Transcript Hørsel og reaksjoner på lyd hos fisk

Hørsel og reaksjoner
på lyd hos fisk
Hans Erik Karlsen
Universitetet i Oslo,
Biologisk stasjon Drøbak
Lyd har to komponenter:
lydtrykk og partikkelbevegelse
Hydrofon for å måle trykkvariasjoner (tid)
Aksellerometer og/eller hastighetsmålere med samme
tetthet som vann for å måle partikkel/molekylbevegelse (tid)
Indre øre
Bueganger med ampulleorganer
rotasjonsbevegelser
Otolitt-organer likevekt (posisjon i tyngdefeltet),
egenbevegelse og vannvibrasjoner/lyd
endolymfe
Otolittmembran
Otolitt/øresten
Sensoriske hårceller
Likevekt, egenbeveglse,
hørsel
Sensorisk hårcelleepitel
Audiogram fish hearing generalists
Sound
particle acceleration
Lydakselerasjon
(m/s2) (m/s2)
(sound particle acceleration thresholds 10-4 - 10-5 m/s2)
10
-1
10-2
dB re 1 uPa (100Hz)
170
Rødspette Pleuronectes platessa
Rødspette
Sandflyndre Limanda limanda
Skrubbe
Ulke
Vanlig ulke Myoxocephalus scorpius
150
Laks
Salmo salar
Laks
10-3
130
10-4
110
10-5
0,1
1
10
Frekvens
Frekvens(Hz)
(Hz)
100
Følsomhet for lydtrykk - hørselsspesialister
Lydtrykkvariasjoner gir volumpulseringer av svømmeblæren.
Dette kan forplante seg til øret og stimulere dette slik at fisken
oppfatter lydtrykk I tillegg til lydens partikkelbevegelse.
Eel (Angueilla anguilla)
Perch (Perca fluviatilis)
Audiogram torsk (Gadus morhua)
Sildefisk har særegne tilpasninger for lydtrykkfølsomhet
Swim bladder
Lagena
Utricle
Saccule
Gas filled
preotic bullae
precoelomic
gas duct
Tilpasninger for lydtrykkfølsomhet hos karpe og mallefisk
Weberian ossicles
Inner
ear
Ernst Heinrich
Weber
1795 - 1878
Swim
bladder
Hørselssansen
Fish audiograms
hos fisk faller
versus
i 3human
hovedgrupper
Sound Pressure (dB re 1 u Pa)
140
torsk
Laks
carps
catfish
clupeids
W/m2
10- 6
120
Flatfish
flyndre
Human
10- 8
100
10-10
80
10-12
60
Sound frequency (Hz)
Sildefisk
karpefisk
2-8000 Hz
laksefisk
torskefisk
abbor
- 500 Hz
Bethoven pastorale
symfoni, 1 sats.
“Trolldans” - Grieg
2-300 Hz
Reaksjoner på lyd
torsk
Hyse/kolje
sei
enkelt-”bop”
(to gjentagelser av hver art)
lake
normale “bop/grynt”
(tre gjentagelser av hver art)
Torskefisk lager artsspesifikke
kommunikasjonslyder
mp3
wav
Knocking sounds produced by a sexually aroused male – courtship sounds.
The final “humming/Harley Davidson” sound is produced during spawning.
Reaksjoner på lyd hos fisk avhenger av flere faktorer:
1) type fisk – pelagisk/bunnfisk, hørselsevne, naturlige fryktreaksjoner.
2) lydfrekvens
3) lydintensitet over bakgrunnsstøy.
4) temporale egenskaper ved lyden (skarpe lydpulser, kontinuerlig lyd etc.).
Reaksjoner omfatter:
1) ingen målbar respons: svømmeatferd, hjertefrekvens, stresshormoner,
næringsopptak mm.
2) kortvarig endring i hjertefrekvens (redusert) – tolkes som fryktrespons
3) forhøyet hjertefrekvens og svømmeatferd (timer, dager)
4) rettet svømmebevegesle vekk fra lydkilden, søker tettere sammen,
svømmer til bunnen og blir stående i “skjul”, redusert næringsopptak.
5) utfører hurtig fluktrespons (C-start), skarpe, kraftige lydpulser.
Konsekvenser:
1) skader på vev (hårceller I det indre øret, fiskeegg, fiskelarver).
2) endret fangst av fisk – økt/redusert.
3) redusert produksjon, overlevelse fiskeoppdrett
4) forstyrrelse av vandring og gyting.
Tydelig hørbare lydstimuli kan gi en fryktreaksjon i form av endret hjerterytmeveldokumentert respons hos virvelløse dyr (blekksprut) og virveldyr.
Responses to infrasonic frequencies
From Karlsen, H.E. (1992)
Fluktretning ?
P+
A
A
P-
Plutselige vannbevegelser og lyd virker generelt skremmende på fisk.
Trolig fordi slike vannebevegelser dannes ved angrep fra predatorfisk.
Hurtig fluktatferd er en særegen fluktrespons som typisk trigges
ved kraftige og plutselige lydstimuli – en sterk fryktrespons.
Slide from
Olav Sand
slide from Olav Sand
slide from Olav Sand
Karpefisk – hørselspesialister
Distance m
150-160 dB re 1 uPa
8
6
4
2
16 Hz infrasound on 30s
Data from Olav Sand
“air gun”
receiving hydrophone cables - streamers
one high intensity
pressure pulse
≈ every 8 s.
Fish behaviour ?
Effects on fish catch ?
At what distances are fish catch affected by seismic air guns ?
Are these “affect distances” related to fish hearing thresholds?
To fish startle behaviour thresholds?
Distance 3-4 times
the water depth
TL = 20log(r) dB
TL = 10log(r) dB
α-critical
10%
100%
α critical:
• determined by cwater/cground
• 20-30° soft / 60 ° rock bottom
Transmision loss (dB)
Transmisjonstap
[ dB ]
20
40
60
120
1 kHz
2 kHz
4 kHz
8 kHz
16 kHz
140
−2
80
100
10
0
10
Avstand
[ km]
Distance (km)
2
10
Transmission loss as a function of distance, geometric loss (sperical
20 log(r) and cylindrical 10 log (r)) and absorption loss included.
W/m 2
Sound pressure level (dB re 1µPa)
200
140
seismic air gun ≈ 100 m
130 dB SPL in air
180
Startle behaviour observed
in laboratory experiments
160
95 dB SPL kinogrense
≈ 10 km
85 dB SPL over 8
hours max arbeidsmiljøloven.
140
Cod
Salmon
10- 6
120
Dab
≈ 100 km
10- 8
100
Human
80
60
Carps
Clupeids
10- 10
10- 12
40 dB SPL
visking
bueganger
Otolitt-organer