Transcript 2. Reprodution

การสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวติ ( Organismic reproduction)
ความสาคัญของการสืบพันธุ์คือ เป็ นสิ่งจาเป็ นต่ อการต่ อเนื่อง
ของสิ่งมีชีวติ และเป็ นกลไกช่ วยให้ เกิดวิวัฒนาการ ในระดับ organism
การสืบพันธุ์แบ่ งออกเป็ น 2 แบบ คือ การสืบพันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศ
และการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
1. การสืบพันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศ (asexual reproduction)
เป็ นการผลิตหน่วยสิ่งมีชีวิตใหม่จากหน่วยสิ่งมีชีวิตเดิม โดยอาศัยการ
แบ่งนิวเคลียสแบบไมโทซิส มีหลายแบบ
Fission เซลล์เดิมแยกออกเป็ น 2 ส่วนเท่าๆกัน ได้ สิ่งมีชีวิตใหม่ 2 ตัว
Fission of a sea anemone
Fission of amoeba
Budding สิ่งมีชีวิตตัวใหม่เจริญมาจากกลุม่ เซลล์ที่เรียกว่าหน่อ (bud) ซึง่
ยอกออกจากสิง่ มีชีวิตตัวเดิม
Budding
Fragmentation เกิดขึ ้นโดยที่สว่ นของร่างกายหลุดออกเป็ นส่วนๆ แต่ละส่วน
สามารถเจริญเป็ นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่ได้
-ต้ องเกิดพร้ อมกับ regeneration
-พบใน sponges, cnidarians, polycheate, annelids และ tunicates
-regeneration ทาให้ สิ่งมีชีวิตสามารถสร้ างส่วนที่ขาดหายไปทดแทนขึ ้นมาใหม่ได้
(arm ของดาวทะเล)
Regeneration of an entire carrot plant
การสร้ างกลุ่มเซลล์ พเิ ศษ ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบาง
ชนิด เช่นฟองน ้ามีการสร้ างเจมมูล (gemmules) เจริ ญอยู่
ภายในร่างกาย ภายในเจมมูลมีกลุม่ เป็ นจานวนมาก ซึง่ เมื่อ
ตัวเดิมตายไป เจมมูลจะหลุดออกมาเป็ นอิสระ และเซลล์ที่อยู่
ภายในจะเจริ ญเป็ นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่
Sporulation เซลล์มีการแบ่งหลายๆครัง้ จนได้ เป็ นเซลล์
จานวนมาก แต่ละเซลล์เรี ยกสปอร์ ซึง่ แพร่ไปในที่ตา่ งๆได้
โดยง่าย
ข้ อดีของ asexual reproduction
1. เป็ นประโยชน์ สาหรับสัตว์ พวกที่เกาะอยู่กับที่ ซึ่ง
ไม่ สามารถผสมพันธุ์กับตัวอื่น
2. สามารถเพิ่มจานวนได้ รวดเร็ว
3. ประโยชน์ ท่ สี าคัญคือ ลักษณะที่เหมาะสมกับ
สิ่งแวดล้ อมยังคงอยู่ต่อไปในรุ่ นต่ อๆไป
2. การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (sexual reproduction)
เป็ นการผลิตหน่ วยของสิ่งมีชีวิตโดยการรวมตัวของเซลล์
สืบพันธุ์หรือหน่ วยของพันธุกรรม ซึ่งอาจมาจากสิ่งมีชีวิตแต่ ละตัว
หรือสิ่งมีชีวิตตัวเดียวกันก็ได้
การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศแบ่ งออกได้ เป็ นดังนี ้
2.1 conjugation ตัวอย่ างเช่ น โปรโตซัวจะมีการ conjugation ระหว่ าง
โปรโตซัว 2 ตัว นิวเคลียสของโปรโตซัวทัง้ สองจะมีการแบ่ งตัวแบบไมโอซิส
ต่ อจากนัน้ มีการแลกเปลี่ยนนิวเคลียส หลังจากที่นิวเคลียสรวมตัวกันแล้ ว
โปรโตซัวทัง้ สองตัว จะแยกจากกันและต่ างก็ไปแบ่ งตัวต่ อไป
2.2 สาหรับในสิ่งมีชีวิตอื่นๆ เกิดจากการรวมตัวกันของเซลล์
สืบพันธุ์ท่ มี ีขนาดและรูปร่ างต่ างกัน เซลล์ สืบพันธุ์เพศเมียหรือไข่
มีขนาดใหญ่ และไม่ เคลื่อนที่ เซลล์ สืบพันธุ์เพศผู้มีขนาดเล็ก
ข้ อดีของ sexual reproduction
เป็ นการเพิ่มความแตกต่ างแปรผันทางพันธุกรรม (genetic
variation) ซึ่งมีประโยชน์ ในสิ่งแวดล้ อมที่เปลี่ยนแปลง
ความแตกต่ างระหว่ าง reproductive cycle และ pattern ของสัตว์
ชนิดต่ างๆ
สัตว์ มี reproductive cycle ขึน้ อยู่กับฤดูกาล
-สัตว์ จะสืบพันธุ์เมื่อมีอาหารเหลือจากการดารงชีวิตที่
จาเป็ นอื่นๆ และเมื่อสิ่งแวดล้ อมเหมาะกับการเจริญของสมาชิก
ใหม่ และถูกควบคุมโดยฮอร์ โมนและสิ่งแวดล้ อม
สิ่งมีชีวิตต่ างๆสามารถดารงชีวิตในแบบต่ างๆกัน บาง
ชนิดสามารถสืบพันธุ์ได้ ทงั ้ แบบไม่ อาศัยเพศ และแบบอาศัยเพศ
หรือสลับกัน โดยจะสืบพันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศเมื่อสิ่งแวดล้ อม
เหมาะสม และแบบอาศัยเพศเมื่อสิ่งแวดล้ อมเปลี่ยนแปลง
การสืบพันธุ์ของสัตว์ บางชนิด อาจเกิดขึน้ โดยวิธีท่ เี รียกว่ า
parthenogenesis คือเซลล์ สืบพันธุ์เพศเมียเจริญเป็ นสิ่งมีชีวิตที่
สมบูรณ์ โดยไม่ ต้องมีการปฏิสนธิ พบในสิ่งมีชีวิตหลายชนิด เช่ น
ผึง้ มด ต่ อ แตน เพลีย้ rotifers และ crustaceans บางชนิด ตัวเต็ม
ไวที่เจริญมาจาก parthenogenesis จะเป็ น haploid และเซลล์ จะไม่
มีการแบ่ งแบบไมโอซิสในการสร้ างไข่
สาหรับผึง้ นัน้ ไข่ ท่ มี ีการปฏิสนธิจะเจริญเป็ นนางพญา
และผึง้ งานที่เป็ นตัวเมียทัง้ หมด ส่ วนไข่ ท่ ไี ม่ มีการปฏิสนธิจะเจริญ
เป็ นผึง้ ตัวผู้
ปลาบางชนิด สัตว์ สะเทินนา้ สะเทินบก และ
สัตว์ เลือ้ ยคลาน มีการสืบพันธุ์แบบ parthenogenesis เช่ นกัน โดย
การเพิ่มจานวนโครโมโซมหลังการเกิดไมโอซิส เป็ น diploid zygote
Sexual behavior in parthenogenetic lizards
Hermaphroditism เกิดขึน้ ในสิ่งมีชีวติ หลายชนิดที่ไม่ สามารถหาคู่ผสมพันธุ์
ได้ ตัวอย่ างเช่ น พวกที่อยู่กับที่ พวกอยู่ในรู หรื อพวกปรสิต
- สิ่งมีชีวติ มีทงั ้ 2 เพศในตัวเดียวกัน
-บางชนิดผสมภายในตัวเอง บางชนิดผสมข้ ามตัว แต่ เป็ นการเพิ่ม
ประสิทธิภาพเป็ น 2 เท่ าในการเพิ่มจานวนลูกหลาน
สิ่งมีชีวติ บางชนิดอาจสลับกันทัง้ 2 เพศ หรื อบางชนิดเป็ น
protogynous (female first) หรือ protandrous (male first) หรือบางชนิด
เกี่ยวข้ องกับอายุและขนาดตัว
ตัวอย่ างเช่ น พวกที่เป็ น protogynous ได้ แก่ ปลา blue head wrasse
ตัวที่แก่ ท่ สี ุด และตัวใหญ่ ท่ สี ุดในฝูงปลาจะเป็ นตัวผู้ เพื่อทาหน้ าที่ป้องกัน
อันตรายให้ ฝูงปลา
พวกหอย oysters เป็ น protandrous ตัวใหญ่ จะกลายเป็ นตัวเมียซึ่ง
สร้ างไข่ ได้ เป็ นจานวนมาก
ปลา blue head wrasse ตัวที่แก่ ท่ สี ุด และตัวใหญ่ ท่ สี ุดในฝูงปลาจะเป็ นตัวผู้
เพื่อทาหน้ าที่ป้องกันอันตรายให้ ฝูงปลา
Mechanisms of sexual reproduction
Mechanisms of fertilization เป็ นกระบวนการของการรวมกันของสเปิ ร์ ม
และไข่ แบ่ งออกเป็ น external fertilization และ internal fetilization
External fertilization
-เกิดขึน้ ในสิ่งแวดล้ อมที่มีความชิน้ ซึ่งความชืน้ ช่ วยการเจริญของ
เอมบริโอให้ เป็ นไปได้ โดยไม่ แห้ งหรื อร้ อนเกินไปซึ่งทาให้ ตายได้
-สัตว์ ไม่ มีกระดูกสันหลังหลายชนิดปล่ อยสเปิ ร์ มและไข่ ลงใน
นา้ และเกิดการปฏิสนธิในนา้ โดยที่ตัวพ่ อและแม่ ไม่ ได้ พบกันเลย
-สิ่งแวดล้ อมและออร์ โมนช่ วยกระตุ้นให้ มีการสร้ างเซลล์
สืบพันธุ์ในเวลาใกล้ ๆกัน เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการปฏิสนธิ
-ในพวกสัตว์ มีกระดูกสันหลัง ได้ แก่ ปลาและสัตว์ สะเทินนา้
สะเทินบก จะแสดงพฤติกรรมการเกีย้ วพาราสีเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพ
การปฏิสนธิและการเลือกคู่
-ในการป้องกันเอมบริโอ เพื่อให้ เจริญต่ อไปได้ มีหลาย
ขัน้ ตอน ดังนี ้ เอมบริโอต้ องอยู่ในสิ่งแวดล้ อมที่มีนา้ หรือความชืน้
เพื่อป้องกันการแห้ งหรือความร้ อนจัด พวกไข่ ปลาและไข่ สัตว์ ครึ่ง
บกครึ่งนา้ จะคลุมด้ วย gelatinous coat เพื่อให้ เกิดการแลกเปลี่ยนนา้
และก๊ าซได้ และนอกจากนีจ้ ะมีไซโกตเป็ นจานวนมาก แต่ จานวน
รอดชีวิตไม่ มากนัก
Internal fertilization
เป็ นการปฏิสนธิภายในร่ างกายของตัวเมีย
- ต้ องมีระบบสืบพันธุ์ท่ ีเจริญดี และพฤติกรรมการเกีย้ วพาราสี
-ตัวผู้ต้องมีอวัยวะช่ วยในการปล่ อยสเปิ ร์ ม มีถุงเก็บสเปิ ร์ ม
-มีขัน้ ตอนป้องกันการเจริญของเอมบริโอมากมาย
-ไข่ มีเปลือกหุ้ม (amniotic egg)
-การเจริญของเอมบริโอเกิดภายในตัวเมีย
-มีการป้องกันจากพ่ อแม่ (parental care)
(parental care ส่ วนมากเกิดในพวกที่เป็ น internal fertilization
แต่ external fertilization บางชนิดก็มีเหมือนกัน เช่ น nesting fishes แสดงพฤติ
ป้องกันไข่ จากผู้ล่า)
-โดยมากสร้ างไซโกตจานวนน้ อย และสามารถเจริญต่ อไปได้
มากโดยมีการป้องกันและการเลีย้ งดูต่างๆ
Parental care
มวนนำ้ (Belostoma) เป็ นมวนที่
แปลกกว่ ำแมลงพวกอืน่ ๆ คือมี
พฤติกรรมของกำรดูแลไข่ ม้ วนนำ้ นี้
จะผลิตไข่ ครั้งละจำนวนน้ อย แต่
เนื่องจำกมีกำรดูแลไข่ จึงมีพวกเหลือ
รอดชีวติ มำกขึน้ พวกนีม้ ีกำร
ปฏิสนธิภำยในตัว และตัวเมียจะติด
ไข่ ทปี่ ฏิสนธิแล้วบนหลังของตัวผู้
ตัวผู้จะเป็ นตัวดูแลรักษำไข่ โดยกำร
จุ่มตัวในนำ้ เพือ่ ให้ ช่ ุ มชื้น และไม่ ให้
มีปรสิ ตมำเกำะ
สัตว์ มีระบบสืบพันธุ์แบบต่ างๆ
สัตว์ พวกไม่ มีกระดูกสันหลัง มีความแตกต่ างกันในแต่ ละ
ชนิด จากแบบง่ ายๆจนถึงแบบซับซ้ อน
สัตว์ ท่ มี ีกระดูกสันหลัง มีลักษณะคล้ ายกัน แต่ มีข้อ
แตกต่ างที่สาคัญได้ แก่
- ในสัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนมส่ วนมาก มีทางเปิ ดของ digestive,
excretory และ reproductive tracts แยกกัน แต่ ในพวกอื่นๆที่ไม่ ใช่
สัตว์ เลีย้ งลูกด้ วนนม หลายชนิดมีทางเปิ ดร่ วม เรียกว่ า cloaca
-สัตว์ มีกระดูกสันหลังที่ไม่ ใช่ สัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนม ไม่ มี
penis ที่เจริญดี และใช้ วิธีการอื่นในการส่ ง สเปิ ร์ ม
Reproductive anatomy of a parasitic flatworm
Insect reproductive anatomy
แสดงอวัยวะสืบพันธุ์ของเพศชาย
โครงสร้ างที่ทาหน้ าที่ผลิตเซลล์สืบพันธุ์ได้ แก่อณ
ั ฑะ (testis) ภายใน testis มีท่อเล็กๆยาวขดไปมาเรี ยกว่า
seminiferous tubules เซลล์ที่ผนังท่อมีสมบัติพิเศษสามารถแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ได้ เป็ นสเปิ ร์มปล่อยไปตามท่อ ท่อที่นา
สเปิ ร์มออกจาก testis คือ epididymis ต่อมาผ่านมาตามท่อ vas deferens ไปสู่ urethra ขณะที่สเปิ ร์มเข้ าสู่ urethra
ต่อม 3 ชนิด ได้ แก่ seminal vesicle, proatate gland และ bulbourethral gland จะผลิตของเหลว seminal fluid มาหล่อ
เลี ้ยงและเป็ นแหล่งอาหารให้ กบั สเปิ ร์ม ของเหลวนี ้รวมทั ้งสเปิ ร์มเรี ยกว่า semen สเปิ ร์มออกสูภ่ ายนอกทางท่อ urethra ที่
อยู่ใน penis
แสดงอวัยวะสืบพันธุ์ของเพศหญิง
Ovulation (การตกไข่ )
ภาพแสดงไข่ ท่ ีหลุดออก
จาก follicle ที่ผิวของรั งไข่
โครงสร้ างที่ทาหน้ าที่ผลิตเซลล์ สืบพันธุ์ได้ แก่ รังไข่ (ovary) ภายในรังไข่ จะมีการเจริญของ
เซลล์ ไข่ ภายในถุง follicle ต่ อจากรังไข่ เป็ นท่ อนาไข่ (oviduct) ซึ่งมีปลายเปิ ดแผ่ คลุมรอบๆรังไข่
ต่ อมาเป็ นมดลูก (uterus) และ vagina
การสร้ างเซลล์ สืบพันธุ์ (gametogenesis)
เมื่อมีการสืบพันธุ์เซลล์ ท่ จี ะทาหน้ าที่สืบพันธุ์จะมีการ
แบ่ งตัวแบบไมโอซิส เพื่อลดจานวนโครโมโซมลงเหลือเพียง
ครึ่งหนึ่ง และมีกระบวนการที่เรียกว่ า gametogenesis เพื่อช่ วยให้
ได้ เซลล์ สืบพันธุ์ท่ สี มบูรณ์ พร้ อมจะทาหน้ าที่ เช่ นในพืชมีดอกจะมี
กระบวนการไมโทซิสเกิดขึน้ มาอีก 2-3 ครัง้ เพื่อให้ ได้ เซลล์
สืบพันธุ์ ในสัตว์ จะมีการเจริญเปลี่ยนแปลงรูปร่ างของเซลล์
เพื่อให้ ได้ เซลล์ สืบพันธุ์ท่ พ
ี ร้ อมที่จะผสม
(gametogenesis หมายถึง กระบวนการตัง้ แต่ เซลล์ มี
ไมโอซิสและผ่ านขัน้ ตอนต่ างๆจนได้ เป็ นเซลล์ สืบพันธุ์)
Spermatogenesis
•เป็ นกระบวนกำรทีเ่ กิดต่ อเนื่องในผู้ชำย ผลทำให้ ได้ สเปิ ร์ ม 250-400
ล้ำนตัวในกำรฉีดแต่ ละครั้ง
• เกิดขึน้ ใน seminiferous tubules ของ testes
• เริ่มจำก primodial germ cells เปลีย่ นมำเป็ น spermatogonia ใน
embryonic testes (2n)
• spermatogonia อยู่ทผี่ นังด้ ำนข้ ำงของ semniniferous tubules แบ่ งตัว
เพือ่ เพิม่ จำนวนตลอดเวลำด้ วย mitosis
• เมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์ spermatogonia จะแบ่ งตัวแบบ meiosis และ
เปลีย่ นแปลงรูปร่ ำงจนได้ สเปิ ร์ ม 4 ตัว
Spermatogenesis
แสดงท่อ seminiferous
tubules ที่ผลิตสเปิ ร์มภายใน
อัณฑะ สเปิ ร์มจะเจริ ญเป็ น
ขันๆโดยเริ
้
่ มจาก
spermatogonium (2n)
เจริ ญเป็ น primary
spermatocyte เซลล์นี ้ 1
เซลล์แบ่งแบบ meiosis I
กลายเป็ น secondary
spermatocyte 2 เซลล์ ใน
การแบ่งตัว meiosis II จะได้
spermatid 4 เซลล์
spermatid จะเปลี่ยนรูปร่าง
ไปเป็ นสเปิ ร์ม ในขณะที่ได้
สารอาหารจาก sertoli cell
โครงสร้ างของสเปิ ร์ ม
ส่วนหัวของสเปิ ร์ มมี haploid nucleus และ acrosome ซึง่ มีเอนไซม์ช่วยใน
การเจาะเข้ าไปในเซลล์ไข่ ส่วนหางมีไมโตคอนเดรี ยจานวนมาก (หรื อบางชนิด
อาจมีไมโตคอนเดรี ยขนาดใหญ่เพียงอันเดียว) ทาหน้ าสร้ าง ATP ช่วยในการ
เคลื่อนไหวของ flagella
Oogenesis
การสร้ างไข่ เกิดขึน้ ในรังไข่ เริ่มต้ นจากกลุ่ม
primordial germ cell ในเอมบริโอเริ่มแบ่ งแบบไม
โตซิสเพื่อเพิ่มจานวน ได้ เป็ น oogonium (2n) (ใน
รูปนี ้ 2n=4) แต่ ละ oogonium เจริญไปเป็ น
primary oocyte (2n) โดยแบ่ งแบบไมโอซิสและ
หยุดกระบวนการอยู่ท่ รี ะยะ prophase I เมื่อถึง
วัยเจริญพันธุ์ primary oocyte จะแบ่ งตัวต่ อไป
จนสิน้ สุดกระบวนการ meiosis I แต่ การแบ่ งไซ
โตพลาสซึมได้ เซลล์ ท่ มี ีขนาดไม่ เท่ ากัน คือได้
secondary oocyteที่มีขนาดใหญ่ และ first polar
body ที่มีขนาดเล็กกว่ ามาก ต่ อมาในกรณีท่ ีมี
การผสมพันธุ์และสเปิ ร์ มเจาะเข้ าไปใน
secondary oocyte จะกระตุ้นให้ เกิด meiosis II
เมื่อ meiosis เสร็จสิน้ secondary polar body
แยกออกจากไข่ (ovum) สเปิ ร์ มและไข่ ท่ เี จริ ญ
เต็มที่แล้ วจะเกิดการปฏิสนธิขนึ ้
ไข่ เจริญอยู่ภายในถุง
follicle ซึ่งเป็ นช่ องว่ าง
ภายใต้ ผิวของรังไข่ (1-3)
หลังจากเซลล์ ไข่ หลุดจาก
ถุงนี ้ (4) เซลล์ ของถุงก็จะ
เจริญไปเป็ น corpus
luteum ซึ่งแปลว่ า ก้ อนสี
เหลือง (5) ถ้ าไข่ ไม่ ได้ รับ
การผสม corpus luteum ก็
จะฝ่ อภายใน 2-3 สัปดาห์
(6) ถ้ าไข่ ได้ รับการผสม
พันธุ์ corpus luteum ก็จะ
ยังคงอยู่และผลิตโปรเจส
เตอโรนซึ่งจะช่ วยในการ
เตรียมมดลูกรอรับเอมบริ
โอ
ข้ อแตกต่ าง spermatogenesis และ Oogenesis
Spermatogenesis
1. ผลที่ได้ 4 mature
spermatozoa
2. เกิดตลอดเวลาในช่ วงอายุ
ของสิ่งมีชีวิต
3. Spermatogenesis เกิด
ต่ อไปเรื่อยๆ
Oogenesis
1. ผลที่ได้ single ovum
ส่ วน polar body สลายไป
2. Potentail ova (primary
oocyte) อยู่ใน ovary แล้ วตัง้ แต่
เกิด
3. Oognesis มีช่วงพัก
Hormonal control of the testes
Hormonal control of the testes
ต่ อมใต้ สมองส่ วนหน้ า (anterior pituitary) ผลิตฮอร์ โมน 2 ชนิด
ได้ แก่ 1. Luteinizing hormone (LH) ซึ่งจะไปกระตุ้น leydig cells ให้ ผลิต
androgen ซึ่งเป็ นฮอร์ โมนควบคุม primary sex characteristics ได้ แก่ การ
เจริญของอวัยวะสืบพันธุ์ และ secondary sex characteristics ได้ แก่ การ
มีเสียงแหบห้ าว การมีหนวดเป็ นต้ น
และ 2. Follicle stimulating hormone (FSH) ซึ่งมีผลต่ อกระบวนการ
spermatogenesis ใน seminiferous tubules การผลิต LH และ FSH ถูก
ควบคุมโดยฮอร์ โมน Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) ซึ่งสร้ าง
จากต่ อม hypothalamus ถ้ ามี androgen มากก็จะมีกลไกย้ อนกลับ
(feedback mechanism) ไปควมคุมการผลิต LH, FSH และ GnRH อีกที
หนึ่ง นอกจากนี ้ GnRH ถูกควบคุมโดยกลไกย้ อนกลับของ LH และ FSH
ด้ วยซึ่งไม่ ได้ แสดง ณ ที่นี ้
Female pattern
Female mammal มี 2 แบบ
1. Estrous cycle
2. Menstrual cycle
Estrous cycle เกิดในพวก non primate
• ovulution เกิดหลังจำกกำรหนำตัวของผนังมดลูก
• ถ้ ำไม่ มีกำรตั้งครรถ์ endometrium จะถูก reabsorbed โดย uterus
• ทำให้ พฤติกรรมเปลีย่ น
• ฤดูกำลและอำกำศมีผลต่ อ estrous cycle มำกกว่ ำ menstrual cycle
• estrous จะเกิดเฉพำะช่ วงที่มี ovulation และช่ วงทีเ่ กิดกำรผสมพันธุ์ โดยช่ วงเวลำและ
ควำมถี่ขนึ้ อยู่กบั ชนิดของสิ่ งมีชีวิต
Menstrual cycle เกิดในคนและ primate
• ovulution เกิดหลังจำกกำรหนำตัวของผนังมดลูก
• เมื่อไม่ มีกำรตั้งครรถ์ ผนังมดลูกทีห่ นำตัวจะหลุดลอกออกจำก vagina
• ในคน ประมำณ 20-40 วัน = menstruation cycle (average28 วัน)
The reproductive cycle of the human female
The reproductive cycle of the human female
แสดงวงจรของประจาเดือนซึ่งสัมพันธ์ กับการตกไข่ ฮอร์ โมน
FSH ผลิตจากต่ อมใต้ สมองส่ วนหน้ า (anterior pituitary) ในปริมาณที่
สูงขึน้ จะไปกระตุ้นการเจริญของ follicle และการผลิตฮอร์ โมน estrogen
จาก follicle Estrogen มีหน้ าที่กระตุ้นการเจริญของเยื่อบุภายในของผนัง
มดลูกให้ หนาขึน้ estrogenที่มีปริมาณสูงจะไปยับยัง้ การผลิต FSH
ขณะเดียวกัน LH ที่กาลังผลิตจากต่ อมใต้ สมองส่ วนหน้ าในปริ มาณ
สูงขึน้ ๆเช่ นกัน ก็จะร่ วมกระตุ้นให้ เกิดการตกไข่ หลังจากนัน้ follicle ก็
จะกลายเป็ น corpus luteum ซึ่งจะเริ่มผลิตฮอร์ โมน progesterone
ฮอร์ โมนนีจ้ ะกลับไปยับยัง้ การผลิต LH ในระยะนีห้ ากไม่ มีการผสมพันธุ์
ระดับฮอร์ โมนต่ างๆก็จะลดลง ผลคือการสลายตัวของผนังเยื่อบุมดลูก มี
การหลุดตัวของเยื่อบุและตกเลือด หลังจากนัน้ ก็เริ่มวงจรใหม่ แต่ ใน
ระยะเวลาเดียวกัน หากมีการผสมพันธุ์ corpus luteum จะไม่ สลายตัว
และผลิตฮอร์ โมนต่ อ เยื่อบุมดลูกก็จะไม่ สลายตัว และมีการฝั งตัวของ
เอมบริโอ
การปฏิสนธิและการฝั งตัวของเอมบริโอที่ผนังมดลูก
(1) ไข่ระยะ secondary oocyte ซึง่ พร้ อมที่จะผสมพันธุ์หลุดออกจากรังไข่ (ovulation) เข้ าไปอยูในท่อนาไข่ (oviduct) การ
ปฏิสนธิเกิดขึ ้นภายในท่อนาไข่ได้ เป็ นไซโกต (zygote)
(2) cleavage เริ่มเกิดขึ ้นขณะที่เอมบริโอเคลื่อนตัวมาสูม่ ดลูก
(3) ขณะที่มาถึงมดลูกเอมบริโอจะมีการเคลื่อนที่ของกลุม่ เซลล์แยกเป็ น 2 กลุม่ ได้ แก่ 1. trophoblast เป็ นกลุม่ เซลล์ที่เรี ยงตัวกัน
ชั ้นเดียวอยู่รอบนอก ซึง่ ต่อไปจะเจริญรวมกับเนื ้อเยื่อของผนังมดลูกกลายเป็ นรก (placenta) 2. กลุม่ เซลล์ที่อยู่ภายใน เรี ยกว่า
inner cell mass เป็ นส่วนที่จะเจริญต่อไปเป็ นเอมบริโอ เรี ยกเอมบริโอระยะนี ้ว่า blastocyst
(4) blastocyst จะฝั งตัวในผนังมดลูก ซึง่ เอมบริโอเจริญมาได้ ประมาณ 7 วันหลังการปฏิสนธิ
การสร้ างเซลล์ สืบพันธุ์ในพืช
วงจรชีวิตของพืชเป็ นแบบสลับระหว่ าง sporophyte ซึ่งเป็ น diploid generation กับ
gametophyte ซึ่งเป็ น haploid generation Sporophyte จะสร้ างสปอร์ โดยกระบวนการ
ไมโอซิส สปอร์ จะเจริญเป็ นต้ นใหม่ โดยไม่ มีการผสมกับเซลล์ อ่ นื ส่ วน Gametophyte
จะสร้ างเซลล์ สืบพันธุ์ (gamete) โดยกระบวนการไมโทซิส แล้ ว gamete ทัง้ สอง
(sperm และ egg) มารวมกันได้ ไซโกต ซึ่งเจริญต่ อไปกลายเป็ น sporophyte ต้ นใหม่
โครงสร้ ำงของดอก
เกสรตัวผู้เรี ยกว่ า
stamen ประกอบด้ วยอับ
เรณู (anther) และก้ านชู
อับเรณู (filament) เกสร
ตัวเมีย (carpel หรื อ
pistil) ประกอบด้ วยยอด
เกสรตัวเมีย (stigma) คอ
เกสรตัวเมีย (style) และ
รั งไข่ (ovary) ภายในรั ง
ไข่ มี ovule
วงจรชีวติ ของพืชดอก
วงจรชีวติ ของพืขดอก
(1) เกสรตัวผู้เรี ยกว่ า stamen ประกอบด้ วยอับเรณู (anther) และก้ านชูอบั เรณู
(filament) (2) ภายในอับเรณูประกอบด้ วย pollen sac (sporangia) ซึ่งมีกลุ่มเซลล์ อยู่
เป็ นจานวนมาก เรี ยกว่ า microspore mother cells (2n) ซึ่งจะแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิส ได้
4 microspore (n) (3) นิวเคลียสของ microspore แบ่ งแบบไมโทซิสได้ เป็ น 2 นิวเคลียส
ได้ แก่ generative nucleus และ tube nucleus ระยะที่มี 2 นิวเคลียสนีเ้ รี ยกว่ า ละออง
เกสรตัวผู้ (pollen grain) หรื อ male gametophyte ซึ่งพอถึงระยะนีอ้ ับละอองเกสรจะ
แตกออกและถ่ ายละอองเกสรไปยอดเกสรตัวเมีย
(4) เกสรตัวเมีย (carpel หรื อ pistil) ประกอบด้ วยยอดเกสรตัวเมีย (stigma)
คอเกสรตัวเมีย (style) และรั งไข่ (ovary) ภายในรั งไข่ มี ovule ซึ่งเป็ น megaspore
mother cell (2n) ๆ มีการแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิสได้ 4 เซลล์ ต่ อมา 3 เซลล์ สลายไป
เหลือเพียง 1 เซลล์ คือ megaspore (n) ที่จะเจริญต่ อไปเป็ น female gmetophyte (5)
โดยนิวเคลียสแบ่ งแบบไมโตซิส 3 ครั ง้ ได้ เป็ น 8 นิวเคลียส อยู่ใน embryo sac
นิวเคลียสทัง้ 8 มีการเรี ยงตัวดังนี ้ 3 นิวเคลียสอยู่ด้านตรงกันข้ ามกับ micropyle (รู เปิ ด
ของรั งไข่ ) เรี ยก antipodal ตรงกลางมี 2 นิวเคลียสเรี ยกว่ า polar nuclei 3 นิวเคลียสที่
เหลืออยู่ด้านเดียวกับ micropyle นิวเคลียสอันกลางคือไข่ (egg) และอีก 2 นิวเคลียสที่
อยู่ด้านขนาบข้ างคือ synergid
(6) เมื่อเกิดการถ่ ายละอองเกสร (pollination) ละอองเกสรตัวผู้
ตกลงบนยอดเกสรตัวเมีย ละอองเกสรตัวผู้จะงอกท่ อยาวลงไปในคอ
เกสรตัวเมียไปถึง micropyle เข้ าไปใน embryo sac Male gametophyte
ลักษณะนีเ้ รียกว่ า pollen tube ขณะที่ pollen tube งอกไปหา embryo
sac (7) Generative cell จะแบ่ งเป็ น 2 สเปิ ร์ ม สเปิ ร์ มหนึ่งรวมกับ egg
ได้ เป็ นไซโกต อีกอันหนึ่งจะรวมกับ 2 polar nucleus เกิด endosperm
(3n) ซึ่งเป็ นจุดเริ่มต้ นของการเจริญเป็ นเนือ้ เยื่อที่จะสะสมเป็ นเมล็ด
การรวมตัว 2 ครัง้ นี ้ เรียกว่ า double fertilization นิวเคลียสของ
antipodals และ synergids สลายไปในที่สุด (8) ไซโกตเจริญต่ อไปเป็ น
เอมบริโอ ovule จะกลายเป็ นเมล็ด และเมื่อเมล็ดงอก เอมบริโอก็จะ
เจริญเติบโตเป็ นต้ น sporophyte
แผนภำพแสดง gametogenesis ที่เกิดขึน้ ในพืชมีดอก
เซลล์ ภำยในอับเรณูจะแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิสเพือ่ สร้ ำงละอองเกสรตัวผู้
เซลล์ภำยในรังไข่ จะแบ่ งเซลล์แบบไมโอซิสเพือ่ สร้ ำงไข่ ภำยในเอมบริโอแซก
Fertilization ผลที่ได้ คือ - diploid zygote
- embryonic development
Fertilization (ศึกษาใน sea urchin)
A. Acrosomal reaction
B. Cortical reaction
C. Activation of the egg
การปฏิสนธิของเม่ นทะเล : acrosomal and cortical reactions
การปฏิสนธิของเม่ นทะเล : acrosomal and cortical reactions
เป็ นกระบวนการที่สเปิ ร์ มเพียงตัวเดียวเข้ าไปในไข่ (1) สเปิ ร์ มเข้ าไป
แตะกับ jelly coat ของไข่ (2) acrosomal reaction เริ่มเกิดขึน้ เมื่อสเปิ ร์ ม ปล่ อย
hydrolytic enzyme จากส่ วนของ acrosome เอนไซม์ จะย่ อย jelly coat
ขณะเดียวกัน actin filament ในหัวของสเปิ ร์ มจะยื่นยาวออกเป็ น acrosomal
process (3) ส่ วน acrosomal process แทรกเข้ าไปใน jelly coat และรวมกับ
protein receptors ที่อยู่บน vitelline layer ของไข่ เอนไซม์ ย่อย vitelline layer ให้
เป็ นรู ทาให้ acrosomal process แตะกับ plasma membrane ของไข่ (4) plasma
membrane ของสเปิ ร์ มและไข่ เชื่อมติดกัน (5) นิวเคลียสของสเปิ ร์ มเข้ าไปในไซ
โตพลาสซึมและรวมกับนิวเคลียสของไข่ การรวมกันของนิวเคลียสทัง้ สองนีท้ า
ให้ เกิดการเปลี่ยนแปลงประจุไฟฟ้าที่บริเวณ plasma membrane ของไข่ เกิด
cortical reaction ตามมา ป้องกันไม่ ให้ สเปิ ร์ มตัวอื่นเข้ าไปในไข่ อีก (6) การเกิด
cortical reaction Cortical granules ในไข่ รวมกับ plasma membrane ปล่ อย
เอนไซม์ และสารอื่นๆ ทาให้ ชัน้ vitelline membrane และ plasma membrane
แยกจากกันและมีลักษณะแข็ง เรี ยกว่ า fertilization membrane ป้องกันไม่ ให้
สเปิ ร์ มตัวอื่นเข้ ามาได้ อีก
Activation of the egg
การที่ Ca2+ เพิ่มขึน้ ในไซโตพลาสซึมไม่ เพียงแต่ กระตุ้น
cortical reaction แล้ ว ยังทาให้ เกิดการเปลี่ยนแปลงของ
metabolism ต่ างๆภายในไข่ ปกติไข่ ท่ ยี ังไม่ ได้ ปฏิสนธิจะมี
อัตรา metabolism ต่า แต่ ภายใน 2-3 นาทีหลังการปฏิสนธิ
อัตราของ cellular metabolism และ protein synthesis จะสูงขึน้
ในไข่ ของเม่ นทะเลรวมทัง้ สัตว์ อีกหลายชนิด การเพิ่มของ Ca2+
มีผลทาให้ H+ ลดลง ดังนัน้ ไซโตพลาสซึมจะเปลี่ยนเป็ นด่ าง
เล็กน้ อย ซึ่งการเปลี่ยนแปลงของ pH นี ้ มีผลทางอ้ อมทาให้ เกิด
การเปลี่ยนแปลงของ metabolism ต่ อไป
ในการ activate ไข่ นัน้ อาจทดลองทาให้ เกิดขึน้ ได้ ในไข่ ท่ ี
ไม่ ได้ ปฏิสนธิ โดยการฉีด Ca2+ เข้ าไป หรือการทา temperature
shock การกระตุ้นแบบนีจ้ ะทาให้ metabolism ต่ างๆในไข่ เกิดการ
เปลี่ยนแปลงได้ และทาให้ ไข่ เจริญต่ อไปแบบ parthenogenesis ได้
ถึงแม้ ว่ามีการทดลองต่ อไปอีกโดยการนานิวเคลียสของไข่ ท่ ี
กระตุ้นแบบนีอ้ อก ไข่ ยังคงสร้ างโปรตีนชนิดต่ างๆได้ แสดงให้ เห็น
ว่ า mRNA ซึ่งเป็ นต้ นแบบในการสังเคราะห์ โปรตีนเหล่ านีไ้ ด้ ถูก
สร้ างขึน้ แล้ วในไซโตพลาสซึม
ขัน้ ตอนต่ อมาจาก activation คือนิวเคลียสของสเปิ ร์ มจะ
รวมกับนิวเคลียสของไข่ เกิดเป็ นไซโกต เกิด DNA replication และ
มีการแบ่ งเซลล์ ครัง้ แรกเกิดขึน้
A wave of Ca 2+ release during the cortical reaction
รูปแสดงเทคนิคการใช้ สี fluorescent dye ซึ่งเป็ นสีเมื่อรวมกับ Ca 2+ จะเกิดเรืองแสงได้ เพื่อ
ตรวจ cortical reaction จากบริเวณที่สเปิ ร์ มแตะกับไข่ (0 sec)ระหว่ างการปฏิสนธิของไข่ ปลา
ศึกษาภายใต้ กล้ องจุลทรรศน์ จะเห็นได้ ว่าวงของ Ca2+ ได้ ขยายกว้ างขึน้ ในเวลาต่ อมา แสดงว่ า
ในระหว่ างนัน้ Ca2+ ถูกปล่ อยออกมาจาก endoplamic reticulum เข้ าไปในไซโตพลาสซึม Ca2+ ที่
มีอยู่ในไซโตพลาสซึมมาก ทาให้ cortical granules รวมกับ plasma membrane สร้ างเป็ น
fertilization membrane นอกจากนีย้ ังช่ วยกระตุ้นการเปลี่ยนแปลง metabolism ภายในไข่ ท่ ี
ปฏิสนธิด้วย
ช่ วงเวลาการเกิดกระบวนการปฏิสนธิของเม่ นทะเล (logarithmic scale)
Fertilization in Mammals
1. Capacitation (enhanced sperm function)
เป็ นจาก secretion ของท่ อระบบสืบพันธุ์ของตัวเมีย
- เปลี่ยนโมเลกุลบางชนิดที่หวั ของ sperm ทาให้ sperm
เคลื่อนที่เร็วขึน้
2. sperm จะต้ องผ่ าน Zona pellucida (extracellular matrix of
the egg) เพื่อเกิดกระบวนการต่ อไปได้
กระบวนการปฏิสนธิของสัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนม
กระบวนการปฏิสนธิของสัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนม
(1) สเปิ ร์ มผ่ านเข้ าไปในชัน้ ของ follicle cells และรวมกับ
receptor melecules ที่อยู่ท่ ชี ัน้ zona pellucida (ในที่นีไ้ ม่ ได้ แสดง
receptor molecule) (2) acrosomal reaction เกิดขึน้ โดยสเปิ ร์ มปล่ อย
เอนไซม์ ย่อยชัน้ zona pellucida (3) ทาให้ สเปิ ร์ มสามารถเข้ าไปถึง
plasma membrane ของไข่ ได้ และ membrane proteins ของสเปิ ร์
มรวมกับ receptor ที่ plasma membrane ของไข่ (4) plasma
membrane ของสเปิ ร์ มและไข่ เชื่อมติดกัน ดังนัน้ นิวเคลียสของสเปิ ร์ ม
เข้ าไปในไซโตพลาสซึมของไข่ (5) เกิด cortical reaction โดยเอนไซม์
ที่ปล่ อยออกมาจาก cortical granules ทาให้ ชนั ้ zona pellucida มี
ลักษณะแข็ง ทาหน้ าที่ป้องกันไม่ ให้ สเปิ ร์ มตัวอื่นเข้ าไปในไข่ อีก (การ
ที่สเปิ ร์ มเข้ าไปในไข่ หลายตัว เรียกว่ า polyspermy)
Sperm Enter Egg
1stand 2nd polar
bodies
male
pronucleus
(n)
female pronucleus
(n)
a.
c.
Beginning of
first division
female pronucleus
replicating its DNA
b.
d.
male pronucleus
replicating its DNA
Fusion of nuclei
from egg and sperm
รู ปลักษณะของไข่
รู ปร่ ำงและขนำดของไข่ สัตว์ ประเภทต่ ำงๆแตกต่ ำงกันไป รอบๆไข่ อำจมีเยือ่
ป้ องกันอยู่ เช่ น vitelline membrane หรือไข่ บำงชนิดมีว้ ุนหุ้ม เช่ น ไข่ ของสั ตว์
สะเทินนำ้ สะเทินบกหรือมีไข่ ขำวและเปลือกหุ้ม เช่ นไข่ พวกสั ตว์ ปีก ภำยในไซโตพลำ
สซึมของไข่ มกั จะมีอำหำรหรือไข่ แดงสะสมอยู่ ไข่ แบ่ งออกได้ เป็ นชนิดต่ ำงๆ ดังนี้
1. แบ่ งตำมปริมำณของไข่ แดง มี 4 แบบ คือ
1.1 Alecithal egg ได้ แก่ ไข่ ทไี่ ม่ มอี ำหำรสะสมอยู่เลย เช่ น ไข่ ของพวกสัตว์ เลีย้ ง
ลูกด้ วยนำ้ นม
1.2 Microlecithal egg ได้ แก่ ไข่ ทมี่ ไี ข่ แดงอยู่บ้ำงเล็กน้ อย เช่ น ไข่ พวกปลำดำว
หรือ หอยเม่ น
1.3 Mesolecithal egg ได้ แก่ ไข่ ทมี่ อี ำหำรอยู่ในไซโตพลำสซึมบ้ ำงพอสมควร
เช่ น ไข่ กบ คำงคก
1.4 Polylecithal egg ได้ แก่ไข่ ทมี่ ีไข่ แดงเป็ นจำนวนมำก ได้ แก่สัตว์ เลือ้ ยคลำน
และสั ตว์ ปีก
2. แบ่ งโดยกำรกระจำยของอำหำรในไซโตพลำสซึม
2.1 Isolecithal egg ในไซโตพลำสซึมมีไข่ แดงกระจำยอยู่ทวั่ ไป
อย่ ำงสม่ำเสมอ เช่ น ไข่ ปลำดำวและหอยเม่ น
2.2 Telolecithal egg กำรกระจำยของไข่ แดงอยู่ค่อนไปทำงส่ วนใด
ส่ วนหนึ่งของไซโตพลำสซึม แยกออกเป็ นพวกต่ ำงๆ ดังนี้
2.2.1 Moderately telolecithal egg ไข่ แดงอยู่ค่อนไปทำง
ด้ ำนล่ำง เช่ น ไข่ กบ ไข่ คำงคก
2.2.2 Heavily telolecithal egg ไข่ แดงอยู่รวมกันเป็ นก้อน
แยกจำกไซโตพลำสซึม เช่ น ไข่ สัตว์ เลือ้ ยคลำน และสั ตว์ ปีก
2.2.3 Centrolecithal egg ไข่ แดงรวมกันเป็ นก้อนอยู่ตรง
กลำง
มีไซโตพลำสซึมอยู่ล้อมรอบ เช่ นไข่ แมลง
เซลล์ไข่ ของสั ตว์ ประเภทต่ ำงๆพร้ อมที่จะเกิด fertilization ในระยะ
ต่ ำงๆกัน เช่ น
1. ตั้งแต่ ยงั ไม่ เกิด meiosis เช่ น หนอน
2. ระยะ meiosis I เช่ น Ascaris (หนอนพยำธิไส้ เดือนตัวกลม)
3. ระยะ meiosis II เช่ น สั ตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนม คน
4. เมื่อเกิด meiosis สมบูรณ์ เช่ น สั ตว์ พวก echinoderms
Development of multicellular organisms
• Fertilization
• Embryonic development
• Larval development (metamorphosis)
• Maturation of individual (gametogenesis)
• Aging
• Death
Embryonic development เกี่ยงข้ องกับ
1. Cell division
ไข่ ท่ ีผสมแล้ วเป็ นเซลล์ เดี่ยว นิวเคลียสเป็ น diploid แบ่ งแบบ mitosis
และต่ อมาไซโตพลาสซึมแบ่ งทาให้ ได้ เซลล์ เป็ นจานวนมาก
2. Differentiation
ในระหว่ างการเจริญจะเกิดมีเซลล์ หลายชนิดขึน้ ในเอมบริโอ เซลล์
เหล่ านีเ้ ป็ นผลของการเปลี่ยนแปลงหลายอย่ างจากเซลล์ เดิม บางเซลล์
กลายเป็ นเซลล์ กล้ ามเนือ้ เซลล์ ผิวหนัง เป็ นต้ น เซลล์ เหล่ านีจ้ ะมีการเรี ยงตัว
และจับกลุ่มกันตามส่ วนต่ างๆของร่ างกายในลักษณะที่สามารถทาหน้ าที่
พิเศษได้ อย่ างมีประสิทธิภาพ
3. Morphogenesis
เป็ นกระบวนกำรแบ่ งเซลล์ เคลือ่ นที่ และเปลีย่ นแปลงรู ปร่ ำงเพือ่ ทำให้
สิ่งมีชีวติ แต่ ละชนิดมีรูปร่ างลักษณะเป็ นแบบเฉพาะตัว
Embryonic development
เป็ นการศึกษาช่ วงระยะการเจริญของเอมบริโอ ซึ่งจะเริ่ มต้ น
หลังจากไข่ เกิดการปฏิสนธิแล้ ว เอมบริโอระยะแรกคือไซโกต ระยะ
เอมบริโอจะสิน้ สุดเมื่อเกิดอวัยวะต่ างๆครบ
ในสัตว์ ชนิดต่ างๆจะมีช่วงเวลาของการเกิดเอมบริโอ
แตกต่ างกัน เช่ นในคน ประมาณ 8-10 สัปดาห์ ไก่ ประมาณ 4 วัน
และกบประมาณ 2 วัน เป็ นต้ น
จากไซโกตซึ่งเป็ นเซลล์ เดี่ยวไปสู่สภาพที่ซับซ้ อนขึน้ โดย
เกิดขึน้ เป็ นลาดับขัน้ ตอนต่ างๆดังนี ้
1. Cleavage
2. Gastrulation
3. Organogenesis
Cleavage
เป็ นกระบวนการที่ไซโกตมีการแบ่ งเซลล์ แบบ mitotic
division อย่ างรวดเร็วทาให้ ได้ เอมบริโอที่มีหลายเซลล์ หรือเรียกว่ า
blastula
• ระยะ cleavage เซลล์ จะผ่ าน S และ M phase ของ cell cycle โดย
ไม่ เกิด G1 และ G2
• gene transcription เกิดขึน้ น้ อยมาก และเอมบริโอไม่ เพิ่มขนาดขึน้
• cytoplasm ของ zygote จะแบ่ งจนได้ เซลล์ เล็กๆจานวนมาก เรียก
blastomeres
• องค์ ประกอบในเซลล์ (mRNA, proteins, yolk) กระจายไม่
สม่าเสมอ (polarity)
• yolk เป็ น key factor ในการกาหนด polarity และมีผลต่ อ cleavage
Zygote ประกอบด้ วย 2 ส่ วน ได้ แก่
1. vegetal pole
2. animal pole
•ไข่ กบ 2 ส่ วนนีม้ ีสีแตกต่ างกัน
•cytoplasm ของไข่ กบจัดเรียงตัวใหม่ ขณะเกิด fertilizationทาให้
เกิดบริเวณสีเทา ที่เรียกว่ า gray crescent ซึ่งเกิดบริเวณตรงกลาง
ของไข่ ด้านตรงข้ ามกับที่ sperm เจาะเข้ าไป
•Cleavage ที่ animal pole เกิดขึน้ เร็วกว่ าที่ vegetal pole
•ผลของ cleavage ได้ เอมบริโอมีลักษณะเป็ นก้ อนกลมตัน เรียกว่ า
morula
•ต่ อมาเกิดช่ องว่ างที่มีของเหลวบรรจุอยู่ (blastocoel)ภายใน
morula เรียกเอมบริโอระยะนีว้ ่ า blastula
ปริมาณ yolk ที่อยู่ในไข่ มีผลต่ อ cleavage
•ไข่ ท่ มี ี yolk น้ อยหรือปานกลาง การแบ่ งเซลล์ เกิดขึน้ ตลอดทัง้ ไข่
เรียก holoblastic cleavage
•ไข่ ท่ มี ีปริมาณ yolk มาก (นก, สัตว์ เลือ้ ยคลาน) cleavage ไม่ เกิด
ตลอดทัง้ ไข่ แบ่ งเฉพาะส่ วนที่ไม่ มี yolk ด้ าน animal pole เรียก
meroblastic cleavage
Cleavage ของ
ไข่ sea urchin, mammal เป็ นแบบ equal holoblastic cleavage
ไข่ กบ
“
unequal holoblastic cleavage
ไข่ ไก่
“
meroblastic cleavage
คลีเวจของเอมบริโอเม่ นทะเล
แสดงคลีเวจแบบ holoblastic เซลล์ ท่ ีได้ แต่ ละเซลล์ เรี ยกว่ า
blastomere ซึ่งจะมีขนาดเท่ ากัน เมื่อคลีเวจสิน้ สุดลงจะได้ เอมบริโอที่
ประกอบด้ วยเซลล์ จานวนมาก
เซลล์จำนวนมำกทีไ่ ด้ จำก cleavage จะมีกำรเรียงตัวกันเตรียมที่จะเจริญ
ต่ อไป กำรเปลีย่ นแปลงนีเ้ รียกว่ ำ Blastulation กลุ่มเซลล์ blastomeres จะมำเรียง
ตัวเป็ นชั้นเดียว เอมบริโอระยะนีเ้ รียกว่ ำ blastula
ภำพตัดตำมขวำงลักษณะเอมบริโอขั้น blastula ของหอยเม่ น
การแบ่ งตัวของไข่ สัตว์ พวกสะเทินนา้ สะเทินบก
ลักษณะไข่ กบแบ่ งออกเป็ นด้ าน
animal pole ด้ านที่ตดิ สีเข้ ม ซึ่งเป็ นส่ วน
ที่จะเจริญเป็ นด้ านหน้ าของเอมบริ โอ
ส่ วนอีกด้ านหนึ่งสีอ่อนกว่ า เรี ยกว่ า
ด้ าน vegetal pole ถ้ าเป็ นไข่ ท่ไี ด้ รับการ
ผสมแล้ ว จะเห็นมีแถบสีเทาเรี ยก gray
crescent ซึ่งเกิดขึน้ เนื่องจากเม็ดสี
เคลื่อนที่ไปขณะที่สเปิ ร์ มเจาะเข้ าไปใน
ไข่ และเกิดขึน้ ด้ านตรงข้ ามกับด้ านที่
สเปิ ร์ มเจาะเข้ าไป gray crescent นีจ้ ะ
เป็ นส่ วนหลังของเอมบริโอ แกนส่ วน
ต่ างๆของเอมบริโอได้ ถกู กาหนดมา
แล้ า ตัง้ แต่ ตอนที่ไซโกตเริ่มแบ่ ง แนว
แรกของการแบ่ งจะผ่ านแนวกลางของ
gray crescent
คลีเวจของเอมบริโอกบ
(a), (b) และ (c) แสดง blastula จากภายนอก คลีเวจเป็ นแบบที่มีการแบ่ งตลอดไข่
แต่ แบ่ งไม่ เท่ ากัน ดังนัน้ blastomere ที่ได้ จงึ มีขนาดแตกต่ างกัน
(d) แสดงภาพตัดตามขวางของ blastula ช่ อง blastocoel ที่เกิดขึน้ อยู่ค่อนไป
ทางด้ าน animal pole blastoderm ประกอบด้ วยกลุ่มเซลล์ ท่ ีเรี ยงตัวมากกว่ า 1 ชัน้
คลีเวจของเอมบริโอสั ตว์ ปีกและสั ตว์ เลือ้ ยคลำน
สาหรั บไข่ พวกนกและสัตว์ เลือ้ ยคลานเป็ นไข่ ท่ ีมีไข่ แดงมาก คลีเวจ
เป็ นแบบ meroblastic คือเซลล์ ไม่ แบ่ งตัวตลอดไข่ แนวการแบ่ งจะเกิด
เฉพาะบริเวณด้ านบนของไข่ ซ่ งึ มีไซโตพลาสซึมและนิวเคลียสอยู่เท่ านัน้ คือ
บริเวณ germinal disc
Blastula ของเอมบริโอ สั ตว์ ปีกและสั ตว์ เลือ้ ยคลำน
ลักษณะของ blastula เห็นเป็ นแผ่ นเรียกว่ า bastodisc ซึ่งจะเรี ยงตัว
แยกเป็ น 2 ชัน้ ชัน้ นอกเรี ยก epiblast และชัน้ ในเรี ยก hypoblast ช่ องว่ างตรง
กลางเรี ยก blastocoel
Blastula
Human embryonic development : Cleavage
คลีเวจของเอมบริโอคนหรือสั ตว์ พวกไพรเมต
คนหรือสั ตว์ พวกไพรเมตมีไข่ เป็ นชนิด alecithal กำรปฏิสนธิเกิดขึน้
ภำยในท่ อนำไข่ แล้วจึงเคลือ่ นทีม่ ำทีผ่ นังมดลูก cleavage เป็ นแบบ
holoblastic ระหว่ ำงทีเ่ อมบริโอเคลือ่ นทีม่ ำสู่ ผนังมดลูกจะมีกำรเคลือ่ นที่ของ
กลุ่มเซลล์แยกออกเป็ น 2 กลุ่ม ได้ แก่ trophoblast เป็ นกลุ่มเซลล์ ที่เรียงตัวชั้น
เดียวอยู่รอบนอก ซึ่งในกำรเจริญต่ อไปจะเจริญร่ วมกับเนือ้ เยือ่ ของผนังมดลูก
กลำยเป็ นรก กลุ่มเซลล์ทอี่ ยู่ภำยในคือ inner cell mass เป็ นส่ วนที่เจริญต่ อไป
เป็ นเอมบริโอ เนื่องจำกเอมบริโอมีลกั ษณะเป็ นถุง ดังนั้นจึงเรียกเอมบริโอ
ระยะนีว้ ่ ำ blastocyst
Gastrulation
Gastrulation เป็ นกระบวนการเกิดเนือ้ 3 ชัน้
ระยะเอมบริโอนีเ้ รียกว่ า Gastrula
ระยะนีเ้ กิด cell motility
changes in cell shape
changes in cellular adhesion
เนือ้ 3 ชัน้ เรียก embryonic germ layers
1. ectoderm เนือ้ ชัน้ นอกของ gastrula
2. mesoderm เนือ้ ชั้นกลำง
3. Endoderm เนือ้ ชัน้ ในซึ่งเป็ นท่ อยาว
Gastrulation ของเม่ นทะเล
Gastrulation ของเม่ นทะเล
(1) เมื่อคลีเวจสิน้ สุดลงจะได้ เอมบริโอระยะ blastula Gastrulation เริ่มจากการ
ที่ blastula มีการเคลื่อนที่ของกลุ่มเซลล์ ทางด้ าน vegetal pole เริ่มแบน
เรี ยกว่ า vegetal plate เซลล์ mesenchyme (ซึ่งต่ อไปจะเจริญเป็ น mesoderm)
หลุดออกจาก vegetal pole และเคลื่อนที่เข้ าไปใน blastocoel
(2) ต่ อมา vegetal plate จะเคลื่อนที่บ๋ ุมตัวเข้ าข้ างใน และเซลล์ mesenchyme
เคลื่อนที่แผ่ เข้ าไปข้ างใน เรี ยกว่ า filopodia
(3), (4) endoderm cell ที่บ๋ ุมตัวเข้ าข้ างใน ทาให้ เกิดช่ องว่ าง เรี ยกว่ า
archenteron ซึ่งต่ อไปจะเจริญเป็ นท่ ออาหาร) ช่ องที่เติดต่ อภายนอกเรี ยกว่ า
blastopore ต่ อมาช่ อง archenteron จะติดต่ ออีกด้ านหนึ่ง endoderm เชื่อม
ติดต่ อกัน ectoderm
(5) เมื่อสิน้ สุด gastrulation gastrula มีทางเดินอาหารที่บุด้วย endoderm มี
ช่ องปาก (mouth) และทวารหนัก (anus)
Gastrulation ของกบ
กลุม่ เซลล์ทางด้ านบนมีการแบ่งตัวอย่าง
รวดเร็ว และเคลื่อนที่แผ่ลงคลุมเซลล์ทาง
ด้ านล่าง พร้ อมกันนันตรงบริ
้
เวณที่จะเกิด
เกิดเป็ น blastopore จะมีการบุม๋ ตัวของ
กลุม่ เซลล์เหล่านี ้ กลุม่ เซลล์ที่เคลื่อนที่จะลง
มาจากด้ านบนและม้ วนตัวผ่านตรง
blastopore เข้ าสูภ่ ายใน ทาให้ ได้ เป็ นเอมบ
ริโอที่มีเนื ้อ 3 ชัน้ ช่องว่างภายในที่เกิดขึ ้น
ใหม่คือ archenteron
Gastrulation ของไก่
ระยะ gastrulation กลุ่มเซลล์ epiblast ด้ านขวาและซ้ ายจะเคลื่อนที่เข้ าสู่แนวกลาง
เรี ยกว่ า primitive streak และกลุ่มเซลล์ จะม้ วนตัวเข้ าไปข้ างใน โดยกลุ่มเซลล์ ทาง
ด้ านหน้ าสุดของ primitive streak ที่เรี ยกว่ า Hensen’s node ม้ วนตัวเข้ าไปก่ อนเกิด
เป็ นแท่ ง notochord บางกลุ่มเจริญเป็ นชัน้ mesoderm บางกลุ่มเคลื่อนที่ลงไป
ด้ านล่ างเกิดเป็ น endoderm และกลุ่มเซลล์ ท่ อี ยู่ด้านนอกเกิดเป็ น ectoderm
ภำพตัดตำมขวำงของ Gastrulation ของไก่
Organogenesis
การเกิดอวัยวะต่ างๆจากเนือ้ 3 ชัน้
•neutral tube และ notochord เป็ นอวัยวะแรกที่เกิดขึน้ ในกบ และ
สัตว์ พวก chordate อื่นๆ
•dorsal mesoderm เหนือ archenteron รวมกันเกิดเป็ น notochord
•ectoderm เหนือ notochord หนาตัวขึน้ เกิดเป็ น neutral plate แล้ ว
บุ๋มลงไปเป็ น neutral tube ซึ่งต่ อไปจะเจริญเป็ น brain, spinal cord
•อวัยวะอื่นๆเกิดขึน้ ตามมา
การเจริญของระบบประสาทของเอมบริโอกบ
เนื่องจากกบเป็ นสัตว์ที่มีกระดูกสันหลัง
กลุม่ เซลล์ทางด้ านบน (dorsal
ectoderm) ที่มีการม้ วนตัวเข้ าไปด้ านใน
จะเกิดเป็ น notochord เพื่อเป็ นแกนของ
เอมบริโอ ระยะที่เอมบริโอเจริญมาถึงขัน้
ที่จะมีระบบประสาทเกิดขึ ้น เรี ยกว่า
neurula
รูปบน แสดงภาพตัดตามขวางของ
neurula แสดงเนื ้อ 3 ชัน้ notochord
และ neural plate ซึง่ เกิดจาก dorsal
ectoderm หนาตัวขึ ้น ส่วนรูปล่างแสดง
ภาพถ่ายเอมบริโอระยะ neurula
การเจริญของระบบประสาท
ของเอมบริโอกบ
neural plate ต่อมามีการบุม๋ ตัวลง
ตรงกลาง ทาให้ เกิดเป็ นร่องยาวขึ ้น
เรี ยกว่า neural groove สันทังสองข้
้
าง
เรี ยกว่า neural fold ซึง่ จะเคลื่อนที่เข้ า
หากันและในที่สดุ จะเชื่อมกันทาให้ เกิด
เป็ นท่อประสาทที่เรี ยกว่า neural tube
ขึ ้น นอกจากนี ้ ectoderm ที่อยูด่ ้ านบน
จุดที่เชื่อมกัน เรี ยกว่า neural crest ซึง่
ต่อไปจะเจริญเป็ นโครงสร้ างต่างๆ เช่น
กระดูก กล้ ามเนื ้อ ผิวหนัง และ ปม
ประสาทต่างๆ เป็ นต้ น
รูปตัดตามขวางของ neural
tube ที่เกิดสมบูรณ์แล้ ว ใน
การเจริญขันต่
้ อไป neural
tube จะเจริญเปลี่ยนแปลงไป
เป็ นสมองและไขสันหลัง
Early organogenesis ของไก่
archenteron หรื อ gastocoel เกิดขึ ้นโดยบางส่วนของ endoderm นูนขึ ้น โดยเอมบริ โอ
ยังคงมีส่วนที่ติดกับ yolk เรี ยก yolk stalk ท่อระบบประสาท (neural tube) และ somites
เกิดขึ ้นเช่นเดียวกับเอมบริ โอของกบ นอกจากนี ้ในการเจริ ญต่อไป บางส่วนของเนือ้ 3 ชัน้ และ
hypoblast เจริ ญเป็ น extraembyonic membranes หุ้มเอมบริ โอไว้
การเจริญของอวัยวะต่ างๆของเอมบริโอไก่ อายุ 56 ชั่วโมง
การเจริญของ extraembryonic membranes ของไก่
การเจริญของ extraembryonic membranes ของไก่
extraembryonic membranes ประกอบด้ วย 4 ชันได้
้ แก่ yolk sac,
chorion, amnion และ allantois Yolk sac มีลกั ษณะเป็ นถุงหุ้มไข่แดง มีเซลล์ยอ่ ย
สลายไข่แดง และเยื่อหุ้มเจริญเป็ นเส้ นเลือดทาหน้ าที่ลาเลียงอาหาร ด้ านข้ างแผ่เข้ า
ไปคลุมเอมบริโอและในที่สดุ เชื่อมติดกัน ทาให้ เกิดเยื่ออีก 2 ชันได้
้ แก่ amnion และ
chorion เกิดเป็ นช่องว่างหุ้มเอมบริโอไว้ เพื่อป้องกันอันตราย amnion เป็ นถุงหุ้ม
เอมบริโอภายในมีน ้าคร่ า (amniotic fluid) โดยมี chorion หุ้มอยูอ่ ีกชันหนึ
้ ง่
นอกจากนี ้มีถงุ ยื่นออกมาจากส่วนทางเดินอาหาร ทาหน้ าที่กาจัดของเสีย เรี ยกว่า
allantois ซึง่ จะแผ่ไปถึงและดันให้ chorion ติดกับเยื่อชันในของเปลื
้
อกไข่ (vitelline
membrane) allantois และ chorion รวมกันเจริญเป็ นอวัยวะช่วยในการหายใจ โดย
มีเส้ นเลือดที่เจริญมาจาก allantois ทาหน้ าที่ลาเลียงออกซิเจน extraembryonic
membranes ของนกและสัตว์เลื ้อยคลานนี ้เป็ นการปรับตัวของสัตว์พวกนี ้ที่มี
เอมบริโอเจริญอยูบ่ นบก
การเจริญของเอมบริโอของคนและ extraembryonic membranes
(1) หลังจาก cleavage ได้
blastocyst ซึง่ ประกอบด้ วย
trophoblast และ inner cell
mass มีช่อง blastocoel
(2) blastocyst เป็ นระยะที่จะฝั ง
ตัวเข้ าไปในมดลูก และ
gastrulation จะเกิดขึ ้นทันที
trophoblast เป็ นกลุม่ เซลล์ที่เรี ยง
อยู่ด้านนอก ซึง่ จะเจริ ญรวมกับ
ผนังมดลูก กลุม่ เซลล์ inner cell
mass แยกตัวเป็ น epiblast ซึง่ จะ
เจริ ญเป็ นเนื ้อ 3 ชัน้ และ
hypoblast ซึง่ จะแผ่ตวั เป็ นเยื่อ
ชันในเป็
้
น yolk sac
(3) ระยะนี ้ trophoblast เริ่มเจริญ
ร่วมกับผนังมดลูกเป็ น chorion ส่วน
epiblast เจริญเป็ น amnion ภายใน
มีของเหลวเรี ยกว่า น ้าคร่ า
(amniotic fluid) บางส่วนของ
epiblast แยกเป็ น mesodermal
cell เจริญรวมกับ chorion เป็ นรก
(placenta)
(4) กลุม่ เซลล์ epiblast มีการม้ วน
ตัวเข้ าสูแ่ นวกลางตัวเกิด primitive
streak และมีการม้ วนตัวเข้ าไปข้ าง
ใน เกิดเป็ นเนื ้อ 3 ชัน้ อยูภ่ ายใน
extraembryonic membranes
Morphogenesis
เมื่อกระบวนกำร gastrulation เสร็จสิ้นลง เอมบริโอเข้ ำสู่ ข้ันที่
เตรียมพร้ อมที่จะเติบโตอย่ ำงอิสระ เนือ้ เยื่อต่ ำงๆจะเรียงตัวตำมตำแหน่ งที่
จะปรำกฏในขั้นเต็มวัย จับกลุ่มกันขึน้ เป็ นเนือ้ เยือ่ และอวัยวะตำมตำแหน่ งที่
เฉพำะเจำะจง และเริ่มอย่ ำงมีอสิ ระแต่ มีกำรประสำนงำนกัน มีกำรจับกลุ่ม
กันของเซลล์ขนึ้ เป็ นรูปร่ ำง เรียกปรำกฏกำรณ์ นีว้ ่ ำ morphogenesis
ectoderm จะมีกำรเจริญเปลีย่ นแปลงไปเป็ นระบบประสำทและผิวหนัง
ระบบเครื่องปกคลุม
mesoderm จะเปลีย่ นแปลงไปเป็ นระบบกล้ำมเนือ้ ระบบสื บพันธุ์ ระบบ
ขับถ่ ำย ระบบเลือด และอืน่ ๆ
endoderm มีกำรเปลีย่ นแปลงไปเป็ นระบบย่ อยอำหำร ระบบหำยใจ เป็ น
ต้ น
Origin of an animal’s body parts
Human neurula
(a); เอมบริโออำยุ 21 วัน จะเห็น neural tube เกิดขึน้ บริเวณกลำงลำตัว ซึ่งต่ อไปจะเจริญเป็ น
สมองและไขสั นหลัง บริเวณ pericardia area มีหัวใจอยู่ และ somites เจริญไปเป็ นกล้ ำมเนื้อและ
กระดูกสั นหลังแทนที่ notochord (b); ภำพตัดตำมขวำงของเอมบริโอของสั ตว์ มีกระดูกสั นหลัง
สั ตว์ มกี ระดูกสั นหลังมีภำพตัดตำมขวำงของเอมบริโอทีม่ ลี กั ษณะเฉพำะดังนี้
1. มีไขสั นหลังเป็ นหลอดยำวกลวง
อยู่ด้ำนหลัง (neural tube)
2. มี notochord
3. ช่ องว่ ำงในลำตัว (coelom) บุด้วย
mesoderm
ในระยะเอมบริโอของสั ตว์ มีกระดูกสั นหลัง มี
pharyngeal pouches และ gill clefts
gill clefts
pharyngeal pouches
Human fetal development
กำรเจริญหลังระยะเอมบริโอ
•ในสั ตว์ บำงชนิดเมื่อเอมบริโอเจริญมำกขึน้ จนครบกำหนดแล้ว จะเจริญเป็ น
ตัวเต็มวัยเลย
•สั ตว์ บำงชนิดจะผ่ ำนระยะทีเ่ รียกว่ ำ larva ซึ่งเริ่มตั้งแต่ เอมบริโอฝักเป็ นตัว
จะกระทั่งมีกำรเปลีย่ นแปลง metamorphosis เกิดขึน้ เช่ น ลูกอ๊อดของกบ
แล้วจึงเจริญเป็ นตัวเต็มวัย
•สำหรับในคน กำรเจริญระยะหลังเอมบริโอส่ วนใหญ่ เป็ นกำรเติบโตที่มีกำร
เพิม่ ขนำด ปริมำตรนำ้ หนัก อัตรำกำรเติบโตของส่ วนต่ ำงๆของร่ ำงกำยจะไม่
เท่ ำกัน
กำรเจริญระยะหลังเอมบริโอของกบ
Summary of the events of growth
and devlopment in animals
ปัจจัยทีเ่ กีย่ วข้ องกับกำรเจริญ
ในขณะทีเ่ อมบริโอมีกำรเจริญอยู่ในระยะแรกนั้น เซลล์
ทุกๆเซลล์ ต่ำงก็มีลกั ษณะทำงกรรมพันธุ์เหมือนกันหมด กำรที่
กลุ่มเซลล์ เหล่ำนีม้ ีกำรเจริญเปลีย่ นแปลงไปเป็ นอวัยวะต่ ำงกัน
นั้น เกีย่ วข้ องกับปัจจัยหลำยอย่ ำง ดังจะเห็นได้ จำกกำรศึกษำ
ดังต่ อไปนี้
1. From single cell to multicellular organism
การเจริญของเอมบริโอเกี่ยวข้ องกับ
•cell division (การแบ่ งเซลล์ )
•morphogenesis (การเกิดรูปร่ างของเอมบริโอ)
•cell differentiation (การเปลี่ยนแปลงของเซลล์ )
ทาให้ ส่ งิ มีชีวติ มีรูปร่ างลักษณะเฉพาะตัว
การเจริญของเอมบริโอสัตว์ และพืช
2. Differential Gene expresssion
A. Different types of cell in an organism have the
same DNA
เซลล์ ทุกเซลล์ ในสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัยมี genotypeที่
เหมือนกัน โดยกลุ่มเซลล์ ชนิดต่ างๆมี differentiation
แตกต่ างกันออกไป การทดลองเรื่ อง differentiation
ระดับเซลล์ เช่ น
การเพาะเลีย้ งเนือ้ เยื่อพืช จาก somatic cell จนกระทั่งได้ ต้นใหม่ ท่ ีสมบูรณ์
Nuclear transplantation in animals
ทาการทดลองถ่ายนิวเคลียสจากเซลล์เอมบริ โอกบระยะต่างๆให้ เซลล์ไข่ที่นิวเคลียสถูกทาลายด้ วยรังสีอลุ
ตราไวโอเลต พบว่า ถ้ าระยะของเอมบริ โอเป็ นระยะต้ นๆของการเจริ ญ เซลล์ไข่ดงั กล่าวเจริ ญเป็ นลูกอ๊ อดปกติได้
แต่ถ้าเอมบริ โอเป็ นระยะท้ ายๆของการเจริ ญ เช่นเซลล์ของลูกอ๊ อด เซลล์ไข่จะไม่เจริ ญต่อไป แสดงว่าในช่วงต้ น
ของการเจริ ญยีนของเอมบริ โอยังคงสภาพการทางานเหมือนเดิม แต่เมื่อเอมบริ โอถึงตอนช่วงท้ ายแล้ ว จะมีการ
เปลี่ยนแปลงของกลุม่ เซลล์ ยีนบางยีนอาจไม่ทาหน้ าที่อีกต่อไป
Cloning a mammal
Cloning a mammal
(1) เพาะเลีย้ งเซลล์ จากต่ อมนา้ นมของแกะตัวหนึ่งในจานเพาะเลีย้ ง
ด้ วยอาหารเลีย้ งเซลล์ ท่ มี ีสารอาหารน้ อย การที่เซลล์ ขาดอาหารนี ้
เซลล์ จะหยุดอยู่ท่ รี ะยะ G0 ของ cell cycle (2) ขณะเดียวกัน นา
นิวเคลียสของเซลล์ ไข่ จากแกะอีกตัวหนึ่งออก (3) นาเซลล์ ทัง้ สองมา
รวมกันโดยการกระตุ้นด้ วยกระแสไฟฟ้า ซึ่งจะกระตุ้นให้ เซลล์ มีการ
แบ่ งตัวต่ อไปด้ วย (4) เพาะเลีย้ งเซลล์ ต่อไปอีก 6 วัน (5) หลังจากนัน้
ใส่ เอมบริโอนีใ้ นมดลูกของแกะตัวที่สาม (6) ลูกแกะจะเจริญเติบโต
ต่ อไปและคลอดออกมา
ลูกแกะที่ได้ จากการทดลอง cloning จากนิวเคลียสของเซลล์ ท่ ี
เปลี่ยนแปลงไปทาหน้ าที่เฉพาะแล้ วสาเร็จเป็ นครัง้ แรก มีช่ อื ว่ า Dolly
ซึ่งมีโครโมโซมเหมือนกันกับของแกะที่ให้ เซลล์ ต่อมนา้ นม แต่ อย่ างไร
ก็ตาม Dolly ก็ได้ mitochondria จากแกะที่ให้ เซลล์ ไข่ รูปข้ างล่ างคือ
Dolly เมื่อโตขึน้ แล้ ว
B. Different cell types make different proteins,
usually as a result of transcription regulation
เซลล์ ต่างชนิดกันสังเคราะห์ โปรตีนต่ างชนิดกัน ซึ่ง
ถูกควบคุมโดยกระบวนการควบคุมการสังเคราะห์
(transcription regulation)
Determination and differentiation of muscle cells
Determination and differentiation of muscle cells
รูปแสดงให้ เห็นว่ าจากเซลล์ เอมบริโอเจริญเป็ นเซลล์ กล้ ามเนือ้
ได้ อย่ างไร (1) Determination: เมื่อเซลล์ เอมบริโอได้ รับสัญญาณเฉพาะ
จากเซลล์ อ่ นื ๆ ยีนควบคุมที่มีเชื่อว่ า myoD จะถูกกระตุ้น และเซลล์ จะ
สร้ าง myoD protein ถึงแม้ ว่าโครงสร้ างของเซลล์ เมื่อศึกษาภายใต้ กล้ อง
จุลทรรศน์ จะไม่ เปลี่ยนแปลง แต่ เซลล์ ก็ถูกกาหนดโดยแบบแผนเฉพาะ
ทางของตนเอง (determination) เรียกเซลล์ นีว้ ่ า myoblast ซึ่งจะเป็ นเซลล์
ที่จะกลายเป็ นเซลล์ กล้ ามเนือ้ ต่ อไป (2) Differentiation: myoD protein มี
บทบาทกระตุ้นยีนที่ทาหน้ าที่ควบคุมการสังเคราะห์ โปรตีนที่จะมี
บทบาทในการควบคุมการสังเคราะห์ โปรตีนในกล้ ามเนือ้ เช่ น actin และ
myosin ต่ อไป ขณะเดียวกัน myoD ก็มีบทบาทกระตุ้นยีน p21 ที่จะไป
หยุด cell cycle และหยุดการแบ่ งเซลล์ เซลล์ myoblast หลายๆเซลล์
รวมกันกลายเป็ น เซลล์ กล้ ามเนือ้ ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือมีหลาย
นิวเคลียส และเซลล์ มีรูปร่ างยาวอาจเรียกว่ า muscle fiber
C. Transcription regulation is directed by
maternal molecules in the cytoplasm and
signal from other cells
กระบวนการควบคุมการสังเคราะห์ ถูกควบคุม
โดยองค์ ประกอบของโมเลกุลจากเซลล์ ไข่ ของ
แม่ และสัญญาณจากเซลล์ อ่ นื ๆ
Nuclei in the early embryo
are expose to different
concentrations of
cytoplasmic determinants
ไข่ ท่ ยี ังไม่ ได้ ถูกผสมมีโมเลกุล
ของสารต่ างๆเป็ นองค์ ประกอบ
กระจายอยู่ในไซโตพลาสซึมไม่
สม่าเสมอกันซึ่งถูกควบคุมโดย
ยีนของแม่ เมื่อไข่ ได้ รับการผสม
และมีการแบ่ งเซลล์ เซลล์ ท่ ีได้
จากการแบ่ งจะมีองค์ ประกอบ
ของไซโตพลาสซึมต่ างกัน ซึ่งจะ
มีอทิ ธิพลต่ อการควบคุมการ
ทางานของยีนต่ างกัน
3. The cellular and molecular basis of
morphogenesis and differentiation in
animals
A. Morphogenesis in animals involves specific
changes in cell shape, position, and adhesion
การเกิดรู ปร่ างของสัตว์ เกี่ยวข้ องกับ รูปร่ าง ตาแหน่ ง
และการเกาะติดของเซลล์
Change in
cellular shape
during
morphogenesis
การเรี ยงตัวกันใหม่ ของโครงสร้ าง cytoskeleton มีส่วนเกี่ยวข้ องกับการ
เปลี่ยนแปลงของเนือ้ เยื่อเอมบริโอ ในการเกิด neutral tube ของสัตว์ มีกระดูกสัน
หลัง microtubles ของเซลล์ บริเวณ neutral plate จะเรี ยงตัวกันดึงให้ เซลล์ มี
รู ปร่ างยาวขึน้ microfilament ที่ด้านบนของเซลล์ จะหดดึงให้ เซลล์ มีรูปร่ างคล้ าย
รู ปลิ่ม และในที่สุดทาให้ ectoderm มาเชื่อมติดกัน
B. Fate mapping can reveal cell genealogies in
chordate embryos
การทาเครื่ องหมายสามารถติดตามการเจริญและ
เปลี่ยนแปลงของเซลล์ ในเอมบริโอได้
Fate map for two chordates
(a) การติดตามการ
เจริญของเซลล์ เอมบริ
โอกบ สามารถทาได้
โดยการทาเครื่ องหมาย
บริเวณต่ างๆของ
blastula ด้ วยสีแตกต่ าง
กัน และติดตามการ
เจริญของเซลล์
เหล่ านัน้ ได้ (b)
ตัวอย่ างเช่ นศึกษา
เปรี ยบเทียบการเจริญ
ของเอมบริโอของทูนิ
เขท 2 ตัว โดยการทา
เครื่ องหมายบริเวณ
กลุ่มเซลล์ 2 กลุ่ม
C. The eggs of most vertebrates have cytoplasmic
determinants that help establish the body axes and
different among cells of the early embryo
เซลล์ ไข่ ของสัตว์ มีกระดูกสันหลังส่ วนมากมี
องค์ ประกอบของไซโตพลาสซึมซึ่งจะเป็ นตัวกาหนด
แกนของลาตัว และการเจริญของเซลล์ ต่างๆในเอมบริ
โอระยะแรก
การทดลองแสดงให้ เห็นว่ าการกระจายขององค์ ประกอบของไซโตพลาสซึม
(cytoplasmic determination) มีผลต่ อการเจริญของสัตว์ สะเทินนา้ สะเทินบก
การทดลองแสดงให้ เห็นว่ าการกระจายขององค์ ประกอบของ
ไซโตพลาสซึม (cytoplasmic determination) มีผลต่ อการเจริญ
ของสัตว์ สะเทินนา้ สะเทินบก แนวแรกของคลีเวจโดยปกติจะ
แบ่ งตรง gray crescent เมื่อแยก 2 เซลล์ ออกจากกัน เซลล์
ทัง้ สองนีจ้ ะเจริญเป็ นเอมบริโอที่สมบูรณ์ ได้ แต่ ถ้าแบ่ งโดย
เซลล์ หนึ่งได้ gray crescent อีกเซลล์ หนึ่งไม่ ได้ gray crescent
เซลล์ ท่ มี ี gray crescent จะสามารถเจริญเป็ นเอมบริโอที่
สมบูรณ์ ได้ ส่ วนเซลล์ ท่ ไี ม่ มี gray crescent จะไม่ สามารถ
เจริญต่ อไปได้
D. Inductive signals drive differentiation and pattern
formation in vertebrates
ในสัตว์ มีกระดูกสันหลัง สัญญาณชักนากระตุ้นให้
เกิด differentiation และ pattern formation
Pattern formation หมายถึงการเจริญของอวัยวะและ
เนือ้ เยื่อต่ างๆ ในแบบแผนและตาแหน่ งเฉพาะทางของ
สิ่งมีชีวติ แต่ ละชนิด
The organizer
of Spemann
and Mangold
The organizer of Spemann and Mangold
ในปี ค.ศ. 1924 Hans Spemann และ Hide Mangold ทาการ
ทดลองปลูกถ่ ายส่ วน dorsal lip ของ blastopore ในระยะแรก
ของ gastrula ของเอมบริโอกบตัวหนึ่งไปยังส่ วนท้ องของอีก
ตัวหนึ่ง ผลปรากฏว่ าเอมบริโอตัวที่สองนีม้ ีระบบประสาท
เกิดขึน้ อีกชุดหนึ่งทางด้ านท้ อง แสดงให้ เห็นว่ ากลุ่มเซลล์
บริเวณ dorsal lip สามารถชักนาให้ ectoderm มีการเจริญ
เปลี่ยนแปลงไปเป็ นระบบประสาท
Pattern formation in vertebrate limb
Pattern formation ควบคุมโดย position
information ซึ่งเป็ นข้ อมูลทางชีวโมเลกุล เป็ นตัวบ่ งชี ้
ตาแหน่ งของเซลล์ ต่างๆในเอมบริโอ และการ
ตอบสนองของเซลล์ ต่อ molecular signals ต่ างๆ
Organizer regions in vertebrate limb
development (a) แสดงบริเวณที่จะเป็ น
ปี ก เรียก limb bud มีบริเวณที่เป็ น
organizer สาคัญ 2 แห่ งคือ AER และ
ZPA (b) เมื่อ limb bud จะเจริญเป็ นปี ก
บริเวณ AER และ ZPA และหลั่งชีว
โมเลกุลบางชนิด (position information)
ซึ่งเป็ นตัวบ่ งชีใ้ ห้ เซลล์ มีการเจริญในแบบ
แผนโครงสร้ างและตาแหน่ งที่ควรจะเป็ น
(a)
(b)
การทดลองแสดงบทบาทของ position information