Transcript กลไกการเกิดวิวฒ ั นาการ 1. Gene variation Mutation Recombination 2. Natural selection 3. Time เกิดขึน้ ในระดับประชากร Evolution Microevolution หมายถึง การเปลีย่ นแปลงโครงสร้ างทางพันธุกรรมของ ประชากร ซึ่งถูกถ่ ายทอดไปยังรุ่นต่ อๆไป Macroevolution รวมหมายถึง - การเปลีย่ นแปลงทีละเล็กทีละน้ อยของสิ่ งมีชีวติ.

กลไกการเกิดวิวฒ
ั นาการ
1. Gene variation
Mutation
Recombination
2. Natural selection
3. Time
เกิดขึน้ ในระดับประชากร
Evolution
Microevolution หมายถึง การเปลีย่ นแปลงโครงสร้ างทางพันธุกรรมของ
ประชากร ซึ่งถูกถ่ ายทอดไปยังรุ่นต่ อๆไป
Macroevolution รวมหมายถึง
- การเปลีย่ นแปลงทีละเล็กทีละน้ อยของสิ่ งมีชีวติ จากรูปแบบหนึ่งไปสู่ อกี
รูปแบบหนึ่งไปตามกาลเวลา
-กาเนิดของสิ่ งมีชีวติ หลายๆ species จาก species บรรพบุรุษ
-การเกิดสิ่ งมีชีวติ ต่ างๆมากมาย
Microevolution
นักชีววิทยาพบว่ า วิวัฒนาการเกิดขึน้ ใน
ระดับกลุ่มหรือประชากรของสิ่งมีชีวติ โดย
สังเกตได้ จากการเพิ่มขึน้ หรือลดลงของ
ลักษณะกรรมพันธุ์ ตามสภาพแวดล้ อมของ
ประชากรนัน้
ลักษณะทางกรรมพันธุ์ท่ ปี รากฏให้ เห็นถูก
ควบคุมโดยยีน หรือ genotype ของสิ่งมีชีวิต
ดังนัน้ อาจกล่ าวได้ ว่า วิวัฒนาการ คือการ
เปลี่ยนแปลงความถี่ยีนและความถี่
genotype ของสิ่งมีชีวิตภายใน gene pool
หรืออีกนัยหนึ่งวิวัฒนาการเกิดขึน้ ในระดับ
ประชากร
Population = กลุ่มของสิ่ งมีชีวติ species เดียวกัน
ทีอ่ ยู่ร่วมกัน
Species = กลุ่มของสิ่ งมีชีวติ ทีส่ ามารถผสมพันธุ์กนั
ได้ โดยธรรมชาติ
Gene pool = ผลรวมของ allele หรือ gene ของ
สิ่ งมีชีวติ ทุกตัวภายในประชากร
สิ่ งมีชีวติ ที่เป็ น diploid (2n)
•ถ้าประชากรมีรูปแบบของ allele ที่ locus หนึ่งเพียง
แบบเดียว (คือทุกตัวเป็ น homozygous) เป็ นผลให้
เกิด phenotype แบบเดียว
Monomorphism
•โดยปกติแล้ว ในประชากรจะมี alleles ที่ locus หนึ่ง
>2 แบบ ซึ่งเป็ นผลให้ เกิด phenotype หลายรู ปแบบ
Polymorphism
ตัวอย่ างหอยชนิดหนึ่ง ทีม่ ีสีและลวดลายของเปลือกแตกต่ างกัน
ต้ นไฮเดรนเจีย มีสีของดอกแตกต่ างกัน
เนื่องจากปลูกในดินทีม่ คี วามเป็ นกรด-ด่ าง
ต่ างกัน
วิวัฒนาการ คือการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนและความถี่ genotype
ของสิ่งมีชีวิตภายใน gene pool หรืออีกนัยหนึ่งวิวัฒนาการเกิดขึน้
ในระดับประชากร
ตัวอย่ างเช่ น ลักษณะหนึ่งของสิ่งมีชีวติ ควบคุมโดยยีน allele B และ b ซึ่ง
ได้ รับการถ่ ายทอดจากรุ่ นพ่ อแม่
ถ้ ารุ่ นพ่ อแม่ มี B = 92% , b = 8%
ขณะที่ร่ ุ นลูก B = 90% , b = 10%
แสดงว่ ามีการเกิดวิวัฒนาการระหว่ างรุ่ นต่ างๆของประชากร gene poolใน
ประชากรได้ มีววิ ัฒนาการไปในทิศทางที่มี ความถี่ allele b สูงขึน้ แต่ ไม่ ได้
เป็ นเพราะสิ่งมีชีวติ ที่มี allele b มีวัฒนาการ
กระบวนการที่ทาให้ เกิด ความแตกต่ างแปรผันทาง
พันธุกรรม
ได้ แก่
Recombination
Mutation
Recombination
Meiosis process
Fertilization
เซลล์สืบพันธุ์ต่างจากเซลล์ร่างกาย
คือ มีจานวนโครโมโซมเพียงครึ่งหนึง่
ของเซลล์ร่างกาย ขณะสร้ างเซลล์
สืบพันธุ์ทงของเพศผู
ั้
้ และเพศเมีย
เซลล์สืบพันธุ์จะได้ รับโครโมโซมเพียง
ครึ่งเดียวซึง่ เป็ นโครโมโซมจากพ่อบ้ าง
แม่บ้างปะปนกันไปอย่างไม่มีแบบ
แผนแน่นอน
ในรูปแสดงการสร้ างเซลล์
สืบพันธุ์ sperm และ ovum โดยการ
แบ่งนิวเคลียสแบบ meiosis
ในการปฏิสนธิ มีการ
รวมกันของโครโมโซมของ sperm และ
ovum เกิดเป็ น zygote ซึง่ มีจานวน
โครโมโซมเป็ น 46 แท่งชุดใหม่ที่
แตกต่างไปจากทังของพ่
้
อและแม่
Gene recombination
นอกจากนีก้ ารรวมตัวกันใหม่ ของยีน หรื อที่เรี ยกว่ า gene recombination จะ
เกิดขึน้ เสมอในระหว่ างการแบ่ งนิวเคลียสแบบไมโอซีสขณะสร้ างเซลล์
สืบพันธุ์ ในปรากฏการณ์ ท่ ีเรี ยกว่ า crossing over ซึ่งเป็ นกลไกที่เปิ ดโอกาส
ให้ มีการแลกเปลี่ยนชิน้ ส่ วนระหว่ างโครโมโซมคู่เหมือนกัน เป็ นผลให้ เกิด
การรวมตัวใหม่ ของยีน ที่จะถ่ ายทอดผ่ านเซลล์ สืบพันธุ์ไปยังรุ่ นลูกต่ อไป
ดังนัน้ ยีนของรุ่ นลูกจึงไม่ เหมือนกับยีนที่อยู่ในตัวพ่ อหรื อแม่
Mutation หมายถึงการเกิดลักษณะกรรมพันธุ์ใหม่ ๆซึ่งแตกต่ างจาก
ลักษณะปกติดงั ้ เดิม ที่เรี ยกว่ า mutant ถ้ ามีการเปลี่ยนแปลงภายในยีนหรื อ
โมเลกุลของ DNA เรี ยกว่ า Point mutation หรื อ ถ้ ามีการเปลี่ยนแปลง
โครงสร้ าง หรื อส่ วนประกอบของโครโมโซม หรื อจานวนโครโมโซม เรี ยกว่ า
chromosomal mutation
Point mutation
Chromosomal mutation
ความแตกต่ างแปรผันทางพันธุกรรม
ความแตกต่ างแปรผันทางพันธุกรรม (Genetic variation) เป็ นพืน้ ฐาน
สาคัญสาหรับการคัดเลือกตามธรรมชาติ ซึ่งทาให้ เกิดวิวฒ
ั นาการขึน้
ความแตกต่ างแปรผันทางพันธุกรรมควบคุมลักษณะของสิ่ งมีชีวิตที่
แสดงออกให้ เห็น ซึ่งอาจจะเป็ น
•ลักษณะรูปร่างทัว่ ไป
•ลักษณะทางสรีรวิทยา
•ทางชีวเคมี
•ลักษณะทางพฤติกรรม
การศึกษาความถี่ยนี และความถี่ genotype
กฏของ Hardy & Weinberg
= ในสภาวะทีส่ มบูรณ์ แบบทีส่ ุ ด ความถี่ของยีนทีค่ วบคุม
ลักษณะต่ างๆภายในกลุ่มประชากรจะคงทีเ่ สมอ ไม่ ว่าจะมีการ
สื บพันธุ์ต่อเนื่องไปกีร่ ่ ุนก็ตาม
ความถี่ของยีนทีอ่ ยู่ในสภาวะสมดุลเช่ นนี้ เรียกว่ า Hardy &
Weinberg equilibium
ประชากรอยู่ในสภาวะสมดุลตาม Hardy &
Weinberg
(Hardy & Weinberg equilibrium)
1. ประชากรมีสมาชิกจานวนมากพอสมควร
2. ไม่ มีการอพยพ
3. ไม่ มีมิวเตชั่น
4. การผสมพันธุ์เป็ นแบบสุ่ ม
5. ไม่ มีการคัดเลือกตามธรรมชาติ
(a) Genetic structure of parent generation
(b) Genetic structure of second generation
Hardy & Weinberg equation
กาหนดให้
p = ความถี่ของ allele A
q = ความถี่ของ allele a
gene pool ของประชากร
p+q = 1
ดังนั้น
p = 1 - q และ q = 1 - p
เมื่อผสมพันธุ์แบบสุ่ ม ความถี่ของ genotype AA = p2
ความถี่ของ genotype Aa = 2pq
ความถี่ของ genotype aa = q2
ดังนั้นเขียนสมการได้ ดังนี้
p2
+
2pq +
q2
=
1
ความถี่ของ ความถี่ของ ความถี่ของ
AA
Aa
aa
ตัวอย่ างเช่ น ใช้ Hardy & Weinberg equation คานวนความถี่ของลักษณะโรค
ทางกรรมพันธุ์ เช่ น โรค Phenylketonuria โรคนีค้ วบคุมโดยยีนด้ อยในออโท
โซมทาให้ เกิดอาการปั ญญาอ่ อน ซึ่งพบในอัตราสูงพอสมควรในชาวอเมริกัน
ถ้ าในประชากรหนึ่งมีคนเป็ นโรค PKU 1 คน ใน 10,000 คน
อาจกล่ าวได้ ว่า ความถี่ genotype aa = q2 = 1/10,000
ดังนัน้ q = 1/10,000 = 1/100 = 0.01
p = 1 – q = 1 – 0.01 = 0.99
เราสามารถหาค่ าความถี่ genotype แบบ heterozygous ซึ่งเป็ นพาหะนายีนด้ อย
ในประชากรนี ้ = 2pq = 2x0.99x0.01 = 0.0198 ( 2%)
ในกล่ ุมประชากรทีแ่ ท้ จริง มีปัจจัย
หลายอย่ างที่ทาให้ เกิดการ
เปลีย่ นแปลงความถี่ของ allele หรือ
ของ ยีน
วิวฒ
ั นาการ
ปัจจัยที่มีผลต่ อการเปลีย่ นแปลงความถี่ยนี คือ
1. Genetic drift
Founder effect
Bottleneck effect
2. Gene flow
Migration
3. Mutation
4. Nonrandom mating
5. Natural selection
•
•
•
Genetic drift
ประชากรมี
จานวนสมาชิก
น้ อยลงอย่ าง
ฉับพลัน จะโดย
บังเอิญหรือสาเหตุ
ใดก็ตาม ทาให้
ความถี่ของยีน
เปลีย่ นแปลงไป
อย่ างมากในทันที
Genetic drift
Founder Effect
ในกรณีที่สมาชิกของประชากรไม่ กตี่ ัว หรือ
แม้ กระทัง่ ตัวเมียทีผ่ สมพันธุ์แล้วเพียงตัวเดียวเท่ านั้นย้าย
ไปอยู่ทแี่ ห่ งใหม่ ซึ่งอุดมสมบูรณ์ และสามารถแพร่ พนั ธุ์
กลายเป็ นประชากรกลุ่มใหม่ อย่างรวดเร็ว
เหตุการณ์ เช่ นนีม้ ักจะพบได้ ในประชากรของสั ตว์
หรือพืชตามหมู่เกาะต่ างๆ
Founder effect ตัวอย่ างที่เห็นได้ ชัด
ในคน คือ โรค Eillis-van Creveld
syndrome ที่พบในชาวเอมีสต์
(Amish) ที่ตงั ้ รกรากอยู่ท่ ี Landcaster
ใน Pensylvania ประชากรกลุ่มนีส้ ืบ
เชือ้ สายจากชาวเยอรมัน และนิยม
แต่ งงานกันเองในกลุ่ม ในประชากร
กลุ่มนีม้ ีคนเป็ นโรคนีส้ ูงถึง 7% ซึ่ง
เทียบกับในประชากรกลุ่มใหญ่ มีคน
เป็ นโรคนีเ้ พียง 1 คน ใน 1000 คน ใน
รู ปแสดงเด็กชายชาวเอมีสต์ ที่เป็ น
โรคนี ้ เด็กชายมีแขนขาสัน้ กว่ าปกติ มี
นิว้ มือและนิว้ เท้ าข้ างละ 6 นิว้ มี
อาการเป็ นโรคหัวใจ และมีฟันแล้ ว
ตอนคลอด
Original population
Population
bottleneck
Chance
survivors
New population of descendants
Bottleneck Effect
Bottleneck effect เกิดขึ ้นในประชากร
ซึง่ แต่เดิมมีขนาดใหญ่ และมีความ
หลายหลายทางพันธุกรรมมากมาย แต่
ขนาดของประชากรลดลงอย่างมาก
เนื่องจากสภาวะแวดล้ อมไม่อานวยไป
ชัว่ ขณะหนึง่ หลังจากนันประชากรเพิ
้
่ม
ขนาดขึ ้นมาใหม่อีก เปรี ยบเหมือน
ปรากฏการณ์ผ่านคอขวด ซึง่ มี
ผลกระทบทาให้ ประชากรนันมี
้ ความ
หลากหลายทางพันธุกรรมลดน้ อยลงไป
Cheetah descended from bottleneck survivors
เสือชีต้า (cheetah) ที่แอฟริกาใต้ ในปั จจุบนั ที่มีความแปรผันทางพันธุกรรม
ต่ามาก อาจเนื่องมาจากประชากรเสื ้อชีต้าลดน้ อยลงอย่างมากในยุคน ้าแข็ง
ประมาณ 10,000 ปี ที่ผ่านมา และอีกครัง้ หนึง่ เมื่อมีการล่าจนเกือบจะสูญ
พันธุ์ในต้ นศตวรรษที่ 20
Elephant seals descended from bottleneck survivors
แมวน ้า (elephant seal) ทางเหนือ ได้ ผ่านปรากฏการณ์คอขวด กล่าวคือเมื่อประมาณ ค.ศ. 1890
มีการล่าแมวน ้าอย่างมากจนเหลือรอดอยู่ประมาณ 20 ตัว เท่านัน้ ตังแต่
้ นนมาสั
ั้
ตว์ชนิดนี ้ได้ รับการ
อนุรักษ์ และสามารถเพิ่มจานวนขึ ้นมาได้ ใหม่ จนปั จจุบนั มีประชากรอยู่ประมาณ 30,000 ตัว และ
จากการศึกษา ยีน 24 ยีน ไม่พบความแตกต่างทางพันธุกรรมเลยในแมวน ้าเหล่านี ้ เมื่อเทียบกับ
แมวน ้าทางใต้ ซงึ่ พบว่ายังมีความแตกต่างทางพันธุกรรมมาก เนื่องจากไม่ได้ ผ่านปรากฏการณ์คอ
ขวด
ประชากรทีข่ าดความหลายหลายทางพันธุกรรม
•ปัญหาในการอนุรักษ์สิ่งมีชีวติ ทีห่ ายาก
•เสี่ยงต่อการติดโรคง่าย
•ไม่สามารถทนต่อการเปลีย่ นแปลงของสภาพแวดล้อม
เรื่องนีก้ าลังได้ รับความสนใจจากนักอนุรักษ์ พันธุ์พืชและ
พันธุ์สัตว์ ป่าอย่ างกว้ างขวาง รวมทัง้ ในประเทศไทยเรา ซึ่งมี
สิ่งมีชีวิตมากมายหลายชนิดที่เสี่ยงต่ อการสูญพันธุ์ เช่ น ละมั่ง
ช้ าง กระทิง นก เป็ นต้ น
Gene flow
Gene flow ทาให้ เกิดการเปลีย่ นแปลงของ gene pool
เนื่องจาก การอพยพเข้ าและออกของสมาชิกในประชากร
Aa Aa AA
Aa AA AA
AA AA aa
AA AA AA
AA AA
AA
AA
aa
Change in gene frequency
due to gene flow
การเกิด gene flow ทาให้ ความแตกต่ างระหว่ างประชากร 2 กลุ่มลดลง
และในทีส่ ุ ดประชากร 2 กลุ่มสามารถรวมเป็ นกลุ่มเดียวกันได้
ตัวอย่างหนึ่งของการทาให้ เกิดการเคลือ่ นย้ ายยีนหรือถ่ ายยีนระหว่ าง
ประชากร
Mutation
เมเตชั่นเกิดขึน้ ในอัตราที่ต่ามาก โดยทั่วไปเกิดขึน้ ในอัตรา 10 5
หรื อ 10 6 ใน 1 ชั่วอายุ การเปลี่ยนแปลงความถี่เพียงเล็กน้ อยจะต้ องใช้
เวลานานมาก เช่ น การเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลจาก 0.05 ไปเป็ น 0.49
จะต้ องใช้ เวลานานถึง 2000 ชั่วอายุ เป็ นต้ น
นอกจากนีย้ ีนเมเตชั่นเกิดขึน้ ได้ ทัง้ ในทิศทางไปและทิศทางกลับ
จึงทาให้ เมเตชั่นมีผลต่ อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนน้ อยลงไปอีก
ในกรณีท่ ีมวิ เตชั่นเพิ่มความถี่ในประชากรมากขึน้ เกิดเนื่องจากมี
ปั จจัยรวม เช่ น genetic drift หรื อ การคัดเลือกตามธรรมชาติ ทาให้
สิ่งมีชีวติ ที่มียีนที่เกิด mutationนีอ้ ยู่สามารถเพิ่มจานวนประชากรได้ อย่ าง
รวดเร็ว ไม่ ได้ เป็ นเพราะอัตราการเกิดมิวเตชั่นสูงแต่ อย่ างใด
ตัวอย่างสั ตว์ ทเี่ กิด mutation: Ancon (แกะทีม่ ีขาสั้ น) แกะพันธุ์นีเ้ กิดขึน้
เป็ นตัวแรกในสมัยปลายศตวรรษที่ 19 ในฟาร์ มทีป่ ระเทศอังกฤษ
ลักษณะนีเ้ กิดจากยีนด้ อย และต่ อมาจากการผสมพันธุ์กนั เองภายในกลุ่ม
สามารถเพิม่ จานวนได้ มากและนิยมเลีย้ งกันเนื่องจากมีขาสั้ นเกินกว่ าทีจ่ ะ
กระโดดข้ ามรั้วได้
Nonrandom mating
ในประชากรทั่วไป การจับคู่ผสมพันธุ์อาจมีการเลือกคู่ตาม
คุณสมบัตแิ ละลักษณะทาง phenotype ที่เรี ยกว่ า assortative mating ถ้ า
การเลือกคู่ระหว่ างสมาชิกในกลุ่มเครื อญาติใกล้ ชดิ กัน เรี ยกว่ า
inbreeding หรื อในทางตรงกันข้ ามการเลือกคู่ระหว่ างคนที่ไม่ ใช่ ญาติกัน
หรื อคนที่มีความสัมพันธ์ ทางพันธุกรรมห่ างไกลกัน เรี ยกว่ า outbreeding
ไม่ ว่าการเลือกคู่จะเป็ นในรู ปแบบใดย่ อมมีผลต่ อการเปลี่ยนแปลงของ
gene pool ของประชากรมากบ้ างน้ อยบ้ างแล้ วแต่ กรณี
การเลือกคู่ผสมภายในสายพันธุ์ หรื อ inbreeding ของสิ่งมีชีวติ
ทั่วไปเปิ ดโอกาสนาไปสู่ genotype แบบ Homozygous มากขึน้ ภายใน
เวลาอันรวดเร็ว
Natural selection (การคัดเลือกตามธรรมชาติ)
สิ่งมีชีวิตมีความแตกต่ างแปรผันทางพันธุกรรมอย่ างมากมาย
ในประชากรธรรมชาติ การคัดเลือกตามธรรมชาติเป็ นปั จจัย
ที่สาคัญ ส่ งผลให้ ส่ ิงมีชีวิตมีลักษณะเหมาะสมกับ
สภาพแวดล้ อม และสามารถดารงชีวิตอยู่ได้ อย่ างดี มีการ
ผลิตลูกหลานเป็ นจานวนมาก
Natural selection
ความถี่ของ allele ทีค่ วบคุม
ลักษณะทีเ่ หมาะสมกับสิ่ งแวดล้ อมหนึ่ง ถ่ ายทอดต่ อไปยังรุ่น
ต่ อๆไปได้
ตย.
AA หรือ Aa (ดอกสี แดง)
ให้ ลูกมากกว่ า aa (ดอกสี ขาว)
เพราะว่ าดอกสี ขาวถูก predator กิน
allele A , allele a ใน gene pool
ผลของ Natural selection
1. ทาให้ เกิด polymorphism
Transient polymorphism เปลีย่ นกลับไปมาได้
Balanced polymorphism
3. การปรับตัวของสิ่ งมีชีวติ (adaptation)
Morphological adaptation
Physiological adaptation
•
•
•
•
1. Polymorphism
คือสภาพของการที่ส่ งิ มีชีวติ ใน species เดียวกันมี
ลักษณะทางกรรมพันธุ์ท่ มี ีความแตกต่ างกัน
1.1 Transient polymorphism
polymorphism อาจเป็ นแบบชั่วคราว เพราะมีการ
เปลี่ยนแปลง polymorphism ไปตามกาลเวลาอันเนื่องมาจากการ
คัดเลือกตามธรรมชาติ ตัวอย่ างเช่ น industrial melanism ของ
ผีเสือ้ กลางคืนในประเทศอังกฤษ
เมลานิซึมของผีเสือ้ กลางคืน (Biston betularia)
ประชากรของผีเสื ้อกลางคืน (Biston betularia) ประกอบด้ วย ลักษณะ
สีดา และสีเทา ผีเสื ้อชนิดนี ้เกาะพักอาศัยตามลาต้ นของต้ นไม้ ใหญ่
และเป็ นเหยื่อของนกหลายชนิด เช่น นกกระเต็น นกกางเขน ซึง่ ใช้
สายตาในการล่าเหยื่อ
เมื่อประมาณ 200 ปี เศษมาแล้ ว ตามสภาพเดิมของเมืองใหญ่ๆในประเทศ
อังกฤษ เช่นเบอร์ มิงแฮม ก่อนการพัฒนาให้ เป็ นเมืองอุตสาหกรรม พบว่า
ประชากรของผีเสื ้อกลางคืนชนิดนี ้มีพนั ธุ์สีเทาเป็ นจานวนมาก ส่วนพันธุ์สี
ดามีน้อยไม่คอ่ ยพบต่อมา
ผีเสื ้อสีดา และสีเทา เกาะพักบนต้ นไม้ ซงึ่ สะอาด มีสีเทาอ่อน เพราะมี
ไลเคนปกคลุมอยูเ่ ต็ม จะเห็นผีเสื ้อสีดาได้ ชดั เจน ในขณะที่สีเทาอาพราง
ตัวให้ กลมกลืนกับสีของต้ นไม้ ได้ เป็ นอย่างดี ผีเสื ้อสีดาจึงตกเป็ นเหยื่อ
ของนกมากกว่า
ต่อมาอีกประมาณ 50 ปี เมืองใหญ่เหล่านี ้ได้ ถกู พัฒนาให้ เป็ นเมืองอุตสาหกรรม มี
การสร้ างโรงงานขนาดใหญ่เป็ นจานวนมาก เขม่าควันดาจากโรงงานเหล่านี ้ทาให้
ไลเคนบนต้ นไม้ ไม่สามารถเจริญได้ ต้ นไม้ เปลี่ยนเป็ นสีดา พบว่าประชากรผีเสื ้อ
พันธุ์สีดาเพิ่มมากขึ ้นตามลาดับ จนกระทัง่ ในบางแห่งมีประชากรพันธุ์สีดาถึง 90 %
ผีเสื ้อทังสี
้ ดาและสีเทาเกาะอยูบ่ นต้ นไม้ ที่ปกคลุมด้ วยเขม่าควันดา ผีเสื ้อสี
ดากลมกลืนเข้ ากับสภาพแวดล้ อมได้ ดีกว่าสีเทา ผีเสื ้อสีเทามองเห็นชัดเจน
มาก จึงตกเป็ นเหยื่อของนกได้ อย่างง่ายดาย
การเปลี่ยนแปลงโครงสร้ างทางพันธุ์กรรมของประชากรของผีเสื ้อกลางคืนชนิดนี ้
เรี ยกว่า industrial melanism หรื อเรี ยกสันๆว่
้ า melanism จัดเป็ น polymorphism
แบบที่เรี ยกว่า โพลิมอร์ พิซมึ ช่วงการเปลี่ยนแปลงแทนที่ หรื อ transient
polymorphism
1.2 Balanced polymorphism
polymorphism อาจเป็ นรูปแบบต่ อเนื่องเป็ นเวลายาวนาน ดู
เหมือนเป็ นสภาวะสมดุล เรียกว่ า Balanced polymorphism
ตัวอย่ างที่เห็นได้ ชัดเจน คือ โรค sickle cell anemia ที่พบบ่ อย
ในหมู่คนชาวแอฟริกัน
โรค sickle cell anemia
(a)
Genotype
HbA HbA
หรือ
HbAHbS
(b)
Genotype
HbS HbS
โรค sickle cell anemia เป็ นโรคที่เกิดจากยีนด้ อยที่ควบคุมการสังเคราะห์ b polypeptide
ของ Haemoglobin molecule (คือ HbS) เมื่ออยู่ในสภาพแบบ homogygous จะทาให้
เซลล์เม็ดเลือดแดงมีลกั ษณะผิดปกติเป็ นรูปเคียว ไม่สามารถนาออกซิเจนได้ ดี ทาให้ เด็ก
เสียชีวิตตังแต่
้ เยาว์วยั ในสภาพแวดล้ อมที่มีโรคมาลาเรี ยระบาด เช่น ทวีปแอฟริ กา คนที่มี
genotype แบบ heterozygous กลับมีข้อได้ เปรี ยบมากกว่า homozygous ทัง้ 2 แบบ
เพราะคนนันมี
้ ความต้ านทานต่อมาลาเรี ยได้ ดี จึงทาให้ ยีนด้ อย (HbS) นี ้แพร่ กระจายอยู่ใน
กลุม่ ชนแอฟริ กาในความถี่ที่ค่อนข้ างสูง ในสถานการณ์เช่นนี ้กล่าวได้ ว่าประชากรนันอยู
้ ่ใน
สภาพ balanced polymorphism ซึง่ เป็ นผลที่เกิดจากการคัดเลือกตามธรรมชาติ
Balanced polymorphism
โรค sickle cell anemia
ในภาพแสดงแผนที่ทวีปแอฟริกา
บริเวณที่มีโรคมาลาเรี ยระบาด
(ภาพบน) และบริเวณที่มีความถี่
ของยีน HbS สูง (ภาพล่ าง) จะ
เห็นว่ าความถี่ของยีนด้ อยนีส้ ูงใน
กลุ่มชนที่อาศัยอยู่ในบริเวณที่มี
โรคมาลาเรี ยระบาด
ประชากรของหอยขนาดเล็ก Cepeae nemoralis
หอย Cepeae nemoralis เป็ นหอยขนาดเล็กที่พบในบริ เวณทัว่ ไป
ในยุโรปและอเมริ กา หอยชนิดนี ้มีสีสนั และลวดลายของเปลือก
แตกต่างกัน และเป็ นเหยื่อของนกหลายชนิดที่ใช้ สายตาในการล่า
เหยื่อ จากการศึกษาพบว่า ในสภาพแวดล้ อมที่เป็ นโคลนตมหรื อ
ทราย จะพบหอยที่เปลือกไม่มีลายมากกว่าลักษณะอื่นๆ ส่วนใน
ป่ าบริ เวณที่มีใบไม้ ปกคลุม ก็จะพบหอยที่เปลือกมีลายมากกว่า
ลักษณะอื่นๆ เพราะลักษณะที่กลมกลืนกับสภาพแวดล้ อมจะช่วย
อาพรางศัตรูได้ ดี จึงมีโอกาสอยู่รอดได้ มากกว่าในประชากร
อย่างไรก็ตามในบางบริ เวณก็พบหอยทังพวกที
้
่เปลือกมีลายและ
ไม่มีลายอยู่ในบริ เวณเดียวกัน เพราะฉะนันสาเหตุ
้
คงไม่ได้ มาจาก
การคัดเลือกโดยนกผู้ลา่ แต่เพียงอย่างเดียว แต่มีปัจจัยอื่นเข้ ามามี
บทบาทด้ วย เช่นหอยมีการปรับตัวทางสรี รวิทยา ได้ มีหลักฐาน
ชี ้นาว่าหอยที่เปลือกไม่มีลายมีความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลง
ของอุณหภูมิได้ ดีกว่าหอยที่เปลือกมีลาย เป็ นต้ น ประชากรของ
หอยแต่ละแหล่งอยู่ในสภาวะ Balanced polymorphism
Balanced Polymorphism ของพืช Achillea
นักวิชาการได้ ศกึ ษาการกระจายและความแตกต่างแปรผันของพืช Achillea ที่ขึ ้น
กระจายทัว่ ไปในบริ เวณเทือกเขา Sierra Nevada ซึง่ มีระดับความสูงต่าต่างๆกัน พบว่า
ประชากรกลุม่ ย่อยๆในแต่ละแหล่งที่อยู่อาศัยมีความแตกต่างกันในเชิงพันธุกรรมและเชิง
สัณฐานวิทยา อยู่ในสภาวะ balanced polymorphism
2. การปรับตัวของสิ่งมีชีวิต (adaptation)
การปรับตัวหมายถึง การเปลี่ยนแปลงของลักษณะทางกรรมพันธุ์
ของประชากรที่ทาให้ ส่ งิ มีชีวิตชนิดนัน้ สามารถปรับตัวและมีชีวิต
อยู่รอดได้ ในสภาพแวดล้ อมนัน้
การปรับตัวของสิ่งมีชีวิตเกิดได้ หลายแบบ แบ่ งออกเป็ น
1. การปรับตัวทางสรีรวิทยา (physiological adaptation) เป็ นการ
เปลี่ยนแปลงที่เกิดขึน้ กับกระบวนการทางานในร่ างกาย ตัวอย่ างเช่ น
ความสามารถในการกาจัดเกลือออกจากร่ างกายโดยอาศัยต่ อมเกลือ
ของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในนา้ เค็ม
Marine iquana มีต่อมเกลือ (salt gland) ทีบ่ ริเวณหัว
เพือ่ กาจัดเกลือส่ วนเกินออกจากร่ างกาย
2. การปรับตัวทางรูปพรรณสันฐาน (morphological adaptation) ที่
แสดงลักษณะปรากฏออกมาภายนอกได้ แก่ รูปร่ าง โครงสร้ าง
ลักษณะสี เป็ นต้ น
2.1 การปรับตัวทางรูปร่ างและโครงสร้ าง
ตัวอย่ างเช่ น ลักษณะปากของแมลงที่เหมาะกับการกินอาหารแบบ
ต่ างๆ เป็ นต้ น
นกฟิ นส์ แต่ ละชนิดมีววิ ฒ
ั นาการของปากให้ เหมาะกับลักษณะการกินอาหาร
2.2 การเลียนแบบ (mimicry)
ประกอบด้ วยสิ่งมีชีวิตตัง้ แต่ 2 ชนิดขึน้ ไป โดยชนิดหนึ่งทา
หน้ าที่เป็ นต้ นแบบ (model) อีกชนิดหนึ่งเป็ นตัวเลียนแบบ (mimic)
สิ่งมีชีวิตทัง้ สองชนิดมักอาศัยในบริเวณเดียวกัน แต่ ไม่ มี
ความสัมพันธ์ ทางพันธุกรรมที่ใกล้ ชดิ กัน การเลียนแบบอาจทาให้
เกิดความคล้ ายคลึงกันในเรื่องสี ลักษณะรูปร่ าง และพฤติกรรม
ตัวเลียนแบบได้ ประโยชน์ โดยเฉพาะการป้องกันภัยจากศัตรู
Batesian mimicry
การเลียนแบบที่เรี ยกว่า Batesian mimicry ตัวเลียนแบบมีรสชาติดี มีศตั รูมาก ส่วนตัว
ต้ นแบบนันรสชาติ
้
ไม่ดี หรื อมีสีฉดู ฉาดที่เป็ นสีที่เตือนภัย หรื อมีลกั ษณะที่สะดุดตา ทาให้
ศัตรูจาได้ และหลีกเลี่ยงที่จะเข้ าไปทาร้ าย การเลียนแบบแบบนี ้ทาให้ ศตั รูเกิดความสับสนใน
ลักษณะที่คล้ ายกันของตัวต้ นแบบและตัวเลียนแบบ ตัวอย่างเช่น ในรูปหนอนที่กินได้ มี
ลักษณะคล้ ายกับงูซงึ่ เป็ นสัตว์ร้ายอันตราย กินไม่ได้ เป็ นต้ น
สี เตือนภัย
การเลียนแบบอีกแบบหนึง่ ที่ทงตั
ั ้ วต้ นแบบและตัวเลียนแบบมีความเป็ นพิษและมีรสชาติไม่
ดีเหมือนกัน และต่างก็เลียนแบบซึง่ กันและกันจนคล้ ายกันมาก การถูกทาลายจากศัตรูจะ
ลดน้ อยลง ตัวอย่างเช่น ซาลาแมนเดอร์ ในรูปมีสีดาสลับกับสีเหลือง สามารถปล่อยพิษร้ าย
จากต่อมทางด้ านหลัง เช่นเดียวกับสัตว์มีพิษหลายชนิดก็มกั มีสีเดียวกัน สีเตือนภัยนี ้ทาให้ ผ้ ู
ล่าหนีไปอย่างรวดเร็ว
Camouflage
การพรางตาหรื อลวง
ตา (camouflage)
เป็ นการปรับตัวอีก
แบบหนึง่ ที่สงิ่ มีชีวิต
มีรูปร่าง ลักษณะ
และสีสนั กลมกลืน
กับสิ่งแวดล้ อมจน
ยากที่จะสังเกตเห็น
ได้ ตัวอย่างเช่น
ตัก๊ แตนดอกไม้
ตัก๊ แตนใบไม้ เพลี ้ย
และกบ (ดังภาพ)
การสร้ างจุดลวงตาหรือเบี่ยงเบนความสนใจ
การปรับตัวในลักษณะนี ้ มักมีการเปลี่ยนแปลงบางส่วนของร่างกายที่ไม่สาคัญต่อการ
ดารงชีวิตให้ เป็ นจุดสะดุดตา เพื่อประโยชน์ในการลวงศัตรูที่จะเข้ ามาทาร้ าย เช่น ผีเสื ้อมี
ปี กคล้ ายดวงตาของสัตว์ใหญ่ เมื่อผีเสื ้อกางปี กอาจทาให้ ศตั รูตกใจ ผีเสื ้อจึงหนีไปได้ หรื อ
ทาให้ ศตั รูสบั สนเข้ าใจผิดว่าด้ านที่เป็ นจุดกลมเป็ นด้ านหัว เมื่อเข้ าโจมตีทางด้ านที่เป็ นจุด
ลวงตา จึงเปิ ดโอกาสให้ ผีเสื ้อหนีไปได้
Mode of selection
Original population
Evolved Original
population population
Phenotype (shell color)
Stabilizing selection Directional selection
Diversifying selection
ลักษณะกรรมพันธุ์บางอย่ างควบคุมโดยยีนหลายยีน ทาให้
ลักษณะนัน้ มีการกระจายแบบเส้ นโค้ งตามปกติ
Stabilizing selection
เมื่อลักษณะที่อยู่ด้านปลายทัง้ 2 ข้ างถูกคัด
ออกไปจากประชากร ในขณะที่ลักษณะตรง
บริเวณกลางๆถูกคัดเลือกเอาไว้ ทาให้
ลักษณะตรงกลางๆมีเสถียรภาพมั่นคงและ
สามารถสืบถอดต่ อไป เรี ยกว่ าการคัดเลือก
แบบ stabilizing selection
Stabilizing selection
เรื่องนา้ หนักของทารกแรกเกิด ในรูปแสดงความสัมพันธ์ระหว่างน ้าหนักทารก (เส้ นสีเหลือง)
กับการเสียชีวิตของทารก (เส้ นสีขาว) จะเห็นว่าโดยปกติทารกแรกเกิดจะมีน ้าหนักโดยเฉลี่ย
ประมาณ 7-8 ปอนด์ พบว่าเด็กที่เสียชีวิตตอนแรกเกิดส่วนมากเป็ นเด็กที่มีน ้าหนักตัวน้ อยเกินไป
หรื อมากเกินไปจากค่าเฉลี่ยดังกล่าว
Stabilizing selection
หอยงวงช้ าง
แมงดาทะเล
ต้ นแปะก้วย
Stabilizing selection พบได้เสมอในสิ่ งแวดล้อมที่ไม่
เปลี่ยนแปลงที่ซ่ ึงประชากรมีการปรับตัวให้มีลกั ษณะที่
เหมาะสมกับสิ่ งแวดล้อมได้เป็ นอย่างดี เมื่อเวลาผ่านไป
ลักษณะที่ไม่เหมาะสมจะถูกคัดออกไปเรื่ อยๆ จนในที่สุด
มีลกั ษณะที่เหมาะกับสิ่ งแวดล้อมนั้นๆมากที่สุด และคงอยู่
เป็ นเวลานานเป็ นพันหรื อเป็ นร้อยล้านปี จากเหตุผล
ดังกล่าวนี้สามารถอธิบายได้วา่ ทาไมสิ่ งมีชีวติ living
fossil จึงมีลกั ษณะที่คล้ายกับสิ่ งมีชีวติ ในสมัยดึกดาบรรพ์
เช่น หอยงวงช้าง ต้นแปะก้วย และแมงดาทะเล
Diversifying selection
Diversifying selection
การคัดเลือกตามธรรมชาติแบบนี ้
ตรงข้ ามกับแบบแรก โดยที่ลักษณะที่
อยู่บริเวณด้ ายปลายทัง้ 2 ข้ างของ
การกระจายแบบเส้ นโค้ งปกติถูก
คัดเลือกไว้ ส่ วนลักษณะที่อยู่ตรง
บริเวณกลางๆถูกตัดออกไปจาก
ประชากร ทาให้ ประชากรนัน้
แบ่ งแยกลักษณะออกเป็ น 2 กลุ่ม
Diversifying selection
การศึกษาประชากรของผีเสื ้อ P a p i l l o
dardanus ในแอฟริกา พบว่าตัวเมียมี
ลักษณะ 2 รูปแบบ คือ 1. ลักษณะปกติ
(nonmimic form)(ผีเสื ้อตัวบนสุด) และ 2.
ลักษณะเลียนแบบ (mimic form) (ผีเสื ้อใน
แถบข้ างขวา) พวกนี ้จะมีลายและสีสนั ของ
ปี กคล้ ายคลึงกับผีเสื ้อชนิดอื่นๆซึง่ เป็ นตัว
ต้ นแบบหรื อที่เรียกว่า model (ผีเสื ้อในแถบ
ซ้ ายมือ) ซึง่ เป็ นที่รังเกียจของนกผู้ลา่ เหยื่อ
พวกเลียนแบบจึงไม่ถกู นกจับกินเป็ น
อาหาร เพราะความเข้ าใจผิดของนกที่ใช้
สายตาในการล่าเหยื่อ ส่วนพวกลักษณะ
ปกติจะถูกนกจับกินได้ ง่าย
ผีเสื้อ Papilio dardanus
ตัวผู้ (nonmimic form)
ตัวเมีย (nonmimic form)
ผีเสื ้อตัวผู้ของ Papilio dardanus ไม่มีการเลียนแบบสีสนั ของปี ก เพราะ
สีสนั ของตัวผู้มีความหมายสาคัญสาหรับการเกี ้ยวพาราสีเพื่อการผสมพันธุ์ของแต่ละ
ชนิดมากกว่าการหลบหลีกภัยจากศัตรูผ้ ลู ่าโดยการเลียนแบบ
ลักษณะเด่นชัดของตัวผู้ ช่วยให้ ตวั เมียของแต่ละชนิดสามารถจาแนกตัวผู้
ของแต่ละชนิดในการยอมรับการผสมพันธุ์ได้ อย่างไม่มีข้อผิดพลาด จากข้ อนี ้อาจเป็ น
ปั จจัยสาคัญที่ทาให้ การคัดเลือกแบบ diversifying ไม่สามารถดาเนินต่อไป จนถึงจุดที่
ทาให้ ผีเสื ้อ Papilio dardanus นี ้แบ่งแยกออกจากกัน ถึงขันเป็
้ นสปี ซี่ส์ที่ต่างกันได้
Diversified selection อีกแบบหนึ่ง ได้ แก่ การคัดเลือกทางเพศ
( sexual selection) ซึ่งตัวผู้และตัวเมียมีลักษณะและสีสัน
แตกต่ างกันอย่ างเห็นได้ ชัด (ที่เรียกว่ า sexual dimorphism)
และโดยปกติแล้ ว ตัวผู้จะมีขนาดใหญ่ กว่ าและมีสีสันที่เด่ นชัด
กว่ าตัวเมีย เพื่อสร้ างความสนใจให้ แก่ ตวั เมียมากที่สุด เพื่อ
ความสาเร็จในการเลือกคู่ โดยตัวเมียเป็ นผู้เลือกเอง
Sexual selection
Northern seal with
his harem of females
Male bird of paradise engaged in
a spectacular courtship
Brilliantly hued male
sugarbird with a
subdued-hued female
Sexual selection
Products of sexual reproduction for
characteristics that increase an individual’s
chances of mating
Directional selection
Directional selection
การคัดเลือกแบบ directional
เกิดขึน้ ในสิ่งแวดล้ อมที่
เปลี่ยนแปลงอยู่เสมอ เพราะ
สิ่งมีชีวิตมีสมบัตสิ ามารถปรับตัว
ตามสภาพแวดล้ อม
Directional selection
Industrial melanism ของผีเสื้ อกลางคืน Biston betularia ดังที่ได้ กล่าวมาแล้ ว จะเห็นว่า ประชากร
ผีเสื ้อเปลี่ยนจากกลุม่ ที่มีพวกสีเทาเป็ นจานวนมาก เนื่องจากสามารถอาพรางอยู่บนต้ นไม้ ที่มีไลเคนขึ ้น
ปกคลุมได้ ดี มาเป็ นประชากรกลุม่ ที่มีพวกสีดาเป็ นจานวนมาก เพราะต้ นไม้ เปลี่ยนเป็ นสีดาจากเขม่า
ควันดาจากสภาวะแวดล้ อมที่เปลี่ยนแปลงไป
Directional selection
การดือ้ ยา DDT ของแมลง
(ก) สมบัตกิ ารดือ้ ยา DDT ของแมลงซึ่งแตกต่ างกันแปรผันมากในประชากรขนาดใหญ่
เมื่อใช้ ยา DDT ทาให้ แมลงส่ วนมากตาย แต่ พวกที่มีสมบัตกิ ารดือ้ ยา DDT สามารถอยู่รอด
และขยายพันธุ์ต่อไป
(ข) เมื่อสภาพแวดล้ อมยังมี DDT พวกแมลงที่มีสมบัตกิ ารดือ้ ยานีจ้ ะเพิ่มจานวนมากขึน้ ใน
ประชากร ซึ่งเป็ นการคัดเลือกแบบ directional
Artificial selection
การทดลองการคัดเลือกหรื อการคัดเลือกเทียม (artificial selection) ส่วนมากทากันในด้ าน
การเกษตรในการปรับปรุงพันธุ์พืช และพันธุ์สตั ว์ ซึง่ ก่อให้ เกิดประโยชน์ในการเพิ่มผลผลิตอย่าง
มาก โดยเน้ นความสนใจในลักษณะกรรมพันธุ์ที่มีคณ
ุ ค่าทางปริ มาณ เช่น น ้าหนัก ความยาว
ความสูง เป็ นต้ น ตัวอย่างเช่น การคัดเลือกเทียมพันธุ์สนุ ขั ที่คนชื่นชอบ หรื อ ผักชนิดต่างๆ เป็ น
ต้ น