The continuity of life is based on the reproduction of cells,
or cell division
การแบ่งเซลล์ : โครโมโซม (สีเหลือง) และ microtubules (สีแดง)
Slide 14
The cell cycle
หมายถึงวงจรชีวติ เซลล์ ทเี่ ริ่มจากเซลล์ เดิม 1 เซลล์
ผ่ านกระบวนการแบ่ งเซลล์ จนเสร็จสิ้นสมบูรณ์ ได้ เซลล์ ใหม่
2 เซลล์
ประกอบด้ วย 2 ช่ วง คือ
1. Interphase
2. M phase
Slide 15
Interphase
• เป็ นช่ วงทีย่ าวทีส่ ุ ดใน cell cycle ช่ วงนีส้ ังเกตเห็นนิวเคลียสได้ชัดเจนทีส่ ุ ด ซึ่งภายใน
จะบรรจุด้วยร่ างแหของเส้ นใย chromatin ขนาดเล็กยาวและบางเต็มไปหมด
• มีกระบวนการ metabolism และกิจกรรมต่างๆของเซลล์มากทีส่ ุ ด เพราะเป็ นช่ วงที่มี
การเตรียมสะสมวัตถุดบิ ทีจ่ าเป็ นสาหรับการสั งเคราะห์ สารต่ างๆ รวมทั้งการสร้ าง
organelles ด้ วยเพือ่ เตรียมพร้ อมสาหรับการแบ่ งเซลล์
• มีการจาลองแบบ DNA และโครโมโซมจาก 1 เป็ น 2 โดยแต่ละหน่ วยมี
องค์ ประกอบเหมือนกันทุกประการ
• ช่ วงเวลาทีอ่ ยู่ในระยะ interphase แตกต่างกันแล้วแต่ชนิดของเซลล์
เซลล์ ทอี่ ยู่ใน
สภาวะกาลังเติบโต และต้ องการแบ่ งตัวเพิม่ จานวนเซลล์ จะมี interphase ที่ active
และมีการเตรียมพร้ อมเสมอ
• เซลล์ประสาท และเซลล์กล้ามเนือ้ จะอยู่ในสภาพ interphase ไปตลอดชีวติ
Slide 16
interphase แบ่ งออกเป็ น 3 ระยะ คือ
(1) ระยะ G1 (first gap) เป็ นระยะที่ต่อเนื่องจากการแบ่ งเซลล์
เรียบร้ อยแล้ ว เป็ นระยะทิง้ ช่ วง ก่ อนที่จะมีการจาลองแบบ
โครโมโซมขึน้ มาใหม่ อีก นิวเคลียสในระยะนีม้ ีปริมาณ DNA เท่ ากับ
เซลล์ ร่างกายทั่วไป
(2) ระยะ S (synthesis) ต่ อเนื่องจาก G1 โดยเริ่มมีการสังเคราะห์
DNA เพื่อสร้ างจาลอง DNA และโครโมโซม เมื่อเสร็จสิน้ แล้ ว
โครโมโซม 1 แท่ ง จะประกอบด้ วย 2 sister chromatids ซึ่งยึดติดกัน
ด้ วย centromere
(3) ระยะ G2 (second gap) เป็ นระยะพักอีกช่ วงหนึ่ง ก่ อนที่จะเริ่มมี
การแบ่ งนิวเคลียส ในระยะนีน้ ิวเคลียสมีปริมาณ DNA เป็ น 2 เท่ า
ของเซลล์ ร่างกาย
เมื่อเสร็จสิน้ G2 แล้ ว จะต่ อด้ วย M phase
Slide 17
M phase ประกอบด้ วย
(1) mitosis เป็ นช่ วงแบ่ งนิวเคลียส จะดาเนินไปอย่ าง
ต่ อเนื่อง แบ่ งออกเป็ นระยะย่ อยได้ 4 ระยะ ตามลาดับ ได้ แก่
prophase, metaphase, anaphase และ telophase อันเป็ นผล
ให้ ค่ ู chromatid ในโครโมโซมแต่ ละแท่ งแยกออกจากกันไป
อยู่ขัว้ ตรงข้ ามของเซลล์ และเกิดมีเยื่อหุ้มนิวเคลียสล้ อมกลุ่ม
โครโมโซมชุดใหม่ ทงั ้ 2 ชุดนัน้
(2) cytokinesis เป็ นช่ วงแบ่ งไซโตพลาสซึม
หลังจากนัน้ จะได้ 2 เซลล์ ท่ เี หมือนกันทุกประการ แต่
ละเซลล์ จะเริ่มเข้ าสู่ G1 ใหม่ อีกครัง้ หนึ่ง
Slide 18
The mitotic cell cycle
วงชีวิตเซลล์แบบไมโทซิส แบ่ง
ออกเป็ น 2 ช่วง คือ mitotic (M)
phase สลับกับ interphase
ในช่วงแรกของ interphase คือ
G1 ต่อกับ S phase เป็ นช่วงที่
โครโมโซมจาลองตัวเอง และช่วง
สุดท้ าย คือ G2 M phase
แบ่งเป็ น 2 ช่วง ได้ แก่ mitosis
เป็ นช่วงแบ่งนิวเคลียสซึง่ เป็ นช่วง
ที่โครโมโซมถูกถ่ายทอดไปสู่
นิวเคลียสใหม่ทงสอง
ั ้ และต่อด้ วย
cytokinesis ซึง่ เป็ นการแบ่งไซ
โตพลาสซึม ทาให้ ได้ เซลล์ใหม่ 2
เซลล์
Slide 19
โครโมโซมจาลองตัวเองและแยกออกจากกันไประหว่ างไมโทซิส
โครโมโซมของยูคาริโอต
จาลองตัวเอง
ประกอบด้ วย 2 sister
chromatids ซึง่ ยึดติดกัน
ตรง centromere แต่ละ
sister chromatid จะมี
องค์ประกอบเหมือนกัน
ทุกประการ ขณะแบ่ง
เซลล์แบบไมโทซิส
chromatids ทัง้ 2 จะแยก
ออกจากกันไปสูแ่ ต่ละ
เซลล์ใหม่
Slide 20
โครงสร้ างของ mitotic chromosome
Kinetochore
Centromere
Chromatids
รูปที่เห็นนี ้คือ โครโมโซมจาก scanning electron microscope ซึง่ มองดูมีลกั ษณะเป็ นขนๆยื่น
ออกมา เนื่องจากโครมาตินสายยาวม้ วนและหดตัวเป็ นแท่งโครโมโซม chromatids ทัง้ 2 สายถูก
ยึดให้ ติดกันตรง centromere ซึง่ บริ เวณ centromere นี ้มีโปรตีนที่อดั กันแน่น เรี ยกว่า
kinetochore ทาหน้ าที่เป็ นจุดยึดสาย spindle fiber เพื่อทาให้ โครโมโซมเคลื่อนที่ได้ ใน
กระบวนการแบ่งเซลล์
Slide 21
The stages of mitotic cell division in an animal cell
Slide 22
Slide 23
The stages of mitotic cell division in an animal cell
G2 ของ Interphase
ในช่วงนี ้สังเกตเห็นนิวเคลียสได้ ชดั เจน ภายในนิวเคลียสมี 1 หรื อ 2 nucleoli
และมีเส้ นใย chromatin ขนาดเส้ นบางและยาวซึง่ ในช่วงนี ้ได้ มีการจาลองตัวเอง
เรี ยบร้ อยแล้ ว ภายนอกนิวเคลียสมี centrosome 2 อัน ซึง่ ได้ แบ่งตัวเพิ่มขึ ้นมาก่อนแล้ ว
ภายใน centrosome มี centrioles 1 คู่ และมี microtubules ยื่นออกมา เรี ยกว่า aster
Prophase
Chromatin จะม้ วนหดตัวมากขึ ้นเป็ นรูปร่างโครโมโซม แต่ละโครโมโซม
ประกอบด้ วย 2 สายของ sister chromatids nucleolus จะสลายตัวไป ในไซโตพลาสซึม
เริ่มมีการสร้ าง spindle fiber centrosome แยกออกจากกัน
Prometaphase
โครโมโซมม้ วนตัวหดสันมากที
้
่สดุ ตรงบริเวณ centomere มีโปรตีน
kinetochore เกิดขึ ้น เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะสลายตัวไป ทาให้ spindle fiber ผ่านบริเวณ
นิวเคลียสโยงระหว่างขัวได้
้ kinetochore microtubules ยึดติดกับโครโมโซมตรง
kinetochore และดึงให้ โครโมโซมเคลื่อนที่
Slide 24
Metaphase
centrosome เคลื่อนมาอยูด่ ้ านตรงข้ ามของเซลล์ kinetochore microtubules
ดึงโครโมโซมให้ มาเรี ยงกันอยูต่ รงกลาง โดย centromere มาเรี ยงกันในแนว metaphase
plate หรื อ equatorial plate ซึง่ ตังฉากกั
้
บแนวของ spindle fiber
Anaphase
เป็ นระยะที่โครโมโซมใหม่ทงคู
ั ้ แ่ ยกออกจากกันเข้ าสูข่ วตรงข้
ั้
ามอย่างรวดเร็ว
โดยการทางานของ spindle fiber
Telophase และ cytokinesis
เป็ นระยะที่โครโมโซมใหม่แต่ละสายเคลื่อนที่เข้ าสูแ่ ต่ละขัวของเซลล์
้
และเริ่ม
คลายตัวกลายเป็ น chromatin ในขณะเดียวกันเกิดเยื่อหุ้มนิวเคลียสล้ อมรอบโครโมโซม
ทังสองชุ
้
ด เกิดเป็ น 2 นิวเคลียส ซึงต่างก็มีองค์ประกอบและสมบัติเหมือนกัน ใน
ขณะเดียวกันมีการแบ่งไซโตพลาสซึมโดย cytokinesis ในเซลล์สตั ว์
Slide 25
Mitotic spindle
ระหว่ าง prophase : mitotic spindle สร้ างจาก microtubules รวมกับ
protein
spindle microtubules
• ประกอบด้ วยหน่ วย a และ b tubulin
• ยาวขึน้ โดยเพิม่ หน่ วย tubulin ที่ปลายข้ างหนึ่ง
• microtubules รวมกันเรียก spindle fiber ซึ่งมองเห็นได้ ด้วยกล้อง
จุลทรรศน์ จุดเริ่มต้ นอยู่ที่ centrosome
• ในเซลล์สัตว์ ตรงกลางของ centrosome มี centrioles อยู่ แต่ ไม่ ได้ เป็ น
สิ่ งจาเป็ นในการแบ่ งเซลล์
Slide 26
Mitotic spindle at metaphase
Slide 27
Testing a hypothesis for chromosome migration during anaphase
(a) ในการทดลอง
1. microtubules ของเซลล์ที่กาลังแบ่งถูก
ย้ อมด้ วยสีเรื องแสง
2. ในระยะ early anaphase นักวิจยั ทา
เครื่ องหมายบริเวณ kinetochrore
microtbules โดยใช้ แสงเลเซอร์ กาจัดสี
เรื องแสงออกไป แต่ microtubules ยังทา
หน้ าที่ได้ เหมือนเดิม
3. ต่อมาระยะ late anaphase โครโมโซม
ถูกดึงให้ เคลื่อนที่ออกจากกัน
microtubules ด้ านที่ยดึ ติดกับ
kinetochore สันขึ
้ ้น ขณะที่ด้านที่ยดึ ติด
กับ centrosome ยาวเท่าเดิม ดังนันการ
้
ทดลองสนับสนุนสมมุติฐานในข้ อ (b)
Slide 28
b) โครโมโซมถูกดึงให้ เคลื่อนที่ด้วย microtubules โดยเกิดการแตกตัว
(depolymerization) โมเลกุลของ tubulin ของ kinetochore microtubules ที่
บริเวณ kinetochore
Slide 29
Cytokinesis ในเซลล์ สัตว์
รูป scanning electron
microscope แสดงรอยคอดที่เยื่อ
หุ้มเซลล์บริเวณตรงกลางของเซลล์
ที่กาลังแบ่งตัว โดยภายในเซลล์ตรง
บริเวณที่เกิดรอยคอด
microfilament มารวมกันเกิดเป็ น
วง (contracting ring) เกิดแรงหด
ตัวของ actin กับ myosin ทาให้ เยื่อ
หุ้มเซลล์เกิดเป็ นรอยคอด รอยคอด
จะรัดเข้ ามากขึ ้นจนไซโตพลาสซึม
ถูกแบ่งแยกออกจากกันและ
กลายเป็ นเซลล์ใหม่ 2 เซลล์
Slide 30
cytokinesis ในเซลล์ พืช
รูป transmission electron
microscope ของระยะ telophase
ของเซลล์พืช จะเห็นว่า vesicles
จาก Golgi apparatus มารวมกัน
ตรงจุดกลางเซลล์ และขยายยาว
ออกเป็ นโครงสร้ างที่เรี ยกว่า cell
plate ซึง่ จะเจริญเป็ นผนังเซลล์ของ
แต่ละเซลล์ตอ่ ไป
Slide 31
Mitosis in plant cell (จากรากหอม)
Slide 32
สมมุตฐิ านเกี่ยวกับวิวัฒนาการการแบ่ งเซลล์ แบบไมโทซิส
การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสเป็ นกระบวนการที่เกิดขึ ้นในพวกยูคาริโอต
สาหรับพวกโปรคาริโอตที่มี genome ขนาดเล็กกว่ามาก สืบพันธุ์โดย
กระบวนการง่ายๆ ที่เรี ยกว่า binary fission ดังกล่าวมาแล้ ว เมื่อเกิดมี
วิวฒ
ั นาการเป็ นพวกยูคาริโอตซึง่ มี genome ขนาดใหญ่กว่า นักวิทยาศาสตร์
เชื่อว่ากระบวนการ binary fission ได้ เกิดวิวฒ
ั นาการเป็ นการแบ่งเซลล์แบบไม
โทซิส โดยศึกษาพบว่ามีสงิ่ มีชีวิตพวกยูคาริโอตบางชนิด เช่น dinoflagellate
และ diatom มีการแบ่งเซลล์ที่เป็ นแบบกึ่งกลางระหว่าง binary fission กับ
การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสในพืชและสัตว์
Slide 33
สมมุตฐิ านเกี่ยวกับวิวัฒนาการการแบ่ งเซลล์ แบบไมโทซิส
(a)
(b)
(c)
(d)
(a) การแบ่งเซลล์แบบ binary fission ของแบคทีเรี ย:
genophore ติดอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อเซลล์ยาวขึ ้น
genophore ถูกดึงให้ แยกออกจากกัน
(b) การแบ่งเซลล์ของพวก dinoflagellate: โครโมโซม
จาลองตัวเองและติดอยู่ที่เยื่อหุ้มนิวเคลียส microtubules
ผ่านเข้ าไปในนิวเคลียสทาหน้ าที่ยดึ นิวเคลียส และภายใน
นิวเคลียสมีการแบ่งตัวคล้ ายกับของแบคทีเรี ย
(c) การแบ่งเซลล์ของพวก diatom: เยื่อหุ้มนิวเคลียสยังอยู่
มีmicrotubules ภายในนิวเคลียสทาหน้ าที่ดงึ โครโมโซมให้
แยกออกจากกัน และนิวเคลียสแบ่งเป็ น 2 อัน
(d) ในพวกยูคาริ โอตอื่นๆ รวมทังพื
้ ชและสัตว์:
microtubules หรื อ spindle fiber อยู่ภายนอกนิวเคลียส
เยื่อหุ้มนิวเคลียสสลายไปขณะเกิดไมโทซิส microtubules
ดึงโครโมโซมให้ แยกออกจากกัน แล้ วเยื่อหุ้มนิวเคลียสถูก
สร้ างขึ ้นมาใหม่อีก
Slide 34
Regulation of the cell cycle (การควบคุมวงชีวิตเซลล์ )
เซลล์ แต่ ละชนิดจะมีแบบแผนของวงจรชีวิตเซลล์ แตกต่ างกัน
เช่ น
-เซลล์ ท่ ผี ิวหนังแบ่ งตัวตลอดเวลา
-เซลลืท่ ตี ับจะไม่ แบ่ งตัว แบ่ งเฉพาะเมื่อมีบาดแผล
-เซลล์ ประสาทและเซลล์ กล้ ามเนือ้ ไม่ แบ่ งตัวเลย
Slide 35
ปั จจัยที่ควบคุมการแบ่ งเซลล์ ได้ แก่
1. การจาลองตัวเองของ DNA นักวิทยาศาสตร์ มี
สมมุตฐิ านว่ า เมื่อโครโมโซมจาลองตัวเองใน S phase จะ
ทาให้ เกิดการเติบโตของเซลล์ ในระยะ G2 ซึ่งอาจกระตุ้น
ให้ เซลล์ แบ่ งตัว
Slide 36
2. สารเคมีบางอย่ างที่อยู่ในไซโตพลาสซึม ตัวอย่ างเช่ น เซลล์ 2
เซลล์ ท่ อี ยู่ในระยะต่ างกัน แต่ เอามารวมกันเป็ นเซลล์ เดียวที่มี 2
นิวเคลียส ถ้ าเซลล์ หนึ่งอยู่ในระยะ M phase และอีกเซลล์ หนึ่งอยู่
ในระยะ G1 นิวเคลียสของเซลล์ ท่ สี องจะเข้ าระยะ M phase ทันที
ซึ่งถูกกระตุ้นโดยสารเคมีท่ อี ยู่ในเซลล์ แรก
Evidence for cytoplasmic chemical signals in cell-cycle regulation
Slide 37
3. ในช่ วงวงจรชีวิตเซลล์ มี checkpoint 3 แห่ งด้ วยกันซึ่งเป็ น
สัญญาณว่ าเซลล์ จะแบ่ งตัวหรือไม่ ได้ แก่ G1, G2 และ M
checkpoint
Slide 38
3.1 G1 checkpoint ในสัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนมดูเหมือน
จุดนีจ้ ะสาคัญ ถ้ าเซลล์ ผ่านจุดนีไ้ ปได้ เซลล์ จะมีการแบ่ งตัว
ถ้ าไม่ ผ่านจะเข้ าสู่ Go phase ซึ่งเซลล์ ส่วนใหญ่ ในร่ างกายจะ
อยู่ท่ รี ะยะนี ้ เช่ นเซลล์ ประสาทและเซลล์ กล้ ามเนือ้ แต่ เซลล์
ตับซึ่งปกติไม่ แบ่ งตัว แต่ ถ้าได้ รับบาดเจ็บจะสามารถแบ่ งตัว
ได้ อีก เนื่องจากมีปัจจัยอื่นกระตุ้น เช่ น growth factor ที่หลั่ง
ออกมาขณะได้ รับบาดเจ็บ
Slide 39
3.2 The molecular basis of the cell cycle control system:
control at the G2 checkpoint
ขัน้ ตอนต่ างๆของวงชีวิตเซลล์ ถูกควบคุมโดยปฏิกิริยาของ
เอนไซม์ protein kinases ที่เปลี่ยนแปลงไประหว่ างวงชีวิตเซลล์
เอนไซม์ เหล่ านีเ้ รียกว่ า cyclin-dependent kinase (Cdks) เนื่องจากว่ า
มันจะทางานได้ เมื่อรวมอยู่กับ cyclin เท่ านัน้ ซึ่ง cyclin เป็ นโปรตีนที่
ถูกสร้ างขึน้ ระหว่ าง interphase ในวงชีวิตเซลล์ ในที่นีจ้ ะกล่ าวถึง
เฉพาะ Cdk-cyclin complex ที่เรียกว่ า MPF (M-phase promoting
factor) เท่ านัน้ MPF ทาให้ เกิดการเปลี่ยนแปลงจาก interphase สู่
mitosis เช่ น การหดตัวมากขึน้ ของโครโมโซม การสลายตัวของเยื่อ
หุ้มนิวเคลียส และการเกิด spindle fiber เป็ นต้ น
Slide 40
The molecular basis of the cell cycle control system: control at the G2 checkpoint
(a) กราฟแสดงปฏิกิริยาของ MPF ซึง่ เปลี่ยนแปลงไปตามปริมาณของ cyclin ในเซลล์
cyclin จะถูกสังเคราะห์ขึ ้นและสะสมเพิ่มมากขึ ้นในระยะ interphase (G1, S และ G2
phase) จนมีปริมาณสูงสุดและลดลงในระหว่าง M phase ปฏิกิริยาของ MPF จะสูงสุด
เมื่อมีปริมาณ cyclin มากเพียงพอ ส่วน Cdk จะมีปริมาณคงที่ (ไม่ได้ แสดงในที่นี ้)
Slide 41
(b)
(1) ที่ G2 checkpoint (ขีดสีแดง) มี
ปริ มาณ cyclin มากเพียงพอที่จะ
ผลิต MPF
(2) MPF กระตุ้นให้ เกิด mitosis โดย
กระตุ้นโปรตีนหลายชนิดและเอนไซม์
ต่างๆด้ วย
(3) ผลของการทางานของ MPF อีก
อย่างหนึง่ คือสุดท้ ายจะสลาย cyclin
ไป
(4) ส่วน Cdk ซึง่ เป็ นอีกส่วนประกอบ
หนึง่ ของ MPF จะคงอยู่และสามารถ
นากลับมาใช้ ใหม่ได้ เมื่อ cyclin มี
ปริ มาณเพิ่มขึ ้นอีก
Slide 42
3.3 M checkpoint : ปั จจัยภายในเซลล์ : message from the
kinetochore
ระยะ anaphase ซึ่งเป็ นระยะที่แยก sister chromatids ออก
จากกัน จะไม่ เกิดขึน้ นอกจากทุกโครโมโซมจะมี spindle fiber มา
เกาะ และมาเรียงตัวกันตรง metaphase plate (นี่คือ M checkpoint)
เพื่อเป็ นการแน่ ใจว่ า หลังจากการแบ่ งเซลล์ แล้ ว เซลล์ จะไม่ ได้ รับ
โครโมโซมไม่ ครบหรือเกินมา โดยนักวิจัยพบว่ า ถ้ า kinetochore ยัง
ไม่ ตดิ กับ spindle fiber โปรตีน APC (anaphase promoting complex)
จะอยู่ในรูป inactive และไม่ ส่งสัญญาณต่ อ จึงไม่ เกิด anaphase แต่
ถ้ า kinetochore เกาะกับ spindle fiber เรียบร้ อยแล้ ว โปรตีน APC
จะอยู่ในรูป active ดังนัน้ ส่ งสัญญาณให้ proteolytic enzyme ย่ อย
cyclin และโปรตีนที่ยดึ sister chromatids ให้ ตดิ กัน ทาให้ เกิดระยะ
anaphase ตามมา
Slide 43
4. ปัจจัยภายนอกเซลล์ อนื่ ๆ
จากเทคนิคการเพาะเลีย้ งเซลล์ นักวิทยาศาสตร์
ค้ นพบปั จจัยภายนอกเซลล์ หลายอย่ างที่มีผลต่ อการแบ่ ง
เซลล์ เช่ น
- สารอาหารที่จาเป็ น
- อาหารเลีย้ งเซลล์ ท่ มี ี specific growth factor
- density – dependent inhibition
- anchorage dependence
Slide 44
4.1 specific growth factor เป็ นโปรตีนที่หลั่งออกมาจาก
เซลล์ ร่างกายและกระตุ้นให้ เซลล์ แบ่ งตัวได้ ในเซลล์ แต่
ละชนิดต้ องการ specific growth factor แตกต่ างกัน เช่ น
PDGF (platelet derived growth factor) เป็ น
specific growth factor สาหรับการแบ่ งเซลล์ ของ
fibroblast cell สร้ างมาจาก blood platelet ขณะที่เนือ้ เยื่อ
เกี่ยวพันเป็ นแผล และมีความสาคัญเกี่ยวกับการสมาน
บาดแผล คือกระตุ้นให้ เซลล์ fibroblast แบ่ งตัว
Slide 45
รูปแสดงการเพาะเลี ้ยงเซลล์ fibroblasts แสดงให้ เห็นว่า platelet-derived growth
factor (PDGF) กระตุ้นให้ เกิดการแบ่งเซลล์
Slide 46
(a)
(b)
4.2 Density-dependent inhibition of
cell division (ความหนาแน่ นหยุดการ
แบ่ งเซลล์ )
(a) ในการเพาะเลี ้ยงเซลล์ เซลล์ปกติจะเพิ่ม
จานวนจนกระทัง่ แผ่เต็มพื ้นผิวของจาน
เพาะเลี ้ยง และเรี ยงเป็ นชันเดี
้ ยว ก็จะหยุดแบ่ง
เนื่องจากอาหาร growth factor และพื ้นที่ผิวที่
เซลล์เกาะเป็ นตัวจากัดความหนาแน่นของ
เซลล์ ถ้ านาเซลล์บางส่วนออกไป เซลล์ที่อยู่
ข้ างๆช่องว่างที่เกิดขึ ้นจะแบ่งตัวจนกระทัง่ เต็ม
ช่องว่างนัน้ ก็จะหยุดแบ่ง
(b) แต่เซลล์มะเร็งไม่ได้ เป็ นเช่นนัน้ เซลล์มะเร็ง
จะแบ่งตัวมากจนกระทัง่ เซลล์ซ้อนกันหลายชัน้
Slide 47
4.3 Anchorage dependence กล่ าวคือ การที่เซลล์ จะแบ่ งตัว เซลล์
ต้ องสัมผัสกับพืน้ ผิว ตัวอย่ างเช่ น เซลล์ ท่ เี พาะเลีย้ งในจาน
เพาะเลีย้ งต้ องสัมผัสกับพืน้ ผิวของจานเพาะเลีย้ ง เป็ นต้ น ซึ่งจาก
การสัมผัสจะส่ งสัญญาณผ่ าน plasma membrane และ
cytoskeleton ทาให้ เซลล์ แบ่ งตัวต่ อไป
density-dependent inhibition of cell division และ
anchorage dependence แสดงผลทัง้ ในเซลล์ ท่ เี พาะเลีย้ งและใน
ร่ างกาย เพื่อให้ เซลล์ แบ่ งเซลล์ จนมีความหนาแน่ นเพียงพอและอยู่
ในตาแหน่ งที่เหมาะสม สาหรับเซลล์ มะเร็งจะไม่ แสดง densitydependent inhibition of cell division และ anchorage dependence
Slide 48
การเติบโตของเซลล์ มะเร็งไปยังเนือ้ เยื่อข้ างเคียง
Slide 49
สรุ ป Control of cell cycle
G1 phase - most variable phase
ปั จจัยที่ควบคุมได้ แก่
- nutrition
- growth factors
- density of cell population
- anchorage dependence
- developmental state of cell
ที่ทาให้ เกิด 1. length of G1
2. whether the cell will pass the restriction
point and divide
Cell division
APC
เซลล์ เข้ าสู่ระยะ
S
G2
M
MPF
Slide 50
Reproduction = ความสามารถในการผลิตสิ่งมีชีวติ ที่
เหมือนตนเอง
ความสาคัญ: กลไกการดารงเผ่ าพันธุ์หรือ species ให้ คง
อยู่ในโลก
Heredity = การถ่ ายทอดลักษณะทางกรรมพันธุ์จากรุ่ นหนึ่ง
ไปรุ่ นต่ อไป
Variation = ความแตกต่ างของสิ่งมีชีวติ แต่ ละตัวใน species
เดียวกัน
Genetics = วิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับ heredity และ variation
Meiosis, sexual reproduction, heredity เป็ นเรื่องที่
เกี่ยวข้ องกัน
Slide 51
การถ่ ายทอดลักษณะทางกรรมพันธุ์เป็ นไปได้ เนื่องจาก:
•DNA มีการจาลองแบบตัวเอง และถ่ ายทอดจากพ่ อแม่ ไปสู่ลูก
•Sperm และ ova มีการรวมกันของยีนใน fertilized egg
Asexual & Sexual reproduction
Asexual
•single parent
offsping
•offsping: genetically identical to
the parent
•clone
Sexual
•2 parents
offsping
•offsping: a unique combination
of genes
•greater genetic variation
Slide 52
Homologous chromosome = คู่ของ chromosome ที่มีขนาดเท่ ากัน
ตาแหน่ ง centromere และตาแหน่ งยีน (gene loci) ที่ควบคุม
ลักษณะเฉพาะอยู่ตรงกัน (molecular form ของยีน เรียกว่ า allele
อาจจะต่ างกัน เช่ น A และ a แต่ อยู่ตรงกัน)
Chromosome ที่เป็ นคู่นี ้ อันหนึ่งมาจากพ่ อ และอีกอันหนึ่งมาจากแม่
Autosome = chromosomeที่ไม่ ใช่ sex chromosome
Sex chromosome = chromosome ที่ไม่ เหมือนกัน ซึ่งควบคุมเพศของ
สิ่งมีชีวิต
Female = XX
Male = XY
คนมี autosomes 22 คู่ และ sex chromosome 1 คู่
Slide 53
Diploid = สภาวะที่ cell มี chromosome 2 ชุด (2n)
Haploid = สภาวะที่ cell มี chromosome 1 ชุด (n)
Gamete = เซลล์ สืบพันธุ์ท่ มี ีจานวน chromosome เป็ น haploid
•Sperm, ova
•Human gametes ประกอบด้ วย 22 autosomes + 1 sex chromosome
(Xหรือ Y)
Fertilization = การรวมกันของ gametes เกิดเป็ น zygote
Zygote = cell diploid Mitosis
organism
Slide 54
การศึกษา karyotypes
Karyotypes คือ สภาพของนิวเคลียสของเซลล์ ท่ ี
ประกอบด้ วยโครโมโซมทัง้ 2 ชุด (diploid, 2n) นิยมศึกษาใน
โครโมโซมระะยะ metaphase เพราะเป็ นระยะที่โครโมโซม
ประกอบด้ วย 2 sister chromatids และหดสัน้ ที่สุด ทาให้ เห็น
ชัดเจนและสะดวกต่ อการวิเคราะห์ รูปร่ างและจานวนของ
โครโมโซม การศึกษา karyotypes นีม้ ีประโยชน์ ช่วยให้ ทราบ
ความผิดปกติของโครโมโซม ในทางการแพทย์ ศึกษาในเซลล์
lymphocyte ซึ่งเป็ นเม็ดเลือดขาวชนิดหนึ่ง มีขัน้ ตอนต่ างๆใน
การเตรียม ดังนี ้ ใส่ ยากระตุ้นให้ เซลล์ เกิด mitosis ถึงระยะ
metaphase ย้ อมสีโครโมโซมเพื่อให้ เห็นแถบสีตดิ บนส่ วน
ต่ างๆของโครโมโซมชัดเจน
Slide 55
การศึกษา karyotypes
(1) เซลล์ lymphocyte ใน (2) ดูดของเหลวชันบนออก
้
เลือดนามาปั่ นให้
และเติม hypotonic solution
ตกตะกอน
เพื่อให้ เซลล์บวม
(4) นาภาพของโครโมโซมเข้ าโปรแกรม
คอมพิวเตอร์ เพื่อจับคู่
(3) นาไปปั่ นอีกเพื่อแยกเซลล์เม็ด
ขาว และใส่น ้ายารักษาสภาพ
(fixative) แล้ วดูดเซลล์หยดลงบน
สไลด์ ทาให้ แห้ ง ย้ อมสี และศึกษา
ภายใต้ กล้ องจุลทรรศน์
(5) แสดงภาพ karyotypes
Slide 56
การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ 3 แบบ ซึ่งต่ างกันที่เวลาของการ
เกิดไมโอซิสและการปฏิสนธิ
เป็ นแบบที่ช่วงชีวติ ส่ วนใหญ่ ของ
สิ่งมีชีวติ นัน้ เป็ นแบบ diploid (2n)
เด่ นชัด ช่ วงชีวติ ช่ วงที่เป็ น haploid มี
อยู่เฉพาะระยะที่เป็ นเซลล์ สืบพันธุ์
เท่ านัน้ ซึ่งเมื่อปฏิสนธิแล้ วได้ เป็ น
สิ่งมีชีวติ ที่เป็ น diploid ต่ อไป สาหรั บ
พวกพืชมีดอกก็มีวงจรชีวติ เป็ น
เดียวกันนีเ้ ช่ นกัน
(a) Animals
Slide 57
เป็ นแบบที่ส่ งิ มีชีวิตมี
โครโมโซมเพียง 1 ชุดตลอด
วงจรชีวิต ช่ วง diploid สัน้
มาก ช่ วงที่เป็ น diploid จะ
เป็ นเฉพาะที่เซลล์ สืบพันธุ์
ปฏิสนธิเป็ นไซโกตเท่ านัน้
หลังจากนัน้ ไซโกตจะแบ่ งตัว
แบบไมโอซิสทันที ได้ เป็ น
สปอร์ ซ่ งึ จะเจริญเป็ น
สิ่งมีชีวิต (n) ต่ อไป
(b) Most fungi and some algae
Slide 58
(c) Plants and some algae
เป็ นแบบที่ส่ งิ มีชีวติ มีช่วงชีวติ
แบบ haploid สลับกับ diploid
เช่ นในต้ นพืช (sporophyte
=2n) จะมีการสร้ างสปอร์ โดย
การแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิส
สปอร์ ท่ ีได้ จะเจริญเป็ นต้ นพืช
(gametophyte=n) เมื่อถึง
ระยะเวลาการสืบพันธุ์จะมีการ
สร้ างเซลล์ สืบพันธุ์โดยการ
แบ่ งแบบไมโทซิส เซลล์
สืบพันธุ์นีภ้ ายหลังจากกการ
เกิดปฏิสนธิแล้ ว จะได้ ต้นพืชที่
เป็ น sporophyte ใหม่ อีก
Slide 59
The human life cycle
ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทังพ่
้ อและ
แม่ ต่างต้ องมีกระบวนการสร้ างเซลล์สืบพันธุ์
เซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์มีจานวนโครโมโซม
เพียงครึ่งหนึง่ ของเซลล์ร่างกาย
ปรากฏการณ์ดงั กล่าวเกิดในกระบวนการ
แบ่งเซลล์แบบพิเศษ ที่เรี ยกว่า meiosis
เซลล์ที่มีสมบัติสามารถแบ่งเซลล์แบบ
meiosis นี ้ได้ คือ gonad ในเพศหญิงจะพบ
เซลล์ชนิดนี ้ในรังไข่ (ovary) ซึง่ จะสร้ างเซลล์
สืบพันธุ์เรี ยกว่า ไข่ (ovum) ส่วนในเพศชาย
จะพบเซลล์ชนิดนี ้ในอัณฑะ (testis) ซึง่ สร้ าง
เซลล์สืบพันธุ์เรี ยกว่าสเปิ ร์ม (sperm) เมื่อ
เกิดการปฏิสนธิระหว่างสเปิ ร์ มและไข่ ทาให้
เกิดไซโกตซึง่ เจริญเป็ นสิ่งมีชีวิตหน่วยใหม่
ต่อไป ในคนจานวนโครโมโซมในเซลล์
สืบพันธุ์ซงึ่ เป็ น haploid cell = 23 (n=23)
และจานวนโครโมโซมในไซโกต และเซลล์
ร่างกายซึง่ เป็ น diploid cell = 46 (2n=46).
Slide 60
How meiosis reduces chromosome number
(a)
(b)
(c)
หลังจากโครโมโซมจาลองตัวเองแล้ ว เซลล์ที่
เป็ น diploid นี ้จะแบ่งตัว 2 ครัง้ ได้ เป็ น haploid
cell 4 เซลล์ ในที่นี ้แสดงให้ เห็น homologous
chromosome เพียง 1 คู่ เท่านัน้
(a)โครโมโซมจาลองตัวเอง
(b)ในระยะ meiosis I เป็ นกระบวนการแบ่ง
นิวเคลียสที่ทาให้ โครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่ง โดยที่
โครโมโซมคูเ่ หมือนในเซลล์เดิมแยกออกไปอยู่ใน
แต่ละนิวเคลียสใหม่
(c)ในระยะ meiosis II เป็ นกระบวนการแยก
sister chromotids ดังนันได้
้ ผลลัพธ์เป็ น
haploid cell 4 เซลล์
Slide 61
The stages of meiotic cell division
แผนภาพแสดงการแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิสของเซลล์ สัตว์ ซึ่งมี
2n = 4 สีแดงและสีนา้ เงินแสดงโครโมโซมที่เป็ นคู่เหมือนกัน
Slide 62
The stages of meiotic cell division
Interphase I
เซลล์มีการเตรี ยมพร้ อมสาหรับการสังเคราะห์สารอินทรี ย์ตา่ งๆ เช่นเดียวกับ
การแบ่งแบบไมโทซิสที่กล่าวมาแล้ ว
Prophase I
ระยะ prophase I เป็ นระยะที่กินเวลานานและซับซ้ อนกว่า prophase ของ
ไมโทซิสคือ (1) การเข้ าคูข่ องโครโมโซมคูเ่ หมือน เรี ยกว่า synapsis (2) แลกเปลี่ยน
ส่วนของ chromatid (3) การแยกตัวของโครโมโซมคูเ่ หมือนออกจากกัน
Metaphase I
โครโมโซมม้ วนหดตัวสันมากที
้
่สดุ โครโมโซมคูเ่ หมือนกันยังคงอยู่เคียงข้ าง
กันและเรี ยงกันตามแนว metaphase plate โดยที่ kinetochore microtubules จาก
ขัวหนึ
้ ง่ ของเซลล์ยดึ ติดกับโครโมโซมหนึง่ ของโครโมโซมคูเ่ หมือนแต่ละคู่ อันเป็ นสภาพ
พร้ อมที่จะแยกออกจากกัน การแยกตัวของแต่ละคูโ่ ครโมโซมจะเป็ นแบบสุม่
Slide 63
Anaphase I
โครโมโซมคูเ่ หมือนกันแยกตัวออกจากกกันในทิศทางตรงข้ ามกัน แต่โครโมโซม
แต่ละแท่งยังประกอบด้ วย 2 chromatid อยู่
Telophase I และ cytokinesis
โครโมโซมเคลื่อนไปอยูท่ ี่ขวทั
ั ้ ง้ 2 ข้ าง แต่ละขัวจะมี
้ โครโมโซม 1 ชุด
(haploid) ซึง่ โครโมโซมแต่ละแท่งยังคงมี 2 sister chromatids อยู่ โดยทัว่ ไป
cytokinesis จะเกิดขึ ้นพร้ อมกับ telophase I ได้ เซลล์ใหม่ 2 เซลล์ แต่ในสิง่ มีชีวิตบาง
ชนิด โครโมโซมคลายตัว เกิดเยื่อหุ้มเซลล์และนิวคลีโอลัสขึ ้นมาใหม่ เข้ าสูร่ ะยะ
interphase II ก่อนเกิด meiosis II ต่อไป หรื อในบางชนิดเซลล์ใหม่ในระยะ telophase I
ผ่านเข้ าสูร่ ะยะเตรี ยมพร้ อมสาหรับ meiosis II โดยทันที ไม่วา่ จะเป็ นแบบใดก็ตาม ไม่มี
การจาลองตัวเองของโครโมโซมอีกในระยะ meiosis II
Slide 64
Slide 65
Meiosis II
กระบวนการ meiosis II คล้ ายกับ mitosis โดยผ่าน Prophase II,
Metaphase II, Anaphase II, Telophase II และตามด้ วย cytokinesis อย่าง
รวดเร็ว จนกระทัง่ เสร็จสิ ้นกระบวนการ meiosis อย่างสมบูรณ์ ได้ ผลลัพธ์เป็ น
haploid cell 4 เซลล์
Slide 66
เปรี ยบเทียบระหว่ างกระบวนการไมโทซิสและไมโอซิส
Slide 67
Meiosis 1 และ Mitosis
Prophase
Metaphase
Anaphase
Meiosis 1
•เกิด synapsis tatrads
•chiasma crossing over
•homologous pairs อยู่
กลางเซลล์
•คู่ของโครโมโซมแยกกัน
centromere ไม่ ได้ แยก
sister chromatids ถูกแยก
ไปด้ วยกันอยู่ขัว้ เดียวกัน
Mitosis
•ไม่ เกิด synapsis และ
crossing over
•แต่ ละโครโมโซมเรียงกัน
อยู่กลางเซลล์
•sister chromatids แยก
ออกจากกันไปคนละขัว้
centromere ถูกแยก
ออกไป
Slide 68
Meiosis และ fertilization
genetic variation
1. Independent assortment
2. Crossing over
3. Random fertilization
Slide 69
Independent assortment = การแยกคู่ออกจากกันของ
chromosome คู่เหมือนกัน แต่ ละคู่จะเป็ นแบบสุ่ม หรือเป็ น
อิสระต่ อกันและกัน ทาให้ เซลล์ สืบพันธุ์ท่ เี กิดขึน้ มา อาจมี
โครโมโซมที่มาจากพ่ อบ้ าง และจากแม่ บ้างปะปนกันอย่ าง
ไม่ มีแบบแผนแน่ นอน
ตย. ในคน โอกาสที่จะเกิด gamete ที่มีโครโมโซมแตกต่ าง
กัน = 223 หรือ 8,000,000 แบบ
•Crossing over gene recombination
•Random fertilization
Zygote = 1 แบบ ใน 64,000,000,000,000 แบบ
Slide 70
Independent assortment of chromosome
ในรูปแสดงผลลัพธ์การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสของเซลล์ที่มี 2n=4 สีแดงและสีน ้าเงินแสดงโครโมโซมคู่
เหมือนกันที่มาจากพ่อและแม่ การแยกกันของโครโมโซมคูเ่ หมือนในระยะ metaphase I เป็ นแบบสุม่ หรื อเป็ น
อิสระต่อกันและกัน ทาให้ haploid cell หรื อ เซลล์สืบพันธุ์ที่ได้ มา อาจมีโครโมโซมที่มาจากพ่อบ้ างและแม่บ้าง
ปะปนกันไปอย่างไม่มีแบบแผนแน่นอน
Slide 71
The results of crossing over during meiosis: gene recombination
ใน prophase I มีการเข้ าคูแ่ นบ
ชิดกันของโครโมโซมคูเ่ หมือนแต่ละคู่
ซึง่ เป็ นกลไกที่เปิ ดโอกาสให้ มีการ
แลกเปลี่ยนชิ ้นส่วนระหว่าง
โครโมโซมคูเ่ หมือนกันนัน้ โดย
ปรากฏการณ์ที่เรี ยกว่า crossing
over อันเป็ นผลทาให้ เกิดการรวมตัว
กันใหม่ของยีน หรื อที่เรี ยกว่า gene
recombination ที่จะถ่ายทอดผ่าน
เซลล์สืบพันธุ์ไปยังรุ่นลูกต่อไป ดังนัน้
ยีนในโครโมโซมของรุ่นลูกจึงไม่
เหมือนกับยีนของพ่อหรื อแม่
Slide 72
Genetic variation and evolution
Charles Dawin' s Theory
1. Inheritable variation
2. Natural selection
Natural selection
•เพิ่มความถี่ของลักษณะทางกรรมพันธุ์ท่ สี ามารถสืบพันธุ์ได้
ดีกว่ าพวกอื่นๆ
•เกิดการสะสมของลักษณะทางกรรมพันธุ์ท่ สี ามารถดารงชีวิต
อยู่ในสิ่งแวดล้ อมนัน้ ๆได้ ดี
•เมื่อการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้ อม สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะที่ดี
สามารถสืบพันธุ์เพิ่มจานวนลูกหลานได้
ดารงชีวิตอยู่ใน
สิ่งแวดล้ อมใหม่ ได้
รายวิชา 2303105 General Biology
Unit 4 Continuity of life (12 hrs)
1. Reproduction & Development
2. Genetics
3. Evolution
โดย
ผศ. ดร. มาลินี ฉัตรมงคลกุล
Slide 2
เอกสารอ้ างอิง
1. Campbell, N.A., Reece, J.B. and Mitchell, L. G.
1999. Biology, 5th ed. Addison Wesley Longmann,
Inc. California.
2. วิสุทธิ์ ใบไม้ 2536 พันธุศาสตร์ ฉบับปรับปรุงใหม่
(3) เจ้ าพระยาระบบการพิมพ์ กรุงเทพฯ
Slide 3
Reproduction & Development
การสืบพันธุ์ (reproduction) หมายถึง ความสามารถในการ
ผลิตหน่ วยสิ่งมีชีวิตที่เหมือนตนเอง (like begets like)
การเจริญ (development) หมายถึง การเติบโต (growth)
และการเปลี่ยนแปลงที่เรียกว่ าดิฟเฟอเรนทิเอชั่น (differentiation)
เรื่องของการสืบพันธุ์และการเจริญเกี่ยวข้ องสัมพันธ์ กับ
วงจรชีวิต (life cycle) ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
Reproduction แบ่ งออกเป็ น
1. Cellular reproduction
2. Organismic reprodution
Slide 4
Cellular reproduction
วัตถุประสงค์
1. เซลล์ ผลิตหน่ วยที่เหมือนตัวเองได้ อย่ างไร
2. กระบวนการทีเ่ กิดขึน้
3. ความสั มพันธ์ ระหว่ างโครงสร้ างและหน้ าที่
4. เน้ นเรื่อง division of eukaryotic cell
Slide 5
การแบ่ งเซลล์ เป็ นกระบวนการสืบพันธุ์ เจริญเติบโต และซ่ อมแซม
คุณสมบัติของสิง่ มีชีวิตคือการสืบพันธุ์ การสืบพันธุ์มีทงแบบอาศั
ั้
ยเพศ (sexual
reproduction) และแบบไม่อาศัยเพศ (asexual reproduction) การสืบพันธุ์แบบ
อาศัยเพศเกี่ยวข้ องกับการรวมตัวกันของเซลล์สืบพันธุ์ (gamete) ที่มาจากพ่อและแม่
ทาให้ ได้ เซลล์ที่เรี ยกว่าโซโกต (zygote) ซึง่ จะเจริญต่อไปเป็ นลูกรุ่นใหม่ที่มี
องค์ประกอบพันธุกรรมแตกต่างไปจากพ่อและแม่ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเป็ น
การเพิ่มจานวนของสิง่ มีชีวิตเพียงอย่างเดียว โดยตัวที่เกิดใหม่มีองค์ประกอบทาง
พันธุกรรมเหมือนกับตัวเริ่มต้ นทุกประการ
การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเกี่ยวข้ องกับการแบ่งเซลล์แบบปกติ ที่เรี ยกว่า
ไมโทซิส (mitosis) (mitosis มาจากคาว่า mitos = สายใย หรื อ เส้ นโครโมโซม) ซึง่ เป็ น
กระบวนการเพิ่มจานวนเซลล์ โดยที่เซลล์ใหม่ยงั คงมีโครโมโซมเหมือนเดิม และ
จานวนเท่ากับเซลล์เริ่มต้ น
การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส เป็ นกระบวนการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศใน
สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว เช่น อมีบา สาหรับในสิง่ มีชีวิตหลายเซลล์พบการแบ่งเซลล์แบบนี ้
ในการเจริญเติบโต การสร้ าง และการซ่อมแซมเนื ้อเยื่อ
Slide 6
The functions of cell division
(a)
(c)
(b)
(a) Amoeba : reproduction
(b) Multicellular organisms: growth and
development
(c) Mature multicellular organisms:
renewal and repair of tissues
Slide 7
การแบ่ งเซลล์ ในสิ่งมีชีวิตพวกโปรคาริโอต
พวกโปรคาริโอตมีสภาพเป็ นเซลล์เดี่ยว ไม่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส มี DNA เพียง 1
โมเลกุลรวมอยูก่ บั และโปรตีนมีลกั ษณะเป็ นวง เรี ยกว่า genophore มีวิธีการสืบพันธุ์
แบบไม่อาศัยเพศ เป็ นแบบ binary fission ซึง่ มีกระบวนการดังนี ้ เวลาที่จะมีการแบ่ง
เซลล์ genophore จะเคลื่อนตัวเข้ ามาติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ เพื่อใช้ เยื่อหุ้มเซลล์เป็ นที่ยดึ
แล้ วเริ่มคลายตัวของ DNA และจาลอง DNA ได้ เป็ น genophore 2 วง ซึง่ จะเคลื่อนย้ าย
ออกจากกันตามผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ ต่อจากนันเซลล์
้
จะแบ่งตัวที่กงึ่ กลางได้ เป็ น 2 เซลล์
แต่ละเซลล์ประกอบด้ วย genophore 1 วง
Slide 8
เซลล์ ของยูคาริโอต (eukaryotic cell)
ภายใน eukaryotic cell มีนิวเคลียสที่ห้ มุ ด้ วยเยื่อหุ้ม
นิวเคลียส นิวเคลียสเป็ นศูนย์ ควบคุมกิจกรรมต่ างๆ ภายใน
นิวเคลียสมี nuceolus และเส้ นใยขนาดเล็กที่ย้อมติดสี
จาเพาะมากมายขดม้ วนซ้ อนกันเหมือนร่ างแห เรียกว่ า โคร
มาติน (chromatin) เส้ นใยโครมาตินประกอบด้ วย DNA ที่พัน
รอบโมเลกุลโปรตีน histone อย่ างมีแบบแผน และขดม้ วนตัว
หลายชัน้ ในช่ วง metaphase จะขดม้ วนตัวแน่ นที่สุดเป็ นแท่ ง
โครโมโซม
Slide 9
(a)
(b)
(c)
(d)
โครโมโซม
ของ
ยูคาริโอต
Slide 10
แผนภาพแสดงโครงสร้ างของโครมาตินที่ประกอบด้ วย DNA
และ histone ที่ขดม้ วนตัวกันแน่ นจนเห็นเป็ นรูปร่ างของ
โครโมโซมชัดเจนในระยะ metaphase
a) DNA รวมกับ histone 4 ประเภท เป็ นโครงสร้ างที่เรียกว่ า
nucleosome แต่ ละหน่ วยจะต่ อเข้ าด้ วยกันด้ วย histone อีกประเภท
หนึ่งที่เรียกว่ า H1
b) nucleosome รวมตัวกันเป็ นสายยาว เรียกว่ า chromatin fiber
c) โครมาตินจะม้ วนตัวอยู่ภายในนิวเคลียสในสภาวะปกติ แต่ ในเซลล์
ที่มีการแบ่ งตัวสายโครมาตินจะม้ วนตัวเองทบกันเป็ นชัน้ ๆอย่ างมี
ระบบจนมีความหนามากขึน้
d) โครโมโซมที่มีความแน่ นมากที่สุดในช่ วง metaphase
Slide 11
Cellular reproduction (การสืบพันธุ์ของเซลล์ )
การแบ่งเซลล์ประกอบด้ วย การแบ่งนิวเคลียส (nuclear division หรื อ
karyokinesis) สลับกับการแบ่งไซโตพลาสซึม (cytoplasmic division หรื อ
cytokinesis) ในกระบวนการแบ่งนิวเคลียส มี 2 แบบ คือ ไมโทซิส (mitosis) และไม
โอซิส (meiosis)
Slide 12
หมายเหตุ คาว่ า mitosis และ meiosis หมายถึงกระบวนการแบ่ ง
นิวเคลียสเท่ านัน้ แต่ คนมักเรียกผิดเป็ นการแบ่ งเซลล์ จึงเป็ นที่
เข้ าใจว่ า หมายถึง การแบ่ งเซลล์ แบบไมโทซิส (mitotic cell division)
และการแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิส (meiotic cell division)
Slide 13
The Cell Cycle
The continuity of life is based on the reproduction of cells,
or cell division
การแบ่งเซลล์ : โครโมโซม (สีเหลือง) และ microtubules (สีแดง)
Slide 14
The cell cycle
หมายถึงวงจรชีวติ เซลล์ ทเี่ ริ่มจากเซลล์ เดิม 1 เซลล์
ผ่ านกระบวนการแบ่ งเซลล์ จนเสร็จสิ้นสมบูรณ์ ได้ เซลล์ ใหม่
2 เซลล์
ประกอบด้ วย 2 ช่ วง คือ
1. Interphase
2. M phase
Slide 15
Interphase
• เป็ นช่ วงทีย่ าวทีส่ ุ ดใน cell cycle ช่ วงนีส้ ังเกตเห็นนิวเคลียสได้ชัดเจนทีส่ ุ ด ซึ่งภายใน
จะบรรจุด้วยร่ างแหของเส้ นใย chromatin ขนาดเล็กยาวและบางเต็มไปหมด
• มีกระบวนการ metabolism และกิจกรรมต่างๆของเซลล์มากทีส่ ุ ด เพราะเป็ นช่ วงที่มี
การเตรียมสะสมวัตถุดบิ ทีจ่ าเป็ นสาหรับการสั งเคราะห์ สารต่ างๆ รวมทั้งการสร้ าง
organelles ด้ วยเพือ่ เตรียมพร้ อมสาหรับการแบ่ งเซลล์
• มีการจาลองแบบ DNA และโครโมโซมจาก 1 เป็ น 2 โดยแต่ละหน่ วยมี
องค์ ประกอบเหมือนกันทุกประการ
• ช่ วงเวลาทีอ่ ยู่ในระยะ interphase แตกต่างกันแล้วแต่ชนิดของเซลล์
เซลล์ ทอี่ ยู่ใน
สภาวะกาลังเติบโต และต้ องการแบ่ งตัวเพิม่ จานวนเซลล์ จะมี interphase ที่ active
และมีการเตรียมพร้ อมเสมอ
• เซลล์ประสาท และเซลล์กล้ามเนือ้ จะอยู่ในสภาพ interphase ไปตลอดชีวติ
Slide 16
interphase แบ่ งออกเป็ น 3 ระยะ คือ
(1) ระยะ G1 (first gap) เป็ นระยะที่ต่อเนื่องจากการแบ่ งเซลล์
เรียบร้ อยแล้ ว เป็ นระยะทิง้ ช่ วง ก่ อนที่จะมีการจาลองแบบ
โครโมโซมขึน้ มาใหม่ อีก นิวเคลียสในระยะนีม้ ีปริมาณ DNA เท่ ากับ
เซลล์ ร่างกายทั่วไป
(2) ระยะ S (synthesis) ต่ อเนื่องจาก G1 โดยเริ่มมีการสังเคราะห์
DNA เพื่อสร้ างจาลอง DNA และโครโมโซม เมื่อเสร็จสิน้ แล้ ว
โครโมโซม 1 แท่ ง จะประกอบด้ วย 2 sister chromatids ซึ่งยึดติดกัน
ด้ วย centromere
(3) ระยะ G2 (second gap) เป็ นระยะพักอีกช่ วงหนึ่ง ก่ อนที่จะเริ่มมี
การแบ่ งนิวเคลียส ในระยะนีน้ ิวเคลียสมีปริมาณ DNA เป็ น 2 เท่ า
ของเซลล์ ร่างกาย
เมื่อเสร็จสิน้ G2 แล้ ว จะต่ อด้ วย M phase
Slide 17
M phase ประกอบด้ วย
(1) mitosis เป็ นช่ วงแบ่ งนิวเคลียส จะดาเนินไปอย่ าง
ต่ อเนื่อง แบ่ งออกเป็ นระยะย่ อยได้ 4 ระยะ ตามลาดับ ได้ แก่
prophase, metaphase, anaphase และ telophase อันเป็ นผล
ให้ ค่ ู chromatid ในโครโมโซมแต่ ละแท่ งแยกออกจากกันไป
อยู่ขัว้ ตรงข้ ามของเซลล์ และเกิดมีเยื่อหุ้มนิวเคลียสล้ อมกลุ่ม
โครโมโซมชุดใหม่ ทงั ้ 2 ชุดนัน้
(2) cytokinesis เป็ นช่ วงแบ่ งไซโตพลาสซึม
หลังจากนัน้ จะได้ 2 เซลล์ ท่ เี หมือนกันทุกประการ แต่
ละเซลล์ จะเริ่มเข้ าสู่ G1 ใหม่ อีกครัง้ หนึ่ง
Slide 18
The mitotic cell cycle
วงชีวิตเซลล์แบบไมโทซิส แบ่ง
ออกเป็ น 2 ช่วง คือ mitotic (M)
phase สลับกับ interphase
ในช่วงแรกของ interphase คือ
G1 ต่อกับ S phase เป็ นช่วงที่
โครโมโซมจาลองตัวเอง และช่วง
สุดท้ าย คือ G2 M phase
แบ่งเป็ น 2 ช่วง ได้ แก่ mitosis
เป็ นช่วงแบ่งนิวเคลียสซึง่ เป็ นช่วง
ที่โครโมโซมถูกถ่ายทอดไปสู่
นิวเคลียสใหม่ทงสอง
ั ้ และต่อด้ วย
cytokinesis ซึง่ เป็ นการแบ่งไซ
โตพลาสซึม ทาให้ ได้ เซลล์ใหม่ 2
เซลล์
Slide 19
โครโมโซมจาลองตัวเองและแยกออกจากกันไประหว่ างไมโทซิส
โครโมโซมของยูคาริโอต
จาลองตัวเอง
ประกอบด้ วย 2 sister
chromatids ซึง่ ยึดติดกัน
ตรง centromere แต่ละ
sister chromatid จะมี
องค์ประกอบเหมือนกัน
ทุกประการ ขณะแบ่ง
เซลล์แบบไมโทซิส
chromatids ทัง้ 2 จะแยก
ออกจากกันไปสูแ่ ต่ละ
เซลล์ใหม่
Slide 20
โครงสร้ างของ mitotic chromosome
Kinetochore
Centromere
Chromatids
รูปที่เห็นนี ้คือ โครโมโซมจาก scanning electron microscope ซึง่ มองดูมีลกั ษณะเป็ นขนๆยื่น
ออกมา เนื่องจากโครมาตินสายยาวม้ วนและหดตัวเป็ นแท่งโครโมโซม chromatids ทัง้ 2 สายถูก
ยึดให้ ติดกันตรง centromere ซึง่ บริ เวณ centromere นี ้มีโปรตีนที่อดั กันแน่น เรี ยกว่า
kinetochore ทาหน้ าที่เป็ นจุดยึดสาย spindle fiber เพื่อทาให้ โครโมโซมเคลื่อนที่ได้ ใน
กระบวนการแบ่งเซลล์
Slide 21
The stages of mitotic cell division in an animal cell
Slide 22
Slide 23
The stages of mitotic cell division in an animal cell
G2 ของ Interphase
ในช่วงนี ้สังเกตเห็นนิวเคลียสได้ ชดั เจน ภายในนิวเคลียสมี 1 หรื อ 2 nucleoli
และมีเส้ นใย chromatin ขนาดเส้ นบางและยาวซึง่ ในช่วงนี ้ได้ มีการจาลองตัวเอง
เรี ยบร้ อยแล้ ว ภายนอกนิวเคลียสมี centrosome 2 อัน ซึง่ ได้ แบ่งตัวเพิ่มขึ ้นมาก่อนแล้ ว
ภายใน centrosome มี centrioles 1 คู่ และมี microtubules ยื่นออกมา เรี ยกว่า aster
Prophase
Chromatin จะม้ วนหดตัวมากขึ ้นเป็ นรูปร่างโครโมโซม แต่ละโครโมโซม
ประกอบด้ วย 2 สายของ sister chromatids nucleolus จะสลายตัวไป ในไซโตพลาสซึม
เริ่มมีการสร้ าง spindle fiber centrosome แยกออกจากกัน
Prometaphase
โครโมโซมม้ วนตัวหดสันมากที
้
่สดุ ตรงบริเวณ centomere มีโปรตีน
kinetochore เกิดขึ ้น เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะสลายตัวไป ทาให้ spindle fiber ผ่านบริเวณ
นิวเคลียสโยงระหว่างขัวได้
้ kinetochore microtubules ยึดติดกับโครโมโซมตรง
kinetochore และดึงให้ โครโมโซมเคลื่อนที่
Slide 24
Metaphase
centrosome เคลื่อนมาอยูด่ ้ านตรงข้ ามของเซลล์ kinetochore microtubules
ดึงโครโมโซมให้ มาเรี ยงกันอยูต่ รงกลาง โดย centromere มาเรี ยงกันในแนว metaphase
plate หรื อ equatorial plate ซึง่ ตังฉากกั
้
บแนวของ spindle fiber
Anaphase
เป็ นระยะที่โครโมโซมใหม่ทงคู
ั ้ แ่ ยกออกจากกันเข้ าสูข่ วตรงข้
ั้
ามอย่างรวดเร็ว
โดยการทางานของ spindle fiber
Telophase และ cytokinesis
เป็ นระยะที่โครโมโซมใหม่แต่ละสายเคลื่อนที่เข้ าสูแ่ ต่ละขัวของเซลล์
้
และเริ่ม
คลายตัวกลายเป็ น chromatin ในขณะเดียวกันเกิดเยื่อหุ้มนิวเคลียสล้ อมรอบโครโมโซม
ทังสองชุ
้
ด เกิดเป็ น 2 นิวเคลียส ซึงต่างก็มีองค์ประกอบและสมบัติเหมือนกัน ใน
ขณะเดียวกันมีการแบ่งไซโตพลาสซึมโดย cytokinesis ในเซลล์สตั ว์
Slide 25
Mitotic spindle
ระหว่ าง prophase : mitotic spindle สร้ างจาก microtubules รวมกับ
protein
spindle microtubules
• ประกอบด้ วยหน่ วย a และ b tubulin
• ยาวขึน้ โดยเพิม่ หน่ วย tubulin ที่ปลายข้ างหนึ่ง
• microtubules รวมกันเรียก spindle fiber ซึ่งมองเห็นได้ ด้วยกล้อง
จุลทรรศน์ จุดเริ่มต้ นอยู่ที่ centrosome
• ในเซลล์สัตว์ ตรงกลางของ centrosome มี centrioles อยู่ แต่ ไม่ ได้ เป็ น
สิ่ งจาเป็ นในการแบ่ งเซลล์
Slide 26
Mitotic spindle at metaphase
Slide 27
Testing a hypothesis for chromosome migration during anaphase
(a) ในการทดลอง
1. microtubules ของเซลล์ที่กาลังแบ่งถูก
ย้ อมด้ วยสีเรื องแสง
2. ในระยะ early anaphase นักวิจยั ทา
เครื่ องหมายบริเวณ kinetochrore
microtbules โดยใช้ แสงเลเซอร์ กาจัดสี
เรื องแสงออกไป แต่ microtubules ยังทา
หน้ าที่ได้ เหมือนเดิม
3. ต่อมาระยะ late anaphase โครโมโซม
ถูกดึงให้ เคลื่อนที่ออกจากกัน
microtubules ด้ านที่ยดึ ติดกับ
kinetochore สันขึ
้ ้น ขณะที่ด้านที่ยดึ ติด
กับ centrosome ยาวเท่าเดิม ดังนันการ
้
ทดลองสนับสนุนสมมุติฐานในข้ อ (b)
Slide 28
b) โครโมโซมถูกดึงให้ เคลื่อนที่ด้วย microtubules โดยเกิดการแตกตัว
(depolymerization) โมเลกุลของ tubulin ของ kinetochore microtubules ที่
บริเวณ kinetochore
Slide 29
Cytokinesis ในเซลล์ สัตว์
รูป scanning electron
microscope แสดงรอยคอดที่เยื่อ
หุ้มเซลล์บริเวณตรงกลางของเซลล์
ที่กาลังแบ่งตัว โดยภายในเซลล์ตรง
บริเวณที่เกิดรอยคอด
microfilament มารวมกันเกิดเป็ น
วง (contracting ring) เกิดแรงหด
ตัวของ actin กับ myosin ทาให้ เยื่อ
หุ้มเซลล์เกิดเป็ นรอยคอด รอยคอด
จะรัดเข้ ามากขึ ้นจนไซโตพลาสซึม
ถูกแบ่งแยกออกจากกันและ
กลายเป็ นเซลล์ใหม่ 2 เซลล์
Slide 30
cytokinesis ในเซลล์ พืช
รูป transmission electron
microscope ของระยะ telophase
ของเซลล์พืช จะเห็นว่า vesicles
จาก Golgi apparatus มารวมกัน
ตรงจุดกลางเซลล์ และขยายยาว
ออกเป็ นโครงสร้ างที่เรี ยกว่า cell
plate ซึง่ จะเจริญเป็ นผนังเซลล์ของ
แต่ละเซลล์ตอ่ ไป
Slide 31
Mitosis in plant cell (จากรากหอม)
Slide 32
สมมุตฐิ านเกี่ยวกับวิวัฒนาการการแบ่ งเซลล์ แบบไมโทซิส
การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสเป็ นกระบวนการที่เกิดขึ ้นในพวกยูคาริโอต
สาหรับพวกโปรคาริโอตที่มี genome ขนาดเล็กกว่ามาก สืบพันธุ์โดย
กระบวนการง่ายๆ ที่เรี ยกว่า binary fission ดังกล่าวมาแล้ ว เมื่อเกิดมี
วิวฒ
ั นาการเป็ นพวกยูคาริโอตซึง่ มี genome ขนาดใหญ่กว่า นักวิทยาศาสตร์
เชื่อว่ากระบวนการ binary fission ได้ เกิดวิวฒ
ั นาการเป็ นการแบ่งเซลล์แบบไม
โทซิส โดยศึกษาพบว่ามีสงิ่ มีชีวิตพวกยูคาริโอตบางชนิด เช่น dinoflagellate
และ diatom มีการแบ่งเซลล์ที่เป็ นแบบกึ่งกลางระหว่าง binary fission กับ
การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสในพืชและสัตว์
Slide 33
สมมุตฐิ านเกี่ยวกับวิวัฒนาการการแบ่ งเซลล์ แบบไมโทซิส
(a)
(b)
(c)
(d)
(a) การแบ่งเซลล์แบบ binary fission ของแบคทีเรี ย:
genophore ติดอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อเซลล์ยาวขึ ้น
genophore ถูกดึงให้ แยกออกจากกัน
(b) การแบ่งเซลล์ของพวก dinoflagellate: โครโมโซม
จาลองตัวเองและติดอยู่ที่เยื่อหุ้มนิวเคลียส microtubules
ผ่านเข้ าไปในนิวเคลียสทาหน้ าที่ยดึ นิวเคลียส และภายใน
นิวเคลียสมีการแบ่งตัวคล้ ายกับของแบคทีเรี ย
(c) การแบ่งเซลล์ของพวก diatom: เยื่อหุ้มนิวเคลียสยังอยู่
มีmicrotubules ภายในนิวเคลียสทาหน้ าที่ดงึ โครโมโซมให้
แยกออกจากกัน และนิวเคลียสแบ่งเป็ น 2 อัน
(d) ในพวกยูคาริ โอตอื่นๆ รวมทังพื
้ ชและสัตว์:
microtubules หรื อ spindle fiber อยู่ภายนอกนิวเคลียส
เยื่อหุ้มนิวเคลียสสลายไปขณะเกิดไมโทซิส microtubules
ดึงโครโมโซมให้ แยกออกจากกัน แล้ วเยื่อหุ้มนิวเคลียสถูก
สร้ างขึ ้นมาใหม่อีก
Slide 34
Regulation of the cell cycle (การควบคุมวงชีวิตเซลล์ )
เซลล์ แต่ ละชนิดจะมีแบบแผนของวงจรชีวิตเซลล์ แตกต่ างกัน
เช่ น
-เซลล์ ท่ ผี ิวหนังแบ่ งตัวตลอดเวลา
-เซลลืท่ ตี ับจะไม่ แบ่ งตัว แบ่ งเฉพาะเมื่อมีบาดแผล
-เซลล์ ประสาทและเซลล์ กล้ ามเนือ้ ไม่ แบ่ งตัวเลย
Slide 35
ปั จจัยที่ควบคุมการแบ่ งเซลล์ ได้ แก่
1. การจาลองตัวเองของ DNA นักวิทยาศาสตร์ มี
สมมุตฐิ านว่ า เมื่อโครโมโซมจาลองตัวเองใน S phase จะ
ทาให้ เกิดการเติบโตของเซลล์ ในระยะ G2 ซึ่งอาจกระตุ้น
ให้ เซลล์ แบ่ งตัว
Slide 36
2. สารเคมีบางอย่ างที่อยู่ในไซโตพลาสซึม ตัวอย่ างเช่ น เซลล์ 2
เซลล์ ท่ อี ยู่ในระยะต่ างกัน แต่ เอามารวมกันเป็ นเซลล์ เดียวที่มี 2
นิวเคลียส ถ้ าเซลล์ หนึ่งอยู่ในระยะ M phase และอีกเซลล์ หนึ่งอยู่
ในระยะ G1 นิวเคลียสของเซลล์ ท่ สี องจะเข้ าระยะ M phase ทันที
ซึ่งถูกกระตุ้นโดยสารเคมีท่ อี ยู่ในเซลล์ แรก
Evidence for cytoplasmic chemical signals in cell-cycle regulation
Slide 37
3. ในช่ วงวงจรชีวิตเซลล์ มี checkpoint 3 แห่ งด้ วยกันซึ่งเป็ น
สัญญาณว่ าเซลล์ จะแบ่ งตัวหรือไม่ ได้ แก่ G1, G2 และ M
checkpoint
Slide 38
3.1 G1 checkpoint ในสัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนมดูเหมือน
จุดนีจ้ ะสาคัญ ถ้ าเซลล์ ผ่านจุดนีไ้ ปได้ เซลล์ จะมีการแบ่ งตัว
ถ้ าไม่ ผ่านจะเข้ าสู่ Go phase ซึ่งเซลล์ ส่วนใหญ่ ในร่ างกายจะ
อยู่ท่ รี ะยะนี ้ เช่ นเซลล์ ประสาทและเซลล์ กล้ ามเนือ้ แต่ เซลล์
ตับซึ่งปกติไม่ แบ่ งตัว แต่ ถ้าได้ รับบาดเจ็บจะสามารถแบ่ งตัว
ได้ อีก เนื่องจากมีปัจจัยอื่นกระตุ้น เช่ น growth factor ที่หลั่ง
ออกมาขณะได้ รับบาดเจ็บ
Slide 39
3.2 The molecular basis of the cell cycle control system:
control at the G2 checkpoint
ขัน้ ตอนต่ างๆของวงชีวิตเซลล์ ถูกควบคุมโดยปฏิกิริยาของ
เอนไซม์ protein kinases ที่เปลี่ยนแปลงไประหว่ างวงชีวิตเซลล์
เอนไซม์ เหล่ านีเ้ รียกว่ า cyclin-dependent kinase (Cdks) เนื่องจากว่ า
มันจะทางานได้ เมื่อรวมอยู่กับ cyclin เท่ านัน้ ซึ่ง cyclin เป็ นโปรตีนที่
ถูกสร้ างขึน้ ระหว่ าง interphase ในวงชีวิตเซลล์ ในที่นีจ้ ะกล่ าวถึง
เฉพาะ Cdk-cyclin complex ที่เรียกว่ า MPF (M-phase promoting
factor) เท่ านัน้ MPF ทาให้ เกิดการเปลี่ยนแปลงจาก interphase สู่
mitosis เช่ น การหดตัวมากขึน้ ของโครโมโซม การสลายตัวของเยื่อ
หุ้มนิวเคลียส และการเกิด spindle fiber เป็ นต้ น
Slide 40
The molecular basis of the cell cycle control system: control at the G2 checkpoint
(a) กราฟแสดงปฏิกิริยาของ MPF ซึง่ เปลี่ยนแปลงไปตามปริมาณของ cyclin ในเซลล์
cyclin จะถูกสังเคราะห์ขึ ้นและสะสมเพิ่มมากขึ ้นในระยะ interphase (G1, S และ G2
phase) จนมีปริมาณสูงสุดและลดลงในระหว่าง M phase ปฏิกิริยาของ MPF จะสูงสุด
เมื่อมีปริมาณ cyclin มากเพียงพอ ส่วน Cdk จะมีปริมาณคงที่ (ไม่ได้ แสดงในที่นี ้)
Slide 41
(b)
(1) ที่ G2 checkpoint (ขีดสีแดง) มี
ปริ มาณ cyclin มากเพียงพอที่จะ
ผลิต MPF
(2) MPF กระตุ้นให้ เกิด mitosis โดย
กระตุ้นโปรตีนหลายชนิดและเอนไซม์
ต่างๆด้ วย
(3) ผลของการทางานของ MPF อีก
อย่างหนึง่ คือสุดท้ ายจะสลาย cyclin
ไป
(4) ส่วน Cdk ซึง่ เป็ นอีกส่วนประกอบ
หนึง่ ของ MPF จะคงอยู่และสามารถ
นากลับมาใช้ ใหม่ได้ เมื่อ cyclin มี
ปริ มาณเพิ่มขึ ้นอีก
Slide 42
3.3 M checkpoint : ปั จจัยภายในเซลล์ : message from the
kinetochore
ระยะ anaphase ซึ่งเป็ นระยะที่แยก sister chromatids ออก
จากกัน จะไม่ เกิดขึน้ นอกจากทุกโครโมโซมจะมี spindle fiber มา
เกาะ และมาเรียงตัวกันตรง metaphase plate (นี่คือ M checkpoint)
เพื่อเป็ นการแน่ ใจว่ า หลังจากการแบ่ งเซลล์ แล้ ว เซลล์ จะไม่ ได้ รับ
โครโมโซมไม่ ครบหรือเกินมา โดยนักวิจัยพบว่ า ถ้ า kinetochore ยัง
ไม่ ตดิ กับ spindle fiber โปรตีน APC (anaphase promoting complex)
จะอยู่ในรูป inactive และไม่ ส่งสัญญาณต่ อ จึงไม่ เกิด anaphase แต่
ถ้ า kinetochore เกาะกับ spindle fiber เรียบร้ อยแล้ ว โปรตีน APC
จะอยู่ในรูป active ดังนัน้ ส่ งสัญญาณให้ proteolytic enzyme ย่ อย
cyclin และโปรตีนที่ยดึ sister chromatids ให้ ตดิ กัน ทาให้ เกิดระยะ
anaphase ตามมา
Slide 43
4. ปัจจัยภายนอกเซลล์ อนื่ ๆ
จากเทคนิคการเพาะเลีย้ งเซลล์ นักวิทยาศาสตร์
ค้ นพบปั จจัยภายนอกเซลล์ หลายอย่ างที่มีผลต่ อการแบ่ ง
เซลล์ เช่ น
- สารอาหารที่จาเป็ น
- อาหารเลีย้ งเซลล์ ท่ มี ี specific growth factor
- density – dependent inhibition
- anchorage dependence
Slide 44
4.1 specific growth factor เป็ นโปรตีนที่หลั่งออกมาจาก
เซลล์ ร่างกายและกระตุ้นให้ เซลล์ แบ่ งตัวได้ ในเซลล์ แต่
ละชนิดต้ องการ specific growth factor แตกต่ างกัน เช่ น
PDGF (platelet derived growth factor) เป็ น
specific growth factor สาหรับการแบ่ งเซลล์ ของ
fibroblast cell สร้ างมาจาก blood platelet ขณะที่เนือ้ เยื่อ
เกี่ยวพันเป็ นแผล และมีความสาคัญเกี่ยวกับการสมาน
บาดแผล คือกระตุ้นให้ เซลล์ fibroblast แบ่ งตัว
Slide 45
รูปแสดงการเพาะเลี ้ยงเซลล์ fibroblasts แสดงให้ เห็นว่า platelet-derived growth
factor (PDGF) กระตุ้นให้ เกิดการแบ่งเซลล์
Slide 46
(a)
(b)
4.2 Density-dependent inhibition of
cell division (ความหนาแน่ นหยุดการ
แบ่ งเซลล์ )
(a) ในการเพาะเลี ้ยงเซลล์ เซลล์ปกติจะเพิ่ม
จานวนจนกระทัง่ แผ่เต็มพื ้นผิวของจาน
เพาะเลี ้ยง และเรี ยงเป็ นชันเดี
้ ยว ก็จะหยุดแบ่ง
เนื่องจากอาหาร growth factor และพื ้นที่ผิวที่
เซลล์เกาะเป็ นตัวจากัดความหนาแน่นของ
เซลล์ ถ้ านาเซลล์บางส่วนออกไป เซลล์ที่อยู่
ข้ างๆช่องว่างที่เกิดขึ ้นจะแบ่งตัวจนกระทัง่ เต็ม
ช่องว่างนัน้ ก็จะหยุดแบ่ง
(b) แต่เซลล์มะเร็งไม่ได้ เป็ นเช่นนัน้ เซลล์มะเร็ง
จะแบ่งตัวมากจนกระทัง่ เซลล์ซ้อนกันหลายชัน้
Slide 47
4.3 Anchorage dependence กล่ าวคือ การที่เซลล์ จะแบ่ งตัว เซลล์
ต้ องสัมผัสกับพืน้ ผิว ตัวอย่ างเช่ น เซลล์ ท่ เี พาะเลีย้ งในจาน
เพาะเลีย้ งต้ องสัมผัสกับพืน้ ผิวของจานเพาะเลีย้ ง เป็ นต้ น ซึ่งจาก
การสัมผัสจะส่ งสัญญาณผ่ าน plasma membrane และ
cytoskeleton ทาให้ เซลล์ แบ่ งตัวต่ อไป
density-dependent inhibition of cell division และ
anchorage dependence แสดงผลทัง้ ในเซลล์ ท่ เี พาะเลีย้ งและใน
ร่ างกาย เพื่อให้ เซลล์ แบ่ งเซลล์ จนมีความหนาแน่ นเพียงพอและอยู่
ในตาแหน่ งที่เหมาะสม สาหรับเซลล์ มะเร็งจะไม่ แสดง densitydependent inhibition of cell division และ anchorage dependence
Slide 48
การเติบโตของเซลล์ มะเร็งไปยังเนือ้ เยื่อข้ างเคียง
Slide 49
สรุ ป Control of cell cycle
G1 phase - most variable phase
ปั จจัยที่ควบคุมได้ แก่
- nutrition
- growth factors
- density of cell population
- anchorage dependence
- developmental state of cell
ที่ทาให้ เกิด 1. length of G1
2. whether the cell will pass the restriction
point and divide
Cell division
APC
เซลล์ เข้ าสู่ระยะ
S
G2
M
MPF
Slide 50
Reproduction = ความสามารถในการผลิตสิ่งมีชีวติ ที่
เหมือนตนเอง
ความสาคัญ: กลไกการดารงเผ่ าพันธุ์หรือ species ให้ คง
อยู่ในโลก
Heredity = การถ่ ายทอดลักษณะทางกรรมพันธุ์จากรุ่ นหนึ่ง
ไปรุ่ นต่ อไป
Variation = ความแตกต่ างของสิ่งมีชีวติ แต่ ละตัวใน species
เดียวกัน
Genetics = วิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับ heredity และ variation
Meiosis, sexual reproduction, heredity เป็ นเรื่องที่
เกี่ยวข้ องกัน
Slide 51
การถ่ ายทอดลักษณะทางกรรมพันธุ์เป็ นไปได้ เนื่องจาก:
•DNA มีการจาลองแบบตัวเอง และถ่ ายทอดจากพ่ อแม่ ไปสู่ลูก
•Sperm และ ova มีการรวมกันของยีนใน fertilized egg
Asexual & Sexual reproduction
Asexual
•single parent
offsping
•offsping: genetically identical to
the parent
•clone
Sexual
•2 parents
offsping
•offsping: a unique combination
of genes
•greater genetic variation
Slide 52
Homologous chromosome = คู่ของ chromosome ที่มีขนาดเท่ ากัน
ตาแหน่ ง centromere และตาแหน่ งยีน (gene loci) ที่ควบคุม
ลักษณะเฉพาะอยู่ตรงกัน (molecular form ของยีน เรียกว่ า allele
อาจจะต่ างกัน เช่ น A และ a แต่ อยู่ตรงกัน)
Chromosome ที่เป็ นคู่นี ้ อันหนึ่งมาจากพ่ อ และอีกอันหนึ่งมาจากแม่
Autosome = chromosomeที่ไม่ ใช่ sex chromosome
Sex chromosome = chromosome ที่ไม่ เหมือนกัน ซึ่งควบคุมเพศของ
สิ่งมีชีวิต
Female = XX
Male = XY
คนมี autosomes 22 คู่ และ sex chromosome 1 คู่
Slide 53
Diploid = สภาวะที่ cell มี chromosome 2 ชุด (2n)
Haploid = สภาวะที่ cell มี chromosome 1 ชุด (n)
Gamete = เซลล์ สืบพันธุ์ท่ มี ีจานวน chromosome เป็ น haploid
•Sperm, ova
•Human gametes ประกอบด้ วย 22 autosomes + 1 sex chromosome
(Xหรือ Y)
Fertilization = การรวมกันของ gametes เกิดเป็ น zygote
Zygote = cell diploid Mitosis
organism
Slide 54
การศึกษา karyotypes
Karyotypes คือ สภาพของนิวเคลียสของเซลล์ ท่ ี
ประกอบด้ วยโครโมโซมทัง้ 2 ชุด (diploid, 2n) นิยมศึกษาใน
โครโมโซมระะยะ metaphase เพราะเป็ นระยะที่โครโมโซม
ประกอบด้ วย 2 sister chromatids และหดสัน้ ที่สุด ทาให้ เห็น
ชัดเจนและสะดวกต่ อการวิเคราะห์ รูปร่ างและจานวนของ
โครโมโซม การศึกษา karyotypes นีม้ ีประโยชน์ ช่วยให้ ทราบ
ความผิดปกติของโครโมโซม ในทางการแพทย์ ศึกษาในเซลล์
lymphocyte ซึ่งเป็ นเม็ดเลือดขาวชนิดหนึ่ง มีขัน้ ตอนต่ างๆใน
การเตรียม ดังนี ้ ใส่ ยากระตุ้นให้ เซลล์ เกิด mitosis ถึงระยะ
metaphase ย้ อมสีโครโมโซมเพื่อให้ เห็นแถบสีตดิ บนส่ วน
ต่ างๆของโครโมโซมชัดเจน
Slide 55
การศึกษา karyotypes
(1) เซลล์ lymphocyte ใน (2) ดูดของเหลวชันบนออก
้
เลือดนามาปั่ นให้
และเติม hypotonic solution
ตกตะกอน
เพื่อให้ เซลล์บวม
(4) นาภาพของโครโมโซมเข้ าโปรแกรม
คอมพิวเตอร์ เพื่อจับคู่
(3) นาไปปั่ นอีกเพื่อแยกเซลล์เม็ด
ขาว และใส่น ้ายารักษาสภาพ
(fixative) แล้ วดูดเซลล์หยดลงบน
สไลด์ ทาให้ แห้ ง ย้ อมสี และศึกษา
ภายใต้ กล้ องจุลทรรศน์
(5) แสดงภาพ karyotypes
Slide 56
การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ 3 แบบ ซึ่งต่ างกันที่เวลาของการ
เกิดไมโอซิสและการปฏิสนธิ
เป็ นแบบที่ช่วงชีวติ ส่ วนใหญ่ ของ
สิ่งมีชีวติ นัน้ เป็ นแบบ diploid (2n)
เด่ นชัด ช่ วงชีวติ ช่ วงที่เป็ น haploid มี
อยู่เฉพาะระยะที่เป็ นเซลล์ สืบพันธุ์
เท่ านัน้ ซึ่งเมื่อปฏิสนธิแล้ วได้ เป็ น
สิ่งมีชีวติ ที่เป็ น diploid ต่ อไป สาหรั บ
พวกพืชมีดอกก็มีวงจรชีวติ เป็ น
เดียวกันนีเ้ ช่ นกัน
(a) Animals
Slide 57
เป็ นแบบที่ส่ งิ มีชีวิตมี
โครโมโซมเพียง 1 ชุดตลอด
วงจรชีวิต ช่ วง diploid สัน้
มาก ช่ วงที่เป็ น diploid จะ
เป็ นเฉพาะที่เซลล์ สืบพันธุ์
ปฏิสนธิเป็ นไซโกตเท่ านัน้
หลังจากนัน้ ไซโกตจะแบ่ งตัว
แบบไมโอซิสทันที ได้ เป็ น
สปอร์ ซ่ งึ จะเจริญเป็ น
สิ่งมีชีวิต (n) ต่ อไป
(b) Most fungi and some algae
Slide 58
(c) Plants and some algae
เป็ นแบบที่ส่ งิ มีชีวติ มีช่วงชีวติ
แบบ haploid สลับกับ diploid
เช่ นในต้ นพืช (sporophyte
=2n) จะมีการสร้ างสปอร์ โดย
การแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิส
สปอร์ ท่ ีได้ จะเจริญเป็ นต้ นพืช
(gametophyte=n) เมื่อถึง
ระยะเวลาการสืบพันธุ์จะมีการ
สร้ างเซลล์ สืบพันธุ์โดยการ
แบ่ งแบบไมโทซิส เซลล์
สืบพันธุ์นีภ้ ายหลังจากกการ
เกิดปฏิสนธิแล้ ว จะได้ ต้นพืชที่
เป็ น sporophyte ใหม่ อีก
Slide 59
The human life cycle
ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทังพ่
้ อและ
แม่ ต่างต้ องมีกระบวนการสร้ างเซลล์สืบพันธุ์
เซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์มีจานวนโครโมโซม
เพียงครึ่งหนึง่ ของเซลล์ร่างกาย
ปรากฏการณ์ดงั กล่าวเกิดในกระบวนการ
แบ่งเซลล์แบบพิเศษ ที่เรี ยกว่า meiosis
เซลล์ที่มีสมบัติสามารถแบ่งเซลล์แบบ
meiosis นี ้ได้ คือ gonad ในเพศหญิงจะพบ
เซลล์ชนิดนี ้ในรังไข่ (ovary) ซึง่ จะสร้ างเซลล์
สืบพันธุ์เรี ยกว่า ไข่ (ovum) ส่วนในเพศชาย
จะพบเซลล์ชนิดนี ้ในอัณฑะ (testis) ซึง่ สร้ าง
เซลล์สืบพันธุ์เรี ยกว่าสเปิ ร์ม (sperm) เมื่อ
เกิดการปฏิสนธิระหว่างสเปิ ร์ มและไข่ ทาให้
เกิดไซโกตซึง่ เจริญเป็ นสิ่งมีชีวิตหน่วยใหม่
ต่อไป ในคนจานวนโครโมโซมในเซลล์
สืบพันธุ์ซงึ่ เป็ น haploid cell = 23 (n=23)
และจานวนโครโมโซมในไซโกต และเซลล์
ร่างกายซึง่ เป็ น diploid cell = 46 (2n=46).
Slide 60
How meiosis reduces chromosome number
(a)
(b)
(c)
หลังจากโครโมโซมจาลองตัวเองแล้ ว เซลล์ที่
เป็ น diploid นี ้จะแบ่งตัว 2 ครัง้ ได้ เป็ น haploid
cell 4 เซลล์ ในที่นี ้แสดงให้ เห็น homologous
chromosome เพียง 1 คู่ เท่านัน้
(a)โครโมโซมจาลองตัวเอง
(b)ในระยะ meiosis I เป็ นกระบวนการแบ่ง
นิวเคลียสที่ทาให้ โครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่ง โดยที่
โครโมโซมคูเ่ หมือนในเซลล์เดิมแยกออกไปอยู่ใน
แต่ละนิวเคลียสใหม่
(c)ในระยะ meiosis II เป็ นกระบวนการแยก
sister chromotids ดังนันได้
้ ผลลัพธ์เป็ น
haploid cell 4 เซลล์
Slide 61
The stages of meiotic cell division
แผนภาพแสดงการแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิสของเซลล์ สัตว์ ซึ่งมี
2n = 4 สีแดงและสีนา้ เงินแสดงโครโมโซมที่เป็ นคู่เหมือนกัน
Slide 62
The stages of meiotic cell division
Interphase I
เซลล์มีการเตรี ยมพร้ อมสาหรับการสังเคราะห์สารอินทรี ย์ตา่ งๆ เช่นเดียวกับ
การแบ่งแบบไมโทซิสที่กล่าวมาแล้ ว
Prophase I
ระยะ prophase I เป็ นระยะที่กินเวลานานและซับซ้ อนกว่า prophase ของ
ไมโทซิสคือ (1) การเข้ าคูข่ องโครโมโซมคูเ่ หมือน เรี ยกว่า synapsis (2) แลกเปลี่ยน
ส่วนของ chromatid (3) การแยกตัวของโครโมโซมคูเ่ หมือนออกจากกัน
Metaphase I
โครโมโซมม้ วนหดตัวสันมากที
้
่สดุ โครโมโซมคูเ่ หมือนกันยังคงอยู่เคียงข้ าง
กันและเรี ยงกันตามแนว metaphase plate โดยที่ kinetochore microtubules จาก
ขัวหนึ
้ ง่ ของเซลล์ยดึ ติดกับโครโมโซมหนึง่ ของโครโมโซมคูเ่ หมือนแต่ละคู่ อันเป็ นสภาพ
พร้ อมที่จะแยกออกจากกัน การแยกตัวของแต่ละคูโ่ ครโมโซมจะเป็ นแบบสุม่
Slide 63
Anaphase I
โครโมโซมคูเ่ หมือนกันแยกตัวออกจากกกันในทิศทางตรงข้ ามกัน แต่โครโมโซม
แต่ละแท่งยังประกอบด้ วย 2 chromatid อยู่
Telophase I และ cytokinesis
โครโมโซมเคลื่อนไปอยูท่ ี่ขวทั
ั ้ ง้ 2 ข้ าง แต่ละขัวจะมี
้ โครโมโซม 1 ชุด
(haploid) ซึง่ โครโมโซมแต่ละแท่งยังคงมี 2 sister chromatids อยู่ โดยทัว่ ไป
cytokinesis จะเกิดขึ ้นพร้ อมกับ telophase I ได้ เซลล์ใหม่ 2 เซลล์ แต่ในสิง่ มีชีวิตบาง
ชนิด โครโมโซมคลายตัว เกิดเยื่อหุ้มเซลล์และนิวคลีโอลัสขึ ้นมาใหม่ เข้ าสูร่ ะยะ
interphase II ก่อนเกิด meiosis II ต่อไป หรื อในบางชนิดเซลล์ใหม่ในระยะ telophase I
ผ่านเข้ าสูร่ ะยะเตรี ยมพร้ อมสาหรับ meiosis II โดยทันที ไม่วา่ จะเป็ นแบบใดก็ตาม ไม่มี
การจาลองตัวเองของโครโมโซมอีกในระยะ meiosis II
Slide 64
Slide 65
Meiosis II
กระบวนการ meiosis II คล้ ายกับ mitosis โดยผ่าน Prophase II,
Metaphase II, Anaphase II, Telophase II และตามด้ วย cytokinesis อย่าง
รวดเร็ว จนกระทัง่ เสร็จสิ ้นกระบวนการ meiosis อย่างสมบูรณ์ ได้ ผลลัพธ์เป็ น
haploid cell 4 เซลล์
Slide 66
เปรี ยบเทียบระหว่ างกระบวนการไมโทซิสและไมโอซิส
Slide 67
Meiosis 1 และ Mitosis
Prophase
Metaphase
Anaphase
Meiosis 1
•เกิด synapsis tatrads
•chiasma crossing over
•homologous pairs อยู่
กลางเซลล์
•คู่ของโครโมโซมแยกกัน
centromere ไม่ ได้ แยก
sister chromatids ถูกแยก
ไปด้ วยกันอยู่ขัว้ เดียวกัน
Mitosis
•ไม่ เกิด synapsis และ
crossing over
•แต่ ละโครโมโซมเรียงกัน
อยู่กลางเซลล์
•sister chromatids แยก
ออกจากกันไปคนละขัว้
centromere ถูกแยก
ออกไป
Slide 68
Meiosis และ fertilization
genetic variation
1. Independent assortment
2. Crossing over
3. Random fertilization
Slide 69
Independent assortment = การแยกคู่ออกจากกันของ
chromosome คู่เหมือนกัน แต่ ละคู่จะเป็ นแบบสุ่ม หรือเป็ น
อิสระต่ อกันและกัน ทาให้ เซลล์ สืบพันธุ์ท่ เี กิดขึน้ มา อาจมี
โครโมโซมที่มาจากพ่ อบ้ าง และจากแม่ บ้างปะปนกันอย่ าง
ไม่ มีแบบแผนแน่ นอน
ตย. ในคน โอกาสที่จะเกิด gamete ที่มีโครโมโซมแตกต่ าง
กัน = 223 หรือ 8,000,000 แบบ
•Crossing over gene recombination
•Random fertilization
Zygote = 1 แบบ ใน 64,000,000,000,000 แบบ
Slide 70
Independent assortment of chromosome
ในรูปแสดงผลลัพธ์การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสของเซลล์ที่มี 2n=4 สีแดงและสีน ้าเงินแสดงโครโมโซมคู่
เหมือนกันที่มาจากพ่อและแม่ การแยกกันของโครโมโซมคูเ่ หมือนในระยะ metaphase I เป็ นแบบสุม่ หรื อเป็ น
อิสระต่อกันและกัน ทาให้ haploid cell หรื อ เซลล์สืบพันธุ์ที่ได้ มา อาจมีโครโมโซมที่มาจากพ่อบ้ างและแม่บ้าง
ปะปนกันไปอย่างไม่มีแบบแผนแน่นอน
Slide 71
The results of crossing over during meiosis: gene recombination
ใน prophase I มีการเข้ าคูแ่ นบ
ชิดกันของโครโมโซมคูเ่ หมือนแต่ละคู่
ซึง่ เป็ นกลไกที่เปิ ดโอกาสให้ มีการ
แลกเปลี่ยนชิ ้นส่วนระหว่าง
โครโมโซมคูเ่ หมือนกันนัน้ โดย
ปรากฏการณ์ที่เรี ยกว่า crossing
over อันเป็ นผลทาให้ เกิดการรวมตัว
กันใหม่ของยีน หรื อที่เรี ยกว่า gene
recombination ที่จะถ่ายทอดผ่าน
เซลล์สืบพันธุ์ไปยังรุ่นลูกต่อไป ดังนัน้
ยีนในโครโมโซมของรุ่นลูกจึงไม่
เหมือนกับยีนของพ่อหรื อแม่
Slide 72
Genetic variation and evolution
Charles Dawin' s Theory
1. Inheritable variation
2. Natural selection
Natural selection
•เพิ่มความถี่ของลักษณะทางกรรมพันธุ์ท่ สี ามารถสืบพันธุ์ได้
ดีกว่ าพวกอื่นๆ
•เกิดการสะสมของลักษณะทางกรรมพันธุ์ท่ สี ามารถดารงชีวิต
อยู่ในสิ่งแวดล้ อมนัน้ ๆได้ ดี
•เมื่อการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้ อม สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะที่ดี
สามารถสืบพันธุ์เพิ่มจานวนลูกหลานได้
ดารงชีวิตอยู่ใน
สิ่งแวดล้ อมใหม่ ได้